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1、Plant Nutrition第八章第八章 植物对逆境土壤条件的适应性植物对逆境土壤条件的适应性 1植植物物正正常常生生长长发发育育有有赖赖于于良良好好的的土土壤壤环环境境。但但自自然然界界植植物物生生长长的的土土壤壤往往往往存存在在着着各各种种各各样样的的障障碍碍因因素素，限限制制着着植植物物生生长长。例例如如世世界界陆陆地地表表面面大大面面积积盐盐碱碱土土中中有有高高浓浓度度的的盐盐分分离离子子；酸酸性性土土壤壤中中有有高高浓浓度度的的AlAl3+3+、H H+ +、MnMn2+2+、FeFe2+2+等等；淹淹水水土土壤壤中中有有过过量量的的还还原原性性物物质质和和FeFe2+2+等等；石
2、石灰灰性性土土壤壤中中缺缺乏乏足足够够的的有有效效磷磷、铁铁和和锌锌等等。这这些些具具有有植植物物生生长长障障碍碍因因素素的的土土壤壤称称为为逆逆境境土土壤壤。逆逆境境土土壤壤分分布布的的面面积积广广泛泛，而而且且改改良良难难度大，已成为限制农业生产发展的重要因素。度大，已成为限制农业生产发展的重要因素。植植物物在在长长期期的的生生长长发发育育过过程程中中对对环环境境产产生生了了一一定定的的适适应应能能力力。了了解解植植物物对对土土壤壤环环境境的的生生理理反反应应和和抗抗逆机理，对农业生产的发展是十分重要的。逆机理，对农业生产的发展是十分重要的。2逆境土壤的定义逆境土壤的定义在自然环境中，很多
3、地方的土壤条件较在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物生长不良，差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为这类土壤称之为“逆境土壤逆境土壤”。常见逆境土壤的类型常见逆境土壤的类型酸性土壤、盐酸性土壤、盐(碱碱)土壤、旱土壤、旱(涝涝)土壤和重土壤和重金属污染土壤等。金属污染土壤等。3研究逆境土壤中植物营养的意义研究逆境土壤中植物营养的意义了了解解植植物物对对这这些些不不良良环环境境的的生生理理反反应应和和忍忍耐耐机机理理，可可以以为为进进一一步步改改造造植植物物对对问问题题土壤的适应能力提供理论基础。土壤的适应能力提供理论基础。4第一节第一节植物对酸性土壤的适
4、应性植物对酸性土壤的适应性酸酸性性土土壤壤是是低低pH土土壤壤的的总总称称，包包括括红红壤壤、黄黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。5( (一一) )氢离子毒害氢离子毒害当当土土壤壤pH4pH4时时，H H+ +对对植植物物生生长长会会产产生生直直接接的的毒毒害害作作用用，不不仅仅根根数数减减少少，而而且且形形态态发发生生变变化化，如如根根变变短短、变变粗粗，根根表表呈呈暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。暗棕色至暗灰色等症状，严重时造成根尖死亡。1、破坏生物膜高高浓浓度度H H+ +通通过过离离子子竞竞争争作作用用将将稳稳定定原原生生质质膜膜结结构构的的阳
5、阳离离子子交交换换下下来来，其其中中最最为为重重要要的的是是钙钙，从从而而使使质质膜膜的的酯酯化化键键桥桥解解体体，导导致致膜膜透透性性增增加加。试试验验表表明明，在在pH pH 4 4时时，植植物物根根系系中中的的大大部部分分矿矿质质元元素素（如如钾钾、钙钙、磷磷、可可溶溶态态氮氮等等）和和一一些些有有机机物物质质都都会会外外渗渗，同同时时，还还降降低低根根系系对对介介质质中中矿矿质质养养分分的的选选择择性性吸吸收。收。一、酸性土壤的主要障碍因子一、酸性土壤的主要障碍因子62. 降低土壤微生物活性降低土壤微生物活性高浓度高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降低其抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，
6、从而造成植物缺氮。土壤过酸会固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会严重降低土壤有机质的矿化速率。严重降低土壤有机质的矿化速率。当土壤当土壤pH 4.5时，硝化细菌的活动受时，硝化细菌的活动受到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨到严重抑制，硝化作用基本不能进行，而氨化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积化细菌受抑程度比较轻，从而致使土壤中积累大量氨态氮。累大量氨态氮。7( (二二) )铝的毒害铝的毒害土土壤壤溶溶液液中中铝铝可可以以多多种种形形态态存存在在，各各种种形形态铝的含量及其比例取决于溶液态铝的含量及其比例取决于溶液pHpH值值当当土土壤壤溶溶液液中中可可溶溶性性铝铝离离子子浓浓度度超
7、超过过一一定定限限度度时时，植植物物根根就就会会表表现现出出典典型型的的中中毒毒症症状状：根根系系生生长长明明显显受受阻阻，根根短短小小，出出现现畸畸形形卷卷曲曲，脆脆弱弱易易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。8pH pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响+33.00相对活性 (%)4.0 5.06.0 7.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均电荷平均电荷9造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：造成植物铝毒
8、害的机理有以下几种可能：1 1、抑制根分生组织细胞分裂，干扰抑制根分生组织细胞分裂，干扰DNA的复制的复制 铝铝过过多多则则可可能能干干扰扰和和破破坏坏DNA的的构构象象，使使得得DNA的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。的复制功能遭到破坏，因而使细胞分裂停止。2 2、破坏细胞膜结构和降低破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性酶活性 过过多多的的AlAl3+3+可可以以与与膜膜上上的的磷磷脂脂或或蛋蛋白白质质结结合合，破坏膜的延展性，并影响膜的功能。破坏膜的延展性，并影响膜的功能。10铝（铝（5mg/L5mg/L）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值影响相
9、对值 对照（无铝）对照（无铝）=100=100Tvu 1190 (耐耐铝铝)10080604020004812 16 20 2448铝处理时间 (h)细胞核分裂数/100个细胞Tvu 354 (铝敏感铝敏感)113 3、影响多种养分的吸收影响多种养分的吸收 过过量量铝铝会会抑抑制制根根对对磷磷、钙钙、镁镁、铁铁等等营营养养元元素素的的吸吸收收。铝铝对对磷磷的的影影响响主主要要是是形形成成难难溶溶性性的的AlPOAlPO4 4沉沉淀淀，使使磷磷淀淀积积在在根根表表或或自自由由空空间间之之中中，直直接接影影响响植植物对磷的吸收。物对磷的吸收。铝铝抑抑制制钙钙镁镁吸吸收收的的主主要要原原因因是是铝铝
