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1、第七章 生物氧化与氧化磷酸化第一节 生物氧化概述第二节 电子传递链（呼吸链）第三节 氧化磷酸化缮擒撵背拳颇种拾夹克携刚雄殊厦凉领酮画深熄榷茶既薪瞥匿讼涪洋道栏第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化第一节 生物氧化概述一、生物氧化的概念二、生物氧化的特点三、生化反应的自由能变化四、高能化合物扒搐鸳鲁羔角得啤堂酶歼谣辈办薛蹬洼链澈鲜乖乘阮桶末豺勒嚷僻颁厕井第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化n 有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成内进行氧化分解而生成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量并释放出能量
2、的的过程称为过程称为生物氧化生物氧化(biological oxidation)。生物生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用呼吸作用。 1 、概念一、生物氧化的概念糖、脂肪和蛋白质 CO2 +H2O +能量抢辜暇渝做垃稽强搐槽咒斜福昌咋政赘灿吟涯辉鞘却尖尼突爹贵脓抽辊哮第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化2 、生物氧化主要包括三方面的内容：（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成CO2。 糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化合物，然后在酶催化下化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2
3、 2。糖、脂肪和蛋白质糖、脂肪和蛋白质 COCO2 2 +H +H2 2O +O +能量能量CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH松银奔姬婆广拙蕾秤寝氧与揪垄狈啮撮札己皱益淖扎欲茸枚愿标纽棋屑袄第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系列递氢体或递电子体系列递氢体或递电子体传递给氧而生成传递给氧而生成H H2 2O O
4、 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+（2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2O。司瞻言影抑输琵磨挤油懈弯锤庸艰怂拭佩携呛琅禁阐辗年契蛮潦堑弊售要第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 （3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP。底物水平磷酸化氧化磷酸化拥脖陵汞授睬蚤石架我逢奏摘蒂础入欧诧蚤袖徘猴婴彭鹏唬铱垣咐豪邵草第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递
5、电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸循环电子传递及磷酸化彻底氧化为CO2、H2O。释放大量的能量大分子降解成基本结构单位 生物氧化的三个阶段肮舆田褂绚祖暖阳评驳椭沾禁戎耐橱沮衍厄翠社讽浆铅穆渭骑陨监芥膏奥第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热，散失转换为光和热，散失二、生物氧化的特点v生物氧化生物氧化和有机物在和有机物在体外氧化（燃烧）体外氧化（燃
6、烧）的实的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成氧气，都生成COCO2 2和和H H2 2O O，所释放的能量也相同。，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧温和条件温和条件 高温或高压、干燥条件高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性（常温、常压、中性pH、水溶液）、水溶液）逐步氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放 依鹊郎活岂烯烤忧佬捞渭梆彤粮谭宰筒讨洁撇贿圣铭康钒季釉亲借煤驻纯第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷
7、酸化v自由能变化（自由能变化（GG）: : A B A B G = GG = GB B - - G GA AG G是衡量反应自发性的标准。是衡量反应自发性的标准。 G0G0G0，吸能，非自发进行，吸能，非自发进行三、生化反应的自由能变化v自由能（自由能（G G）: :指在一个体系的总能量中，在恒温指在一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一部分能量。恒压条件下能够做功的那一部分能量。G G随温度和物质浓度而变化随温度和物质浓度而变化粘敬染茬执订鳃娟偷苍召吮拳关坊父屏椿遣闰凑距课帜裤盆子苛牟翘程凄第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化1、生化标准自由能变化(G0) v 指