10、与与钙钙镁镁离离子子竞竞争争质质膜膜上上载载体体结结合合位位点点。铝铝的的这这种种抑抑制制作作用用会会导导致致多多种种作作物物（如如大大豆豆、豇豇豆豆、玉玉米米）顶顶端端分分生生组组织织缺缺钙钙，造造成成严严重重减减产产过过量量铝铝还还影影响响植植物物铁铁营营养养状状况况。铝铝对对铁铁的的影影响响主主要要是是它它干干扰扰FeFe3+3+还还原原成成FeFe2+2+的的过过程程，阻阻碍碍植植物物根根系系对对铁铁的的吸吸收收，并并使使植植物物体体内内的的铁铁不不能能充分发挥作用。充分发挥作用。12施用施用Al(SO4)3对豇豆地上部对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响含量的影响施用量施用量（cmol/
11、kg）地上部鲜重相对地上部鲜重相对值值（%）CaMg养分含量养分含量（mg/g干重）干重）1006.74.62.002.22603.83.813土土壤壤中中可可溶溶性性铝铝含含量量过过高高时时，根根系系伸伸长长和和侧侧根根形形成成受受到到严严重重抑抑制制，根根毛毛数数量量大大量量减减少少。由由于于根根瘤瘤菌菌恰恰恰恰是是通通过过根根毛毛进进行行侵侵染染的的，因因此此铝铝毒毒严严重重减减少少了了根根瘤瘤菌菌的的侵侵染染率率，造造成成结结瘤瘤量量下下降降。此此外外，由由于于铝铝毒毒抑抑制制钙钙镁镁等等矿矿质质养养分分的的吸吸收收，矿矿质质营营养养不不良良也也会会使使得得根根瘤瘤菌菌的的固固氮氮酶酶
12、活性降低，从而造成植物缺氮。活性降低，从而造成植物缺氮。4 4、抑制豆科植物根瘤固氮、抑制豆科植物根瘤固氮14土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响结结 瘤瘤土壤土壤pH铝饱和度铝饱和度（%）地上部地上部根根个个/株株含氮量含氮量（mg/株）株）干重干重 （g/株）株）干干 重重（mg/瘤）瘤）5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.0721796515（三）锰的毒害（三）锰的毒害锰锰毒毒多多发发生生在在淹淹水水的的酸酸性性土土壤壤上上。MnMn2+2+是是致致毒毒的的形态，而形态，而MnMn2+2+只有在较低的只有
13、在较低的pHpH和和EhEh条件下才会出现。条件下才会出现。植植物物锰锰中中毒毒的的症症状状首首先先出出现现在在地地上上部部，表表现现为为叶叶片片失失绿绿，嫩嫩叶叶变变黄黄，严严重重时时出出现现坏坏死死斑斑点点。锰锰中中毒毒的的老老叶叶常常出出现现有有黑黑色色斑斑点点，通通过过切切片片观观察察和和成成分分分分析析，证明这是二氧化锰的沉淀物。证明这是二氧化锰的沉淀物。16过量锰致毒的机理有以下两个方面：过量锰致毒的机理有以下两个方面：1.1.影响酶的活性影响酶的活性 过过多多的的锰锰会会降降低低如如水水解解酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶、硝硝酸酸还还原原酶酶以以
14、及及谷谷胱胱甘甘肽肽氧氧化化酶酶等等的的活活性性。但但也也能能提提高高过过氧氧化化物物酶酶和和吲吲哚哚乙乙酸酸崐崐氧氧化化酶酶等等酶酶的的活活性性。植植物物酶酶系系统统的的正正常常生生理理功功能能因因此此而而受受到到干干扰扰，植植物物代代谢谢出出现现紊紊乱乱，光光合合作作用用不不能能顺顺利进行，从而导致植物生长发育不正常。利进行，从而导致植物生长发育不正常。172. 2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰锰过过量量造造成成植植物物生生理理性性缺缺钙钙是是酸酸性性土土壤壤上上常常见见的现象。的现象。过过量量锰锰抑抑制制铁铁的的吸吸收收和和干干扰扰体体内内铁铁
15、的的正正常常生生理理功功能能。 MnMn2+2+和和FeFe2+2+在在根根原原生生质质膜膜上上会会竞竞争争同同一一载载体体位位置置。已已经经进进入入植植物物体体内内的的铁铁能能否否正正常常发发挥挥其其营营养养作用，还受植物体内含锰量水平的影响。作用，还受植物体内含锰量水平的影响。18供锰水平对菜豆体内钙分布的影响供锰水平对菜豆体内钙分布的影响锰锰 水水 平平植物器官植物器官正常正常过量过量10.96811105297全全 株株幼幼 叶叶老老 叶叶茎茎根根1643.747788538123419( (四四) )缺乏有效养分缺乏有效养分酸酸性性土土壤壤中中铁铁、铝铝活活性性高高，与与磷磷形形成成
16、难难溶溶性性的的铁铁磷磷和和铝铝磷磷直直至至有有效效性性更更低低的的闭闭蓄蓄态态磷磷，使使土土壤壤磷磷以以及及施施入入土土壤壤中中肥肥料料磷磷的的绝绝大大部部分分转转化化为为固固定定态态磷磷，致致使使绝绝大大多多数数的的酸酸性性土土壤壤都都严严重缺磷。重缺磷。由由于于酸酸性性土土壤壤风风化化比比较较彻彻底底，粘粘土土矿矿物物又又以以1 1：1 1型型的的高高岭岭石石为为主主，因因而而阳阳离离子子交交换换量量低低，对对阳阳离离子子的的吸吸附附能能力力弱弱。在在湿湿润润条条件件下下，使使土土壤壤发发生生强强烈烈淋淋溶溶作作用用，造造成成K K+ +、CaCa2 2+ +、MgMg2+2+等矿质养分
17、离子的大量淋失其中一价离子等矿质养分离子的大量淋失其中一价离子K K+ +尤为严重。尤为严重。酸酸性性土土壤壤上上的的许许多多作作物物易易出出现现缺缺钼钼。因因为为在在低低pHpH土土壤壤条条件件下下，对对植植物物有有效效的的水水性性钼钼易易于于转转化化为为溶溶解解度度很很低低的的氧氧化化态态钼，使得钼的有效性大大降低。钼，使得钼的有效性大大降低。20二、植物对酸性土壤的适应机理二、植物对酸性土壤的适应机理在在长长期期的的进进化化过过程程中中，许许多多植植物物对对酸酸性性土土壤壤条件产生了不同程度的适应能力。条件产生了不同程度的适应能力。木木薯薯对对酸酸性性土土壤壤的的适适应应能能力力很很强强
18、，在在pH=4时时仍能获得较好的产量；仍能获得较好的产量；2100相对产量(%)8020405.25.0 4.84.55 4.4pH60% 交换性交换性铝铝山药山药芋芋甘薯甘薯木薯木薯20406080100交换性铝、土壤交换性铝、土壤pH和四种热带作物产量之间的关系和四种热带作物产量之间的关系22( (一一) )耐铝机理耐铝机理1 1、拒拒吸吸植植物物根根系系将将铝铝离离子子拒拒之之于于根根表表以以外外，免免除除其危害。其危害。（1 1）提高根际）提高根际pH值值当当根根系系吸吸收收的的阴阴离离子子数数量量大大于于阳阳离离子子时时，根根系系分分泌泌出出，使使根根际际pH值值升升高高，铝铝的的溶
19、溶解解性性随随之之下下降降，进入根系内铝的数量也随之减少。进入根系内铝的数量也随之减少。不不同同植植物物种种类类及及其其不不同同品品种种提提高高根根际际pH值值的的能能力有所不同。力有所不同。23不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系溶液溶液pH值值品品 种种初始初始结束结束根的根的Al含量含量（cmol/kg）根干重根干重（g/盆）盆）Atlas4.86.730.62.0Monon4.85.347.40.924（2 2）根分泌粘胶物质）根分泌粘胶物质 铝铝对对根根系系生生长长的的主主要要毒毒害害作作用用是是抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞
20、分分裂裂，而而根根尖尖细细胞胞具具有有分分泌泌大大分分子子粘粘胶胶物物质质的的能能力力，这这些些粘粘胶胶物物质质能能配配合合阳阳离离子子，其其中中对对铝铝离离子子的的配配（螯螯）合合能能力力最最强强，因因此此使使铝铝阻阻滞滞在在粘粘胶胶层层中中，防防止止过过多多的的铝铝进进入入根根细细胞胞，粘粘胶胶层层起起着着阻阻止铝与分生组织接触的屏障机能。止铝与分生组织接触的屏障机能。25植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系根根 生长受抑制生长受抑制生长正常生长正常敏感植物敏感植物耐铝植物耐铝植物Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al
21、Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al 根根26根根根根系系系系能能能能分分分分泌泌泌泌多多多多种种种种小小小小分分分分子子子子可可可可溶溶溶溶性性性性有有有有机机机机物物物物质质质质，如如如如多多多多酚酚酚酚化化化化合合合合物物物物和和和和有有有有机机机机酸酸酸酸等等等等。这这这这些些些些物物物物质质质质能能能能和和和和铝铝铝铝形形形形成成成成稳稳稳稳定定定定的的的的配配配配( ( ( (螯螯螯螯) ) ) )合合合合物物物物，铝铝铝铝和和和和这这这这些些些些有有有有机机机机物物物物形形形形成成成成稳稳稳稳定定定定的的的的复复复复合合合合体体体体后后后后，分分
22、分分子子子子量量量量剧剧剧剧增增增增，体体体体积积积积增增增增大大大大，从从从从而而而而不不不不能能能能进进进进入入入入自由空间。自由空间。自由空间。自由空间。(3) 分泌小分子有机螯合物分泌小分子有机螯合物27不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响干物重干物重（g/株）株）含含 铝铝 量量（mol/g干重）干重）处处 理理根根地上部地上部根根地上部地上部对照对照（-Al）Al（OH）2Cl柠檬酸柠檬酸Al1.141.960.20.50.511.05276.01.91.172.0962.00.9282. 根中钝化根中钝化有有些些植植物物在在高高铝铝环环境境中中能能
23、将将进进入入根根组组织织内内部部的的铝铝中中的的绝绝大大部部分分滞滞溜溜在在根根部部的的非非生生理理活活性性部部位位，如如根根自自由由空空间间或或液液泡泡中中，阻阻止止过过多多的的铝铝运运输输到到地地上上部部分分，从从而而避避免免了了对对植植物物生生长长发发育育的的危危害害。具具有有这这种种机机制制的的植植物物有有水水稻稻，小小黑黑麦麦、黑黑麦麦草草、小小麦、大麦和马铃薯等。麦、大麦和马铃薯等。29有有些些植植物物吸吸收收铝铝并并在在地地上上部部大大量量积积累累，为为了了避避免免中中毒毒，本本身身组组织织具具有有较较强强的的耐耐铝铝能能力力，即即使使体体内内铝铝含含量量很很高高，植植物物仍仍能
24、能维维持持正正常常生生长长。具具有有这这种种机机制制崐崐的的植植物物有茶树、松树、红树和桦树等。有茶树、松树、红树和桦树等。3、地上积聚、地上积聚30不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合铝敏感植物品种交换性钙耐铝植物品种表观自由空间细 胞 壁质膜液泡膜液泡细胞质Al-螯合物氨基酸有机酸AlPO4Al-螯合物AlPO4AlAlAl-核苷酸31( (二二) )耐锰机理耐锰机理对对多多数数植植物物来来讲讲，它它们们能能否否耐耐锰锰，关关键键不不是是植植物物能能忍忍耐耐体体内内锰锰浓浓度度的的高高低低，而而是是组组织织内内锰锰的的分分布布是是否否均匀。均匀。介介质质中中硅硅能能减减少少植植物物对对锰锰的的
25、吸吸收收，使使锰锰在在整整个个组组织织（如如叶叶片片）中中分分布布得得更更均均匀匀，防防止止了了局局部累积。部累积。32硅对叶片中锰分布的影响硅对叶片中锰分布的影响+Si-Si33( (三三) ) 耐养分缺乏耐养分缺乏1. 磷磷植植物物适适应应低低磷磷环环境境能能力力的的核核心心，在在于于植植物物根根系系吸吸收土壤磷的能力收土壤磷的能力. .（1 1）根根系系吸吸收收动动力力学学特特征征变变化化适适应应性性强强的的植植物物种种类类或或品品种种，其其根根吸吸收收磷磷的的最最低低浓浓度度Cmin和和米米氏氏常数常数Km值都比适应性弱的植物低。值都比适应性弱的植物低。34对缺磷适应不同的两个大麦品种
26、磷吸收动力对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力学参数的比较学参数的比较品种品种（CminmolL-1）Km（molL-1）Vmax（P molcm-1s-1）Peragis0.1994.80.03Cosir0.2838.50.0435通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。越大，其适应低磷土壤的能力也就越强。（2）根系形态特征变化）根系形态特征变化36洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋洋 葱葱油油 菜菜主根长度主根长度（cm）14.515.3侧根总长度侧根总长度（cm）0150
27、.0根毛生长情况根毛生长情况无无有有主根吸磷量主根吸磷量（mol10-7）8.232.8地上部总磷量地上部总磷量（mol10-7）6.5121.837（3 3）菌根侵染）菌根侵染 酸酸性性缺缺磷磷土土壤壤上上绝绝大大多多数数植植物物都都能能与与菌菌根根真真菌菌形形成成共共生生体体系系。菌菌根根菌菌丝丝向向根根外外广广泛泛分分枝枝伸伸展展，穿穿过过根根际际磷磷亏亏缺缺区区，在在根根系系吸吸收收区区以以外外更更广广泛泛的的区区域域吸吸收收土土壤壤磷磷，通通过过菌菌丝丝快快速速运运输输给给寄寄主主植植物物根根系系，从从而而改改善善其其磷磷素素营营养养状状况况。对对于于根根系系不不发发达达，根根毛毛少
28、的植物，菌根的作用尤为重要。少的植物，菌根的作用尤为重要。38VA菌根与木薯地上部生长的关系菌根与木薯地上部生长的关系可浸提磷 (mg/kg 土)0地上部干重 (g/株)1020304050010020030040015190未接种未接种 接种接种VA菌根菌菌根菌39 根根系系分分泌泌一一些些可可溶溶性性有有机机化化合合物物如如酒酒石石酸酸等等，能能配配合合Fe-P或或Al-P化化合合物物中中的的某某些些金金属属离离子子，从从而而使磷释放出来，为植物吸收利用。使磷释放出来，为植物吸收利用。（4 4）根分泌物）根分泌物40 2 2、钙、钙植植物物主主要要是是通通过过降降低低对对钙钙的的需需要要或
29、或提提高高体体内内钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。钙的生理功效来保证低钙条件下植物的正常生长。41不同植物钙营养效率差异不同植物钙营养效率差异供供Ca2+水平水平（mol）项项 目目植物植物种类种类0.82.5101001000相对生长相对生长（%）毒麦毒麦4.2100949493苜蓿苜蓿16457299100地上部含钙量地上部含钙量（mg/g）毒麦毒麦0.60.71.53.710.8苜蓿苜蓿1.51.44.012.517.9423 3、钾、钾酸酸性性土土壤壤上上植植物物对对低低钾钾的的适适应应主主要要有有两两个个途途径径：一一是是依依靠靠庞庞大大的的根根系系，以以较较大大的的吸吸
30、收收表表面面积积吸吸收收足足够够的的钾钾；二二是是依依靠靠有有利利的的根根吸吸收收动动力力学学特特征征，崐崐具具有有较较低低的的Cmin值值和和Km值值，使使根根系系在在低低钾钾土土壤壤中中仍仍能保持较高的吸收速率。能保持较高的吸收速率。; 434 4、钼、钼对对缺缺钼钼土土壤壤适适应应性性强强的的植植物物，大大多多是是根根系具有较强的吸钼的能力。系具有较强的吸钼的能力。44施钼施钼 对适应性不同的两个玉米品种对适应性不同的两个玉米品种含钼量和生长量的影响含钼量和生长量的影响植株含钼量植株含钼量（g/g）干物重干物重（g/盆）盆）施钼量施钼量（kg/ha）敏感品种敏感品种（Pa36）耐性品种耐