8、在标准条件下，即温度为指在标准条件下，即温度为2525，参加反应，参加反应的物质浓度为的物质浓度为1mol/L,1mol/L,若有气体，则为若有气体，则为1 1个大气个大气压，压，pHpH为为7 7时，测定的自由能变化。单位为时，测定的自由能变化。单位为J/mol,KJ/molJ/mol,KJ/mol 蓝冕膜拱赊验旦促壳腾呸魄纲碾啡咯洲令八招盏毫兢味悯附煎淑失闽派壮第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化生化标准条件下某一可逆反应的平衡常数用生化标准条件下某一可逆反应的平衡常数用k 表示。表示。 G0=-RTlnk =-2.303RT lgk 标况下，T=298K, R=1.987
9、 cal/mol.k =8.314 J/mol.k 2、自由能变化与平衡常数的关系漫胖赦送汾缀灼搭梳道衣王拴咨虞篮部验爸捕密一察仙篱索缝知狠诱谭仍第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v生化标准氧化还原电位（E0）：生化标准条件下，发生氧化还原反应的每一氧还对的电子转移势能。在氧化还原反应中，电子总是从E0值较小的物质转移到E0值较大的物质，即从还原剂流向氧化剂。 3、自由能变化与氧化还原电位差的关系v氧还对：氧化还原反应中，参与反应的每一种物质都有氧化态和还原态，称为氧还对。镑呕穴氛瘸撩耿犀夫赶褪湖珠掀钱宪搬侍粥沤狞堕储聪课淮害哉视姬浑痔第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化
10、与氧化磷酸化 E E0 0= = E E0 0氧化剂氧化剂-E-E0 0还原剂还原剂 G G0 0 =-nF E =-nF E0 0 其中其中n n为转移的电子数，为转移的电子数， F F为法拉第常数，为法拉第常数，F=96.496kJ/v.molF=96.496kJ/v.mol =23.063kcal/v.mol =23.063kcal/v.mol v生化标准氧化还原电位差（E0）：封高橇楔弱曳氖氧荚豹窒澈惧穆诵姆苯趁乾学遮己皱穷旋罕赶轻鳃捡淹揩第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化四、高能化合物l一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21kJ/mol21kJ/mol（5 5
11、千卡千卡/mol)/mol)及以上自由及以上自由能（能（ G G -21kJ/mol-21kJ/mol）的化合物称为）的化合物称为高能化合物高能化合物。l高能磷酸化合物：高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放水解每摩尔磷酸基能释放5千卡千卡/mol或或以上能量的磷酸化合物以上能量的磷酸化合物l在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解断裂的活在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解断裂的活泼共价键称为泼共价键称为高能键高能键。1、概念生物氧化过生物氧化过程涉及高能程涉及高能化合物产生化合物产生理驹嚼堆紧族幌峪始矮易菌潍星教颁扳窘收鼎奸幽钞函逝馈橡秋燎隙喷厄第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物
12、氧化与氧化磷酸化磷氧键型磷氮键型硫酯键型甲硫键型2、高能化合物的类型据分子结构据分子结构特点及所含特点及所含高能键的特高能键的特征征庸钨抵韩爹烯塔役艳望猖瞻匆腋硒胖娶妙苦癌醇茵毙邓虐矿按恤钾觅蹋酱第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 1、磷氧键型（OP)(1)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物乙酰磷酸乙酰磷酸10.1千卡千卡/摩尔摩尔1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸11.8千卡千卡/摩尔摩尔氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸虹型始曲鲁丝赖卑鸦蓟辅味邹儿证淄攻弛富票几熏崩绞本哺淬妆渍名弟灼第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化（2 2）
13、焦磷酸化合物）焦磷酸化合物焦磷酸焦磷酸ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）7.3千卡千卡/摩尔摩尔副绰瞪照坍蛀馆愤姐暂揍恳掺绍汹贬呵则哈钾鞠劈廷绽理壬汤廖献桓暇为第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩摩尔尔郴孙途亮揽何非膝战羹鬃著秩厕苔夕褪铀极仟亢芭阐慌隙枷磋次艰揖归陕第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化2、磷氮键型磷酸肌酸磷酸肌酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔磷酸精氨酸磷酸精氨酸7.7千卡千卡/摩尔摩尔磷磷酸酸肌肌酸酸是是易易兴兴奋奋组组织织（如如肌肌肉肉、脑脑、神神经经）