31、性品种（WH）敏感品种敏感品种（Pa36）耐性品种耐性品种（WH）00.120.860.200.770.60.620.880.441.481.80.640.820.845.0045第二节第二节 植物对盐土的适应性植物对盐土的适应性 46盐盐土土主主要要包包括括内内陆陆盐盐渍渍土土和和滨滨海海盐盐渍渍土土。这这些些土土壤壤都都含含有有过过量量的的盐盐分分。全全世世界界约约有有9.69.6亿亿公公顷顷盐盐渍渍土土，我我国国的的盐盐渍渍土土也也有有约约27002700万万公公顷顷，其其中中约约有有700700万万公公顷顷是是农农田田。对对盐盐渍渍土土开开发发利利用用的的途途径径之之一一, ,就就是是
32、充充分分挖挖掘掘和和利利用用植植物物的的耐耐盐盐遗遗传传特性。特性。47盐盐渍渍土土上上植植物物生生长长的的障障碍碍主主要要是是由由于于盐盐分分浓浓度度过过高高引引起起的的。由由于于淋淋溶溶作作用用较较弱弱，大大量量水水溶溶性性盐盐分分存存留留于于根根层层土土壤壤中中，如如含含有有高高浓浓度度的的NaNa+ +、MgMg2+2+、SOSO4 42-2-、ClCl- -、HCOHCO3 3- -等等，它它们们可可通通过过不不同同的的方方式式影影响响植植物的生长物的生长。一、盐土的主要危害因子一、盐土的主要危害因子48土土壤壤溶溶液液中中盐盐分分含含量量增增加加时时，渗渗透透压压随随之之提提高高，
33、水水分分的的有有效效性性，即即水水势势却却相相应应降降低低。因因而而，植植物物根根系系吸吸水水困困难难，出出现现生生理理干干旱现象。旱现象。植植物物体体内内盐盐分分过过多多，会会增增加加细细胞胞汁汁液液的的渗渗透透压压，提提高高细细胞胞质质的的粘粘滞滞性性从从而而影影响响细细胞胞的的扩扩张张。因因此此，在在盐盐渍渍土土上上生生长长的的植植株株一一般般都都比比较较矮矮小小，叶叶面面积积也也小小，使使得得叶叶绿绿素素相相对对浓浓缩缩，表现为叶色深绿。表现为叶色深绿。（一）降低水分有效性（一）降低水分有效性 植物体内水分有效性植物体内水分有效性降低会影响蛋白质三级降低会影响蛋白质三级结构的稳定，降低
34、酶的结构的稳定，降低酶的活性，从而抑制蛋白质活性，从而抑制蛋白质的合成。的合成。49高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图吸水扩张吸水扩张盐浓度高盐浓度高缺水缺水50NaCl 对菜豆叶片中蛋白质对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质非蛋白质15N比例的影响比例的影响培养时间培养时间（h）处处 理理6122448-NaCl1.42.82.73.8+NaCl0.20.40.91.051( (二二) ) 单盐毒害作用单盐毒害作用在在盐盐渍渍土土中中，若若某某一一种种盐盐分分浓浓度度过过高高，其其危危害害程程度度比比多多种种盐盐分分同同时时存存在在时时要要大大。当当加加入入其其它它盐
35、分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。盐分时，几种盐分形成混合液时则危害变小。一一方方面面由由于于离离子子竞竞争争作作用用减减少少了了植植物物对对毒毒害害离离子子的的吸吸收收数数量量，另另一一方方面面增增加加了了其其它它养养分分的的吸吸收收数数量量，使使体体内内各各种种养养分趋于平衡。分趋于平衡。52NaClNaCl浓度相同时，加入不同浓度浓度相同时，加入不同浓度CaClCaCl2 2对作物生长的影响对作物生长的影响00.10.31.03.0加入加入CaCl2的浓度的浓度(m mol/L)53（三）破坏膜结构（三）破坏膜结构高高浓浓度度盐盐分分，尤尤其其是是钠钠盐盐会会破破坏坏根根细细胞胞原原
36、生生质质膜膜的的结结构构，引引起起细细胞胞内内养养分分的的大大量量外外溢溢，从从而而造造成成植植物物养养分分缺缺乏乏。电电解解质质外外渗渗液液的的主主要要成成分分是是K+，因因此，会导致植物严重缺钾。此，会导致植物严重缺钾。54NaCl对植物根对植物根K+外渗的影响外渗的影响K+外渗量外渗量（mol/g鲜重鲜重/30min）处处 理理小麦小麦鹰嘴豆鹰嘴豆菜豆菜豆对照对照7.93.85.3160mmol/NaCl13.08.340.855（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长高高高高钠钠钠钠的的的的盐盐盐盐土土土土，其其其其土土土土粒粒粒粒的的的的分分分分散散散散度度度
37、度高高高高，易易易易堵堵堵堵塞塞塞塞土土土土壤壤壤壤孔孔孔孔隙隙隙隙，导导导导致致致致气气气气体体体体交交交交换换换换受受受受阻阻阻阻，根根根根系系系系呼呼呼呼吸吸吸吸微微微微弱弱弱弱，代代代代谢谢谢谢作作作作用用用用受受受受阻阻阻阻，养养养养分分分分吸吸吸吸收收收收能能能能力力力力下下下下降降降降，造造造造成成成成营营营营养养养养缺缺缺缺乏乏乏乏。在在在在干干干干旱旱旱旱地地地地区区区区，因因因因结结结结构构构构遭遭遭遭破破破破坏坏坏坏, , , , 土土土土壤壤壤壤易易易易板板板板结结结结，根根根根系系系系生长的机械阻力增强，植物扎根困难。生长的机械阻力增强，植物扎根困难。生长的机械阻力增
38、强，植物扎根困难。生长的机械阻力增强，植物扎根困难。56二、植物的耐盐机理二、植物的耐盐机理根根据据植植物物对对盐盐分分的的反反应应不不同同，可可将将其其分分为为两两大类型：大类型：盐生植物盐生植物； 淡生植物或淡土植物。淡生植物或淡土植物。57植物耐盐的机理大体有植物耐盐的机理大体有7 7种：种：（一）拒盐作用（一）拒盐作用植植物物借借助助生生物物膜膜对对离离子子吸吸收收的的选选择择性性以以及及根根部部形形成成的的双双层层或或三三层层皮皮层层结结构构，以以阻阻止止过过量量有有害害盐盐分分进进入入体体内内，这这一一机机理在植物中普遍存在。理在植物中普遍存在。（二）排盐作用（二）排盐作用某某些些
39、植植物物本本身身并并不不能能阻阻止止盐盐分分离离子子的的吸吸收收，为为了了避避免免过过量量盐盐分分积积累累，长长期期适适应应的的结结果果发发展展了了排排盐盐系系统统。这这一一机机理理可可以以防防止止许许多多淡淡土土植植物物遭遭受受盐盐碱碱的的危危害害，大大部部分分豆豆科科植植物物的的耐盐品种属于这种机理。耐盐品种属于这种机理。有有些些高高度度适适应应于于盐盐土土的的盐盐生生植植物物，其其排排盐盐机机制制主主要要靠靠盐腺。盐腺。58（三）稀释作用（三）稀释作用有有些些植植物物借借助助于于旺旺盛盛生生长长吸吸收收大大量量水水分分，以以稀稀释释体体内内盐盐分分浓浓度度。例例如如红红茄茄冬冬，不不但但
40、不不排排除除盐盐分分，而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。而且生长叶片还能继续摄入离子，维持稳定浓度。 （四）分隔作用（四）分隔作用离离子子分分隔隔作作用用是是指指某某些些植植物物将将过过量量盐盐分分阻阻隔隔于于对对生生命命活活动动影影响响最最小小的的器器官官中中的的现现象象，离离子子分分隔隔作作用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。用可以在器官水平、组织水平和细胞水平上进行。59在在一一些些耐耐盐盐崐崐水水稻稻品品种种的的植植株株内内，钠钠的的含含量量分分布布为为：老老叶叶茎茎幼幼叶叶穗穗。水水稻稻根根维维管管束束外外层层细细胞胞的的含含钠钠量量最最高高，而而维维管管束束内内则
41、则比比较较低低，这这种种分分布布限限制制了了钠钠向向崐崐地地上上部部的的运运输输。细细胞胞水水平平的的分分隔隔作作用用，是是盐盐生生植植物物在在长长期期适适应应过过程程中中所所获获得得的的一一种种特特性性。细细胞胞质质内内只只积积累累有有机机渗渗透透物物质质（如如脯脯氨氨酸酸、甘甘氨氨酸酸甜甜菜菜碱碱等等）和和一一些些毒毒性性较较弱弱的的无无机机离离子子（如如K K+ +），而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累而一些毒性较强的无机离子则在液泡内积累。60少量无机离子（少量无机离子（K K+ +）细胞质细胞质NaNa+ +ClCl- - K K+ + Ca Ca2+2+ Mg Mg2+2+液泡
42、液泡有机物质（脯氨酸、有机物质（脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等甘氨酸、甜菜碱等）细胞内离子分隔示意图细胞内离子分隔示意图61（五）渗透调节（五）渗透调节（五）渗透调节（五）渗透调节渗渗透透调调节节是是指指植植物物在在盐盐分分胁胁迫迫条条件件下下，在在细细胞胞内内合合成成并并积积累累有有机机和和无无机机溶溶质质，以以平平衡衡外外部部介介质质或或液液泡泡内内渗渗透透压压的的机机能能。实实质质是是细细胞胞内内渗渗透透物物质质的的积积累累。在在许许多多植植物物中中，脯脯氨氨酸酸和和甘甘氨氨酸酸甜甜菜菜碱碱是是重重要要的的有有机机渗渗透透物物质质。通通常常只只有有一一些些典典型型的的盐盐生生植植物物能能利利用
43、用无无机机离离子子作作为为渗渗透透物物质质而而不不致致受毒害。受毒害。62渗透调节渗透调节无渗透调节无渗透调节63有机渗透物质的形成与植物的耐盐性有机渗透物质的形成与植物的耐盐性地上部甘氨酸甜菜碱浓度地上部甘氨酸甜菜碱浓度（mg/kg植物）植物）植物耐盐植物耐盐类型类型低低NaCl高高NaCl大大 麦麦敏感品种敏感品种19260耐盐品种耐盐品种321580盐生植物盐生植物177246064（六）避盐作用（六）避盐作用有有些些植植物物由由于于它它们们特特定定的的生生物物学学特特性性，可可以以避避开开盐盐分分积积聚聚阶阶段段，以以达达到到在在高高盐盐环环境境中中能能顺顺利利完完成成其其生生长长发发
44、育育，例例如如生生命命周周期期缩缩短短，提提早早或或延延迟迟发发育育和成熟等。和成熟等。另另外外，有有些些植植物物通通过过增增加加扎扎根根深深度度，在在剖剖面面层层次次上上避避开开高高浓浓度度盐盐分分的的上上层层土土壤壤，下下扎扎到到盐盐分分含含量量低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。低的深层土壤中吸收水分。例如碱蓬和滨藜。（七）耐盐作用（七）耐盐作用某某些些植植物物具具有有耐耐盐盐能能力力。原原生生质质内内含含有有高高浓浓度度盐分时，也不构成危害。盐分时，也不构成危害。65第三节第三节 石灰性土壤石灰性土壤 石石灰灰性性土土壤壤是是含含有有游游离离碳碳酸酸钙钙土土壤壤的的总总称称，在在干
45、干旱旱和和半半干干旱旱气气候候区区分分布布相相当当广广泛泛。其其游游离离碳碳酸酸钙钙的的含含量量变变幅幅很很宽宽，可可从从不不足足1 1到到百百分分之之几几十十。CaCOCaCO3 3的的缓缓冲冲作作用用使使土土壤壤pHpH维持在维持在7.5-8.57.5-8.5之间。之间。66一、石灰性土壤的主要障碍因子一、石灰性土壤的主要障碍因子（一）缺铁（一）缺铁CaCOCaCO3 3含含量量较较高高的的土土壤壤，作作物物最最主主要要的的营营养养失失调调症症是是缺缺铁铁失失绿绿。土土壤壤溶溶液液中中高高浓浓度度的的重重碳碳酸酸盐盐是是石石灰灰性性土土壤上造成植物缺铁的根本原因。壤上造成植物缺铁的根本原因
46、。石石灰灰性性土土壤壤中中一一般般含含有有较较高高浓浓度度的的重重碳碳酸酸盐盐，因因而而使使土土壤壤pHpH处处在在8 8以以上上的的较较高高范范围围内内，铁铁的的溶溶解解度度降降低低。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐具具有有很很强强的的缓缓冲冲能能力力，能能将将根根系系分分泌泌的的质质子子酸酸迅迅速速中中和和，使使质质膜膜表表面面和和根根际际微微环环境境处处于于高高pHpH条条件件下下，从从而而抑抑制制质质膜膜上上氧氧化化还还原原系系统统的的运运转转，造造成成植植物物根吸收铁量下降，而发生缺铁症。根吸收铁量下降，而发生缺铁症。67高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐能能促促进进植植物物根根内内有有机机酸
47、酸的的合合成成，其其中中一一些些有有机机酸酸具具有有较较强强的的螯螯合合能能力力，在在液液泡泡中中对对铁铁进进行行螯螯合合而而使使铁铁在在滞滞留留根根中中，难难于于向向地地上部运输。上部运输。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐还还会会抑抑制制根根系系生生长长，减减少少根根尖尖数数量量，引引起起铁铁吸吸收收总总量量的的降降低低。同同时时细细胞胞分分裂裂素素合合成成量量相相应应减减少少，而而细细胞胞分分裂裂素素对对蛋蛋白白质质合合成成和和叶叶绿绿体体发发育育是是必必不不可可少少的的物物质质，因因而而导导致致叶叶片片失失绿绿。高高浓浓度度重重碳碳酸酸盐盐能能促进促进FeFe2+2+转化为转化为FeFe3+
48、3+而失去活性。而失去活性。68（二）缺磷（二）缺磷石石灰灰性性土土壤壤对对磷磷有有强强烈烈的的固固定定作作用用，因因而而土土壤壤溶溶液液中中的的磷磷浓浓度度很很低低，且且移移动动性性很很小小。磷磷的的移移动动性性与与土土壤壤含含水水量量有有密密切切关关系系。干干旱旱也也是是植植物物缺缺磷磷的的原原因之一。因之一。69（三）缺锌（三）缺锌土土壤壤中中锌锌的的溶溶解解度度受受pH的的影影响响，一一般般pH升升高高一一个个单单位位，锌锌的的溶溶解解度度下下降降100倍倍。石石灰灰性性土土壤壤的的高高pH值值是是造造成成植植物物缺缺锌锌的的重重要要原原因因。其其次次，土土壤壤溶溶液液中中高高浓浓度度
49、HCO3-也也会会抑抑制制根根系系生生长长，使使植植物物摄摄取取锌锌的的总总量量下下降降。此此外外，高高浓浓度度HCO3-还还影影响响植植物物体内锌向地上部的运输。体内锌向地上部的运输。70（四）缺锰（四）缺锰旱旱地地石石灰灰性性土土壤壤通通气气良良好好和和高高pHpH值值都都会会促促进进MnMn2+2+被被氧氧化化，尤尤其其是是干干旱旱条条件件下下水水分分不不足足更更限限制制了了活活性性锰锰向向根根表表迁迁移移及及在在其其体体内内运运输输和和利利用用，从从而而易易使植物缺锰。使植物缺锰。（五）缺钾（五）缺钾钾钾是是土土壤壤中中移移动动性性较较弱弱的的养养分分元元素素，土土壤壤水水分分含含量量
50、对对移移动动性性有有重重要要影影响响。在在干干旱旱地地区区或或干干旱旱季节，很多作物也会出现缺钾现象。季节，很多作物也会出现缺钾现象。71土壤含水量对钾扩散速率的影响土壤含水量对钾扩散速率的影响含水量含水量（%）交换钾含量交换钾含量（cmol/kg土）土）41020400.41248104.104055789572在在石石灰灰性性土土壤壤上上能能够够正正常常生生长长的的植植物物，对对缺缺铁铁胁胁迫迫具具有有一一定定的的抵抵抗抗机机理理，可可分分为为非非适适应应性性机机理理和和适适应应性性机机理理两两类类。非非适适应应性性机机理理是是指指不不受受植植物物体体内内铁铁素素营营养养状状况况控控制制的