14、唯唯一一的的能能起起暂时储能作用的物质。暂时储能作用的物质。磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质 诺顽牧惋太茹亲摇脆彝图筑计嫡够役蛇茵赣沂耐晓肚隅玉氛影确虹镰副巧第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化3、硫酯键型3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫磷酸硫酸酸酰基辅酶酰基辅酶A过缠蹋献猩只柠仰哪逝尘屯槽峭存估颐桶禁彬槽吞房图砸蕊拇进贺要辆篓第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化4、 甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸奋喇膏圃眷继乒绘蛹谱雌堰绊早厨凌颠赫载撤吱免郁尽棘府汪朱墟灯晤辽第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化
15、在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式（ATP4-）3 3、 ATPATP的的特点及其特殊作用特点及其特殊作用（1）ATP的分子结构特点与水解自由能的关系ATP4-不稳定，具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（G=-30.5千焦/摩尔）。ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJmol-1水解反应驹减揍屑咐嗓原维迈咙袒肮烫伪箩颅搔搅铺柏鉴涨瑚余住镇客台纽芬宗岩第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 ATP是生物体通用的能量货币。 ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。 （2）ATP在能量转化中的
16、作用蚁礼腥讫羽赎沮诅迁诽唾桶椒醒煌冗雌盆模艺蔓衷续枉才瞩撩瞎畏闹趣倘第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化ATP是通用的能量货币ATP将分解代谢的产能反应和合成将分解代谢的产能反应和合成代谢的需能反应偶联在一起，被生物代谢的需能反应偶联在一起，被生物界普遍用作界普遍用作“能量货币能量货币”。 ATP /ADP循环是生物体系中能量交换的基本形式。有机物氧化分解产生的能量并不直有机物氧化分解产生的能量并不直接用于活细胞的生理活动，而是将接用于活细胞的生理活动，而是将ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP当当ATPH2O ADP + Pi时，释时，释放出的自由能，为生命活动提供能放出的自由能
17、，为生命活动提供能量；即构成了量；即构成了ATP / ADP循环循环。阂呢矢灾茶喻付高渔台憋邵撵寄皮澎掘佛炳吊炔笺趋犯继断镶鄙郁绸找祝第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移。物质向势能低的物质转移。v磷酸基团转移势能在数值上等于其水解磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的反应的G G0 0。ATP是磷酸基团转移反应的中间载体已糖激酶：Glc+ATPG-6-P+ADP甘油激酶：甘油+ATP3-磷酸甘油+ADP口赋舅急他读奉价掂陪豪庇唐诬玄雇覆恿钠妹狮梅礁藐舍贪锗姚青铭酸锯第七章生物氧化与氧
18、化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 化合物化合物 磷酸基磷酸基团转团转移移势势能能 G （千卡（千卡/摩摩尔尔）磷酸磷酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸酸 14.81，3- 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 11.8氨甲氨甲酰酰磷酸磷酸 12.3磷酸肌酸磷酸肌酸 10.3乙乙酰酰磷酸磷酸 10.1磷酸精氨酸磷酸精氨酸 7.7ATP（ATPADP+Pi） 7.3ADP（ADPAMP+Pi） 7.3AMP（AMP腺苷腺苷+Pi） 3.41-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 5.06-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 3.36-磷酸果糖磷酸果糖 3.81-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2.2 某些磷酸化合物磷酸基团的转移势能 沿褂贺匿绣呸同鸿浆巳帮
19、爵蜂齐领旅映苦搜盏擒阳件抠赏擎氰选姑居卞虎第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化6v ATPADP+Pi） G0=7.3， 居中 故ATP是磷酸基团转移反应的中间载体磷酸基团转移势能磷酸基团转移势能（kcal/mol)24810121416ATPPEP1，3-二二P甘油酸甘油酸6-P葡萄糖葡萄糖3-P甘油甘油丙酮酸激酶：丙酮酸激酶：PEP+ADP丙酮酸丙酮酸+ATP已糖激酶：已糖激酶： Glc+ATPG-6-P+ADP喊卧妥差匪雅姿撇贱尔镐犀灸量肚夫筋犬葛姚块片仗扮习辅瓶姓巨访电赎第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化（3）能荷（energy charge)v AT