51、的机机理理，如如根根际际pHpH值值的的改改变变，根根系系分分泌泌作作用用等等。适适应应性性机机理理又又称称为为专专一一性性适适应应机机理理，它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。它是受植物体内铁素营养状况调节和控制的机理。二、植物对石灰性土壤的适应机理二、植物对石灰性土壤的适应机理73（一）缺铁胁迫机理一）缺铁胁迫机理不不不不同同同同植植植植物物物物种种种种类类类类及及及及同同同同一一一一种种种种植植植植物物物物不不不不同同同同品品品品种种种种，对对对对石石石石灰灰灰灰性性性性土土土土壤壤壤壤缺缺缺缺铁铁铁铁的的的的反反反反应应应应不不不不同同同同。有有有有些些些些植植植植物物物物因因
52、因因缺缺缺缺铁铁铁铁其其其其生生生生长长长长受受受受到到到到严严严严重重重重抑抑抑抑制制制制，通通通通常常常常称称称称之之之之为为为为铁铁铁铁低低低低效效效效植植植植物物物物，如如如如高高高高粱粱粱粱、葡葡葡葡萄萄萄萄。而而而而有有有有些些些些植植植植物物物物对对对对土土土土壤壤壤壤缺缺缺缺铁铁铁铁具具具具有有有有较较较较强强强强的的的的抵抵抵抵抗抗抗抗能能能能力力力力，生生生生长长长长不不不不受受受受影影影影响响响响，通通通通常常常常称称称称之之之之为为为为铁铁铁铁高高高高效效效效植植植植物物物物，如大麦。如大麦。如大麦。如大麦。74根根/ /冠冠比比增增加加，根根际际pHpH下下降降，根根
53、分分泌泌物物数数量量增增加加等等增增加加土土壤壤中中铁铁的的溶溶解解度度和和扩扩大大根根系系吸吸收收面面积积的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。的因素都可在一定程度上改善植物的铁营养。1 1、非适应性机理、非适应性机理、非适应性机理、非适应性机理752. 2.适应性机理适应性机理适应性机理适应性机理（1 1）机机理理：双双子子叶叶植植物物和和非非禾禾本本科科单单子子叶叶植植物物在在缺缺铁铁时时，根根细细胞胞原原生生质质膜膜上上还还原原酶酶活活性性提提高高，增增加加对对FeFe3+3+的的还还原原能能力力，质质子子和和酚酚类类化化合合物物的的分分泌泌量量加加大大，同时增加根毛生长和根转移细胞
54、的形成。同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。Fe3+的的还还原原作作用用 机机理理的的一一个个重重要要特特点点是是缺缺铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。铁时植物根系表面三价铁的还原能力显著提高。 76花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系铁吸收量铁吸收量（nmol/59Fe/g干重干重h）处理处理叶绿素含量叶绿素含量（mg/g干重）干重）根还原能力根还原能力（nmolFe2+鲜重鲜重h）根根地上部地上部+Fe8.640220.4-Fe2.825701042181.077缺缺铁铁诱诱导导的的根根系系还还原原能能力力还还能能有有效效地地
55、还还原原MnMn4 4+ + 。由由于于锰锰比比铁铁更更容容易易被被还还原原，在在铁铁锰锰共共存存的的条条件件下下，植植物物根根首首先先还还原原锰锰。有时甚至可导致植物的锰毒害。有时甚至可导致植物的锰毒害。78亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响地上部含量地上部含量 （mg/kg）处处 理理地上部干重地上部干重（g/盆）盆）FeMn-Fe3.6083881（出现毒害）（出现毒害）+Fe5.5517464（生长正常）（生长正常）79机机机机理理理理 类类类类植植植植物物物物根根根根细细细细胞胞胞胞原原原原生生生生质质质质膜膜膜膜上上上上受受受受ATPATP酶酶酶酶
56、控控控控制制制制的的的的质质质质子子子子泵泵泵泵受受受受缺缺缺缺铁铁铁铁诱诱诱诱导导导导得得得得以以以以激激激激活活活活，向向向向膜膜膜膜外外外外泵泵泵泵出出出出的的的的质质质质子子子子数数数数量量量量显显显显著著著著增增增增加加加加，使使使使得得得得根根根根际际际际pHpH值值值值明明明明显显显显下下下下降降降降酸酸酸酸化化化化的的的的作作作作用用用用有有有有两两两两方方方方面面面面：一一一一是是是是增增增增加加加加根根根根际际际际土土土土壤壤壤壤和和和和自自自自由由由由空空空空间间间间中中中中铁铁铁铁的的的的溶溶溶溶解解解解度度度度，提提提提高高高高其其其其有有有有效效效效性性性性；二二二
57、二是是是是创创创创造造造造并并并并维维维维持持持持根根根根原原原原生生生生质质质质膜膜膜膜上上上上铁铁铁铁还还还还原原原原系系系系统统统统高高高高效效效效运运运运转转转转所所所所需要的酸性环境。需要的酸性环境。需要的酸性环境。需要的酸性环境。质子分泌质子分泌80791113456pH+Fe-Fe向日葵供铁对营养液向日葵供铁对营养液pHpH值变化的影响值变化的影响培养时间（天）培养时间（天）81分泌还原物质和铁螯合物分泌还原物质和铁螯合物n机理机理I植物在缺铁胁迫条件下能分泌数量可观的植物在缺铁胁迫条件下能分泌数量可观的还原物质，如酚类物质，将根际的高价铁还原还原物质，如酚类物质，将根际的高价铁
58、还原为为Fe 2+。此外，还能分泌大量的具有螯合能力。此外，还能分泌大量的具有螯合能力的有机螯合物。虽然这些化合物对根际铁的活的有机螯合物。虽然这些化合物对根际铁的活化和吸收方面的作用机理尚不完全清楚，但在化和吸收方面的作用机理尚不完全清楚，但在土壤溶液中含铁量很低的情况下，这一作用可土壤溶液中含铁量很低的情况下，这一作用可能对增加根细胞质膜上氧化还原系统的有效性能对增加根细胞质膜上氧化还原系统的有效性有一定的作用。有一定的作用。82（2 2）机机理理：机机理理只只限限于于禾禾本本科科植植物物。在在缺缺铁铁胁胁迫迫条条件件下下，禾禾本本科科植植物物根根尖尖细细胞胞向向根根际际主主动动分分泌泌“
59、植植物物高高铁铁载载体体”，与与根根际际土土壤壤中中的的高高价价铁铁发发生生强强烈烈螯螯合合作作用用，迁迁移移到到质质膜膜，在在质质膜膜上上专专一一性性运运载载蛋蛋白白的的作作用用下下，三三价价铁铁和和植植物物高高铁铁载载体体的的复复合合体体进进入入细细胞胞内内。这这种种机机制制不不受受pHpH值影响。值影响。83（二）适应缺磷胁迫机理（二）适应缺磷胁迫机理一一般般适适应应能能力力强强的的植植物物种种类类或或品品种种，其其Cmin和和Km值值都都较较低低，即即在在低低磷磷环环境境中中，仍仍能能以以较较高高的的速速率从缺磷土壤中吸收磷。率从缺磷土壤中吸收磷。1、吸收速率高、吸收速率高84不同玉米
60、品种磷吸收动力学参数比较不同玉米品种磷吸收动力学参数比较（mol/L)品品 种种参参 数数HggPa32Km0.284.00Cmin0.690.2185根根系系吸吸收收的的大大部部分分磷磷主主要要靠靠扩扩散散作作用用提提供供，植植物物吸吸磷磷总总量量在在很很大大程程度度上上取取决决于于植植物物根根系系吸吸收收表表面面积积的的大大小小。一一般般吸吸磷磷能能力力强强的的植植物物都都具具有有根根系系庞庞大大，总根长，根毛多而长，根冠比大的特点。总根长，根毛多而长，根冠比大的特点。3 3、菌根侵染、菌根侵染 菌菌根根菌菌的的侵侵染染能能显显著著增增加加植植物物对对养养分分的的吸吸收收表表面面积积，并并
61、通通过过根根外外菌菌丝丝的的分分泌泌作作用用溶溶解解土土壤壤中中的的难难难难溶溶性性磷磷，菌菌丝丝吸吸收收的的磷磷通通过过菌菌丝丝内内部部迅迅速速运运输输给给宿宿主主植植物物，改改善善其其磷磷素素营营养养状状况况，促促进进植植物生长。物生长。2 2、良好的根系形态特征、良好的根系形态特征86菌根对玉米磷营养状况的影响0 05 51010151520202525干重干重(g/(g/盆盆) )含磷量含磷量(%)(%)0 00.20.20.40.40.60.60.80.81 1磷矿粉磷矿粉磷矿粉磷矿粉+ +菌根菌根87石石灰灰性性土土壤壤上上，磷磷的的溶溶解解度度随随pHpH降降低低而而升升高高。适
62、适应应性性强强的的植植物物能能通通过过专专性性或或非非专专性性适适应应机机理理，向向根根外外分分泌泌质质子子，提提高高根根际际土土壤壤的的酸酸度度，增增加加土土壤壤磷磷的溶解度。的溶解度。4、酸化根际土壤、酸化根际土壤88不同植物对磷矿粉的活化能力不同植物对磷矿粉的活化能力植植 物物 根际根际pH根际土壤中含根际土壤中含磷量磷量（mg/kg）植物含磷量植物含磷量（P,%）籽粒产量籽粒产量（g）7.40.090.1 1.4大大 麦麦羽扇豆羽扇豆5.43.37 0.1612.689在在缺缺磷磷条条件件下下，植植物物能能分分泌泌多多种种有有机机物物质质，如如有有机机酸酸，氨氨基基酸酸，酚酚类类化化合
63、合物物和和碳碳水水化化合合物物等等，在在活活化化土土壤壤磷磷方方面面具具有有重重要要意意义义。一一些些有有机机酸酸分分别别对对固固定定磷磷的的Fe Fe 、 AlAl和和CaCa具具有有较较强强的的配配合合或或螯螯合合能能力力，从从而而将将磷磷释释放放到到土土壤壤溶溶液液中中，或或者者有有机机酸酸与与磷磷和和金金属属元元素素形形成成可可溶溶性性的的多多元元复复合合体体，易易于于向向根根表表迁迁移移。不不同同植植物物在在缺缺磷磷条条件件下下所所分分泌泌的的有有机机酸酸种种类类不不同同，例例如如，苜苜蓿蓿能能分分泌泌柠柠檬檬酸酸；油油菜菜能能分分泌泌柠柠檬檬酸酸，苹苹果果酸酸和和草草酸酸；玉玉米米
64、能能分分泌泌酒酒石石酸酸；木木豆豆能能分分泌泌番番石石榴酸；羽扇崐豆能分泌柠檬酸。榴酸；羽扇崐豆能分泌柠檬酸。5 5、根系分泌物的活化作用、根系分泌物的活化作用906 6、根根际际磷磷酸酸酶酶活活性性提提高高根根际际土土壤壤有有机机磷磷的的有有效效性性往往往往崐崐取取决决于于根根际际磷磷酸酸酶酶活活性性的的高高低低。植植物物对对缺缺磷磷的的反反应应之之一一，是是向向根根际际增增加加释释放放磷磷酸酸酶酶的的崐崐数数量量，促促进进有有机机磷磷的的水水解，缓解植物磷饥饿状况。解，缓解植物磷饥饿状况。7 7、磷磷的的利利用用效效率率高高通通常常磷磷利利用用效效率率高高的的植植株株正正常常生生长长要要求
65、求的的磷磷浓浓度度相相对对较较低低，因因而而缺缺磷磷的的土土壤壤上上能能维维持持正常生长。正常生长。91低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较分分 类类 品品 系系磷利用效率磷利用效率（地上部干重地上部干重/磷量）磷量）地上部含磷量地上部含磷量（%）低低 效效33920.26高高 效效116830.1592（三）适应缺锌胁迫的机理（三）适应缺锌胁迫的机理不不同同植植物物种种类类以以及及同同一一植植物物的的不不同同品品种种，其其适适应应低低锌锌土土壤壤的的能能力力都都存存在在明明显显的的差差异异。这这种种差差异异主主要是由植物吸锌的能力大小所决定的。
66、要是由植物吸锌的能力大小所决定的。93缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种含锌量和籽粒产量的比较含锌量和籽粒产量的比较含锌量含锌量(mg/kg)籽粒产量籽粒产量(kg/ha)ZnSO4用量用量SassilacSaginawSassilacSaginaw019.621.4511125783638.42513218494适适应应性性强强的的植植物物具具有有较较强强的的吸吸收收能能力力，一一方方面面是是通通过过分分泌泌酸酸性性物物质质（如如质质子子或或有有机机酸酸），酸酸化化根根际际土土壤壤，提提高高土土壤壤锌锌的的溶溶解解度度，或或分分泌泌对对崐崐锌锌具具有有较较强
67、强螯螯合合能能力力的的有有机机物物质质，活活化化根根际际土土壤壤中中的的锌锌，增增加加其其移移动动性性和和有有效效性性；另另一一方方面面是是通通过过改改变变植植物物根根系系的的形形态态特特征征（如如增增加加根根系系长长度度、根根毛毛密密度度等等）增增大大吸吸收收表表面面积积，或或降降低低锌锌吸吸收收动动力力学学参参数数Cmin和和Km值值，保保证证根根系系在在锌锌浓浓度度很很低低时时仍仍能能具具崐崐有有较较高吸收速率。高吸收速率。植物适应缺锌胁迫的机理植物适应缺锌胁迫的机理95石石石石灰灰灰灰性性性性土土土土壤壤壤壤上上上上植植植植物物物物根根根根吸吸吸吸收收收收表表表表面面面面积积积积不不不
68、不足足足足是是是是造造造造成成成成吸吸吸吸锌锌锌锌量量量量低低低低的的的的关关关关键键键键因因因因素素素素，菌菌菌菌根根根根的的的的侵侵侵侵染染染染可可可可崐崐崐崐增增增增加加加加植植植植物物物物对对对对锌锌锌锌的的的的吸吸吸吸收收收收。庞庞庞庞大大大大的的的的根根根根外外外外菌菌菌菌丝丝丝丝网网网网大大大大大大大大增增增增加加加加了了了了植植植植物物物物吸吸吸吸收收收收锌锌锌锌崐的表面积，从而增加植物的吸锌量。崐的表面积，从而增加植物的吸锌量。崐的表面积，从而增加植物的吸锌量。崐的表面积，从而增加植物的吸锌量。96不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和锌含量的影响锌
69、含量的影响接种处理接种处理施磷水平施磷水平(mg/kg)植株含磷量植株含磷量(%)植株含锌量植株含锌量（mg/kg） 00.0716.4250.0815.8-VAM750.1214.2 00.1456.5250.1835.7+VAM750.2728.597第四节第四节 植物对淹水土壤的适应性植物对淹水土壤的适应性 l一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征 l二、淹水对植物的不良影响 l三、植物对缺氧环境的适应性 98一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征一、淹水条件下的土壤理化、生物学特征旱旱地地土土壤壤淹淹水水后后，氧氧气气减减少少，氧氧化化还还原原电电位位的的急急剧下降。剧下降。（一）矿化作用
70、减缓（一）矿化作用减缓有有机机物物质质的的矿矿化化作作用用在在淹淹水水后后因因缺缺氧氧而而严严重重受受阻阻，尤尤其其是是氮氮、磷磷、硫硫等等的的释释放放量量下下降降。严严重重时时引引起起植植物养分缺乏。物养分缺乏。（二）反硝化作用加强（二）反硝化作用加强反反硝硝化化细细菌菌活活动动旺旺盛盛，氮氮素素损损失失加加剧剧，尤尤其其在在易易分分解解有有机机物物质质含含量量丰丰富富的的土土壤壤中中，为为反反硝硝化化微微生生物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更为严重物的活动提供充足的碳源，土壤氮的损失更为严重。99土壤含水量与氮素反硝化损失的关系土壤含水量与氮素反硝化损失的关系损失量损失量土壤含水量土壤
71、含水量（%）氧还电位氧还电位（mV）N2（mg）34+61041+5502.13.548+31029.548+有机物质有机物质49.1100土土壤壤淹淹水水后后发发生生一一系系列列氧氧化化还还原原反反应应，形形成成多多种种对对植植物物生生长长有有害害的的物物质质，其其中中包包括括高高浓浓度度的的无无机机离离子子，尤尤其其是是Mn2+Mn2+、 Fe2+Fe2+和和低低分分子子有有机机化化合合物物，如如乙乙醇醇和和乙乙酸酸、丙丙酸酸崐崐和和丁丁酸酸等等，这这些些游游离离酸酸对对根根系系物物质质代代谢谢和和根根系系生生长长都都有有强强烈烈的的抑抑制制作作用用。淹淹水水后后，土土崐崐壤壤中中的的硫硫