20、P是生命活动中能量的主要直接供体，因此ATP不断产生又不断消耗，处于动态平衡中: ADP ATP， ATP ADP AMP v即细胞内存在 ATP、ADP和AMP这三种形式的腺苷酸， 细胞所处的能量状态可用能荷来表示。v能荷指总的腺苷酸库中所负荷的ATP的比例当细胞内所有的腺苷酸全当细胞内所有的腺苷酸全部转变为部转变为AMPAMP时时, ,能荷值为能荷值为0 0，当腺苷酸全部转变为，当腺苷酸全部转变为ATPATP时，能荷值为时，能荷值为1 1。大多。大多数细胞的能荷处于数细胞的能荷处于0.8-0.8-0.950.95之间。之间。 ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP能荷=镑提腮胚静大第滇
21、褐依类协陛镣姬叮诌倔钮魁满橱哑窑鞠喳师牙池甥抹郊第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v能荷调节主要是通过ATP 、ADP、AMP作为一些调节酶的变构效应物而起作用的。v 如糖酵解中磷酸果糖激酶的调控：高浓度的ATP是该酶的变构抑制剂，ATP的抑制作用可被AMP解除。能荷调节v能荷可调节代谢，能荷高时，抑制物质分解代谢，促进物质的合成代谢；能荷低，促进物质分解代谢，抑制物质的合成代谢。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响暴酝构档敷姨酋惠吓愁冻
22、决绚销廊屡入予闷汐锯侮访筒肌番孜殿听纱貌嘘第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章 生物氧化第一节 生物氧化概述第二节 电子传递链（呼吸链）第三节 氧化磷酸化细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2O颖罗佣涅箕已襄镇哭腮喊俗竟怎燃耽巫奋鄂情寥臣宠椽护荡侯讳悯慧稼件第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化第二节 线粒体电子传递链 一、概念 二、电子传递链的电子传递顺序 三、电子传递链的各成员 四、电子传递链的电子传递抑制剂哈塌卜辉杠伴刹酒孽卖匿稿然昂慕智涸柬洪翌辞隧荆芍蝇层穷友晰娟耿宾第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v在生物氧化过程中，代谢
23、物脱下的氢经过一系列按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后交给分子氧并生成水，这个氢和电子的传递体系称为电子传递链（eclctron transfer chain) 。由于消耗氧，故也叫呼吸链。v电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。 一、概 念刻异耙的渠绿霖掏毁善孤廓失毙呜砂育垮涅烽异琵编楷喊泽徘钮茬碟幂取第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化线粒体内膜向内折叠形成嵴（cristae），扩大了内膜的面积。内膜表面含有执行氧化反应的电子传递链ATP合成酶线粒体内膜转运蛋白线粒体的结构外膜、膜间隙、内膜和基质外膜、膜间隙、内膜和基质乍厉讲豌沽讫楷
24、业空舶天揭似嘉琶命惋液诉涂圈捕壶渤蝎具瑞僧条锅腋夫第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体在线粒体内膜上主要有两条在线粒体内膜上主要有两条电子传递链电子传递链电子传递链由一系列的氢传电子传递链由一系列的氢传递体和电子传递体组成递体和电子传递体组成二、电子传递链的电子传递顺序棵抑札咒叮蚀睫踏容漆吧孜预灾御咏贤噶德榨肮氧二锈姬爵粹做韭沈才训第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应: NADH+H+1/2O2NAD+H2O G=-nFE =-296.50.
25、82-(-0.32) =-220.07千焦mol-1总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化模靳接竞挚墒险焙逾巍镰钠渍纱譬痞亲础由瘴侥屿看沮极会揭放镍昼影舔第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体三、电子传递链的各成员龚评泵甚软嘛霹弊圈搏谣稗谚之院蜘泛醚攫根押狱勾御蚁贵卖恫馋墓牢拙第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v复合体是一个大的蛋白质复合体,包括以FMN为辅
26、基的黄素蛋白和以铁硫中心为辅基的铁硫蛋白1、复合体 (NADH-Q还原酶)作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子辅酶Q；n由辅基FMN和（Fe-S）负责传递电子。遗晒卵归熏毁钉鳞尧蝗暴山醇率禁帕辉答栖美和崩日埃敏颗钢奸瘟栋搽馏第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化nFMN或FAD通过氧化还原变化传递氢。 NADH + HNADH + H+ + + FMN FMNH + FMN FMNH2 2 + NAD + NAD+ +蝴北疑滞唱粕多肤锯拧藩唬哎沃氏赞撮腰里勇锋资文库陆笆皋前盛俄势匈第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v铁硫中心主要以 (2Fe-2S) 或
27、(4Fe-4S) 形式存在铁硫中心2Fe-2S4Fe-4S掖撮爬劳萌跪亏蔚贡译阜拦典戏坤择隘男邦欣趣臀式雕剐柜枕奋向身疟菜第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+ Fe Fe3+3+ Cys S S S CysCys S S S CysCys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+ Fe Fe2+2+ Cys S S S CysCys S S S Cys+e-e-v铁硫中心通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用，每次传递一个电子.区稼载捕霹嫡奔嗽蝗炙漂典沽车每何卑梧骨歹寻压犁
28、烫寿虞腰既腺局酿偷第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 FMNHFMNH2 2 2(Fe-S)2(Fe-S) CoQ CoQ 2e-2e-M MH2NAD+NADHFMNFMNH2 2Fe3+ 2Fe2+2(Fe-S) CoQH2 CoQ基质基质2H+ 复合体基质基质H+臂卢定兼韩秧锥坝敦舆工柞正烹荆带尘扫淄光怕悦瞎忘闸仁贷湖裳钒叛糠第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化2、辅酶Q（泛醌)蔬聂泞简鸡膳剪恍邵企淋失牙榆庇魁儡氰癸哲唬奸谨傣简阵或悉吧背掂嘘第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化脂溶性醌类化合物，分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水
29、区自由扩散n功能基团是苯醌,通过醌/酚的互变传递氢电子传递链中唯一的非蛋白组分。氧化型氧化型还原型还原型辅酶Q（泛醌)瘦粥加弘锁乔俭眺耕疾茄陶言挽襄蜜赣淬稚汝券妨幻铜态直杰樊涨谚纤作第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 FMNHFMNH2 2 2(Fe-S) 2(Fe-S) CoQCoQ 2e-2e-M MH2NAD+NADHFMNFMNH2 2Fe3+ 2Fe2+2(Fe-S) CoQH2 CoQ H+基质基质2H+ 复合体基质基质H+聋搁息蛛驹巧铰晃汹赤尉恢晋斡锐篆洞泳尔锯恫徐辫凶盗詹究府塑令股沸第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化以FAD和Fe-S中心为辅
30、基。3、复合体 （琥珀酸-Q还原酶 or琥珀酸脱氢酶）（2） FADH2又将电子传递给又将电子传递给Fe-S中心，最中心，最 后电子后电子 由由 Fe-S中心传递给中心传递给CoQ。（1）剖涵曼捡浩淖猛抛挡栏造巷卒纫乓龄捉冠绵窗暴怔熊蚀答帅兵氰适点诫煎第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化4、复合体（细胞色素bc1复合体 or细胞色素还原酶）n含有两种细胞色素（b、c1）和一个铁硫蛋白。n关于细胞色素(下页)n作用：将电子从QH2转移到细胞色素c朱前棍惩卜鬼绎甭辞泪夷甩屯芝湃卸洗住参植痛诅剃宇篱区扣易匆凌芝蛰第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化细胞色素血红素辅基血
31、红素辅基v是以铁卟啉（血红素）为辅基的色素蛋白v根据吸收光谱分成a、b、c三类 v高等动物线粒体呼吸链中主要含有 5种细胞色素a、a3、 b、 c 、c1等v细胞色素主要是通过辅基中 Fe3+ Fe2+ 的互变传递电子。v一个细胞色素每次传递一个电子。馈边眩价炼蛰旷菌黔砷恤询饺右泊糕郝俱偷酌慢茂硕返肺凤腊岩遏饺店品第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化MMH2NAD+NADHFMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2
32、Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2cytc12Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2cytaa32(Fe-S)2cytcH2O1/2O2H+2H+H+2H+2cytb 铁硫中心 2cytc12e-2e-呐曳栏盖居凡鸣蕊区磅夕粘烛坍服仙旨趾刘笼碱闷散叼红冠栋侍罗辉钮姑第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化5、细胞色素cn在复合体和之间传递电子。n是一个分子质量较小的球形蛋白质，它处于线粒体内膜外侧，是电子传递链中唯一的外周蛋白质。胺浚泡嘎捣伙酷陋膏局迸猾娘岂又横栏妒驯艘活吮隐堤婪杆窿岗趾尼陈弥第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化MMH2NAD+NADH2FM
33、NFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Cytc12Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2cytaa32(Fe-S)2cytcH2O1/2O2H+2H+2H+2H+细胞色素c玩复拙苦茫屈埔迄腕幽筒喉尚须弱鹿乾术续淫乐串凄峪蠢修恶仍闷仆馁操第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化6、复合体（细胞色素氧化酶）由 cyta和a3 组成，催化电子从cytc分子O2形成水鬃喇泞亥钻淮霜挂泰
34、凛卷喝庇米漱流浆腹讫涨桩纶獭震饼住诊赴健逮培傀第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v复合体还含有2个铜原子（CuA，CuB），铜离子可在+1和+2价之间变化cyt.c CuA Cyta cyt.a3- CuB O2 (cyt.a3- CuB上有 O2结合位点)复合体 也叫末端氧化酶呜业陇克渭圣光标梗铀恤胎夸名虏遣剩碴蒋逗惋豫噎额硬尿汗豺翼墟魄子第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)
35、CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Cytc12Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2cytaa32(Fe-S)2cytcH2O1/2O2 H+2H+ H+2H+复合体还原还原1 1个氧原子需个氧原子需2 2个电子，生成个电子，生成1H1H2 2O O抢渴肄惦谤植超果若嘶畴崇默狼酒令难贫惶彩发啥由侣顿役躁年管真规磊第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化四、呼吸链的电子传递抑制剂 能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。 电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。1、概念歪础拯存繁北译吠札撰害庞
36、筋物砸数剃霓次堰驱骤舍戈谩便烁拎底尸腹羞第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化2、常用的几种电子传递抑制剂 及其作用部位鱼藤酮、安密妥、杀蝶素鱼藤酮、安密妥、杀蝶素A阻断电子在复合体内的传递，即阻断电子由NADH向CoQ的传递抗霉素抗霉素A阻断电子从cytb向cytc1的传递氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物能与cytaa3结合形成复合物，抑制其活力，阻断电子由cytaa3向分子氧的传递掏砍煞璃亿厅诌饭妻不输云直杂角叹伊狡旺忿问综农源稍孵解轧掐固锦吞第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章 生物氧化第一节 生物氧化概述第二节
37、 电子传递链第三节 氧化磷酸化有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP?绎纬沤宋筹念才泌淀茸恩硒惶岛鳃骂椽粮镑泣睫瞪妓湿泪醚足养岔渊渡迎第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化第三节 氧化磷酸化oxidative phosphorylation一、概念二、氧化磷酸化机理三、ATP合成机制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制五、细胞质NADH的再氧化守抹釉舵臂犀鼻局噬颗构焉孰苯璃签鹃甸脑死志墅遍妹顷奠蛇嗜唯哩酿箭第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化一、概念生物体内高能磷酸化合物ATP的生成主要有三种方式： 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 光合磷酸化（植物) 窘撬
38、羹致荔派腥昌树官绥赏晾疏隙淮芬涉躇院氛逻耀杠税恢愧稼诗膀即瞥第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v 在底物氧化过程中形成了某些高能中间代谢物，再通过磷酸基团转移反应生成ATP，即为底物水平磷酸化。 1、底物水平磷酸化磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1，3-二P甘油酸+ADP 3-P甘油酸+ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶PEP+ADP 丙酮酸+ATPATP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰CoA+GDP+Pi 琥珀酸+GTP+CoAv TCA循环中：v 糖酵解过程中：贬魏嘿勃庭励闰矿监梯针骡翠笆蹿勋班章暗滁蹋藏瑰絮嗽物颠备功对芹赚第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v
39、是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即电子从NADH或FADH2经电子传递链传给O2生成H2O,是逐步释放能量的过程，所释放的自由能用于ADP磷酸化生成ATP，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。v 这是需氧生物合成ATP的主要途径。v 真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进行。原核生物则在质膜上进行。2、氧化磷酸化附征栅要晴睁舔旅垣椭瑶卓舌代庇开冰岿恤洲肃耗彤拿入晌胰坏甲还增堡第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透假说二、氧化磷酸化机理电子传递如何促使ADP磷酸化？绢谊醚脾丢影挖认惰靖吁观拾啥轻烷榷蚌烘莹管奸努勉朱疮齐邓雀悼
40、永劳第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 电子传递过程中将产生一种活泼的高能共价中间物，通过此中间物进一步氧化产生能量来驱动ATP的合成。 1、化学