72、酸酸盐盐可可还还原原为为H2S H2S ，除除直直接接毒毒害害植植物物外外，它它还还会会与与锌锌等等微微量量元元素素形形成成沉沉淀淀，降降低低锌锌有效性，严重时发生相应的缺素症。有效性，严重时发生相应的缺素症。（三）有毒物质的生成（三）有毒物质的生成101二、淹水对植物的不良影响二、淹水对植物的不良影响旱生植物对土壤水分过多反应敏感，表现为植物生长势减弱；叶片形态改变，如禾本科植物在淹水后叶片偏上生长，叶片早衰，地上部出现营养缺乏症状。根系生长受抑制程度比地上部更为严重，根系主要分布于表层，植株固着能力减弱，易倒伏，根吸收能力下降。102水分过多引起植物上述表现与下述机理有关：水分过多引起植物
73、上述表现与下述机理有关：1 1、抑制能量代谢、抑制能量代谢植物体内的生物能量水平高低主要体现在ATP的合成速率上。水分过多条件下，根细胞有氧呼吸受抑制，不但ATP形成量骤然下降，而且ATP的寿命降低。1032 2、影响离子吸收、影响离子吸收 淹淹水水对对离离子子吸吸收收的的影影响响因因离离子子种种类类的的不不同同而而表现为抑制、影响不大和促进吸收三种方式。表现为抑制、影响不大和促进吸收三种方式。第第一一类类：吸吸收收受受抑抑制制的的养养分分有有氮氮、磷磷和和钾钾等等，这些养分进入细胞膜内是需要能量的主动过程。这些养分进入细胞膜内是需要能量的主动过程。104淹水对大麦幼苗生长和地上部淹水对大麦幼
74、苗生长和地上部矿质养分含量的影响矿质养分含量的影响淹水淹水6天天对对 照照淹淹 水水叶片长度叶片长度（cm）12.35.2地上部干重地上部干重（mg/株）株）380360地上部含量地上部含量（mol/g干物重）干物重）硝酸盐硝酸盐47014.3磷磷21071钾钾1420615105第第二二类类：养养分分的的吸吸收收受受暂暂时时性性淹淹水水的的影影响响不不大大，体体内内含含量量变变化化较较小小。这这类类元元素素包包括括钙钙和和镁镁等等。根根系系对对它它们们的的吸吸收收为为不不需需消消耗耗能能量量的的被被动动过过程程，植株在吸收水分的同时也摄入这些离子。植株在吸收水分的同时也摄入这些离子。第第三三
75、类类：在在淹淹水水后后会会增增加加离离子子吸吸收收速速率率，提提高高体体内内的的含含量量。钠钠是是典典型型的的例例子子，淹淹水水条条件件下下，根根细细胞胞膜膜会会遭遭到到破破坏坏，从从而而对对离离子子的的选选择择性性降降低低，此此外外，排排钠钠泵泵作作用用受受阻阻，导导致致过过多多的的钠钠进进入入植植物物体内，严重时造成盐害。体内，严重时造成盐害。1063 3、产生有毒代谢物质、产生有毒代谢物质根根根根细细细细胞胞胞胞厌厌厌厌氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸的的的的终终终终产产产产物物物物是是是是乙乙乙乙醇醇醇醇。淹淹淹淹水水水水条条条条件件件件下下下下，乙乙乙乙醇醇醇醇的的的的形形形形成成成成量量量
76、量迅迅迅迅速速速速增增增增加加加加，而而而而植植植植物物物物体体体体内内内内乙乙乙乙醇醇醇醇浓浓浓浓度超过一定限度就会对植物造成毒害。度超过一定限度就会对植物造成毒害。度超过一定限度就会对植物造成毒害。度超过一定限度就会对植物造成毒害。4 4、改变激素水平、改变激素水平淹淹淹淹水水水水环环环环境境境境中中中中，乙乙乙乙烯烯烯烯含含含含量量量量大大大大幅幅幅幅度度度度升升升升高高高高，抑抑抑抑制制制制根根根根系系系系生生生生长长长长，引引引引起起起起叶叶叶叶片片片片衰衰衰衰老老老老和和和和脱脱脱脱落落落落。此此此此外外外外，淹淹淹淹水水水水还还还还往往往往往往往往使使使使体体体体内内内内脱脱脱脱
77、落落落落酸酸酸酸含含含含量量量量上上上上升升升升，生生生生长长长长素素素素和和和和细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂素素素素含含含含量量量量下下下下降。降。降。降。107三、植物对缺氧环境的适应性三、植物对缺氧环境的适应性 水水田田植植物物如如水水稻稻对对淹淹水水环环境境的的适适应应能能力力最最强强，以以致致淹淹水水成成为为其其生生长长的的必必需需条条件件。而而旱旱田田植植物物的的适适应应能能力力相相对对较较弱弱，但但是是旱旱生生植植物物的的不不同同种种类类以以及及同同一一种种植植物物的的不同品种，在淹水适应性方面都存在基因型差异。不同品种，在淹水适应性方面都存在基因型差异。108（一）形态学适
78、应（一）形态学适应水水水水田田田田和和和和旱旱旱旱地地地地植植植植物物物物在在在在淹淹淹淹水水水水条条条条件件件件下下下下，都都都都能能能能从从从从地地地地上上上上部部部部通通通通过过过过茎茎茎茎内内内内组组组组织织织织向向向向根根根根部部部部输输输输送送送送氧氧氧氧，并并并并将将将将其其其其中中中中一一一一部部部部分分分分释释释释放放放放到到到到根根根根际际际际土土土土壤壤壤壤中中中中，造造造造成成成成根根根根围围围围相相相相对对对对的的的的氧氧氧氧化化化化微微微微环环环环境境境境。根根根根系系系系组组组组织织织织孔孔孔孔隙隙隙隙度度度度是是是是衡衡衡衡量量量量根根根根通通通通气气气气能能能
79、能力力力力的的的的重重重重要要要要指指指指标标标标。根根根根系系系系组组组组织织织织孔孔孔孔隙隙隙隙度度度度是是是是指指指指根根根根内内内内充充充充气气气气细细细细胞胞胞胞间间间间隙隙隙隙和和和和通通通通气气气气组组组组织织织织总总总总体体体体积积积积占占占占根根根根体体体体积积积积的的的的比比比比例例例例。根根根根孔孔孔孔隙隙隙隙度度度度越越越越大大大大，输输输输氧氧氧氧能能能能力力力力就就就就越越越越强强强强，相相相相应应应应地地地地抗抗抗抗淹淹淹淹水危害的能力也越大。水危害的能力也越大。水危害的能力也越大。水危害的能力也越大。1 1、形成输氧通气的组织、形成输氧通气的组织109淹水和非淹
80、水条件下不同植物的淹水和非淹水条件下不同植物的根组织空隙度和扎根深度根组织空隙度和扎根深度根空隙度根空隙度（%） 扎根深度扎根深度（cm）植物种类植物种类非淹水非淹水淹水淹水非淹水非淹水淹水淹水玉玉 米米6.515.54717向日葵向日葵5113315小小 麦麦5.514.5105大大 麦麦3.52.03215110不不同同植植物物种种类类以以及及同同种种植植物物的的不不同同品品种种，在在淹水后形成通气根的数量方面具有显著差异。淹水后形成通气根的数量方面具有显著差异。2 2、形成具有输氧通气功能的根、形成具有输氧通气功能的根111水田和旱地植物根系对淹水的反应水田和旱地植物根系对淹水的反应旱地
81、植物旱地植物耐淹能力耐淹能力湿生植物湿生植物茎淹水后的根系淹水前主根长度再生根再生根生存下来的组织生存下来的组织死组织死组织112不同环境中生长的植物根系的解剖结构不同环境中生长的植物根系的解剖结构淹淹 水水旱旱 地地113植物生长随水淹深度变化示意图植物生长随水淹深度变化示意图114（二）生理学适应（二）生理学适应1 1、代谢适应、代谢适应耐耐淹淹能能力力强强的的植植物物及及其其品品种种，能能控控制制糖糖酵酵解解速速率率，并并将将呼呼吸吸代代谢谢产产物物以以苹苹果果酸酸的的形形式式运运输输到到植植物物的地上部分，从而降低根中乙醇的浓度。的地上部分，从而降低根中乙醇的浓度。2 2、对高浓度锰和铁的忍耐力、对高浓度锰和铁的忍耐力耐耐淹淹能能力力强强的的植植物物（如如水水稻稻）对对锰锰和和铁铁的的忍忍耐耐能能力力很很高高。其其机机理理一一是是离离子子被被分分隔隔于于无无生生理理活活性性的的部部位位如如液液泡泡；二二通通过过螯螯合合作作用用使使原原生生质质中中的的有有毒毒离离子钝化。子钝化。115个人观点供参考，欢迎讨论
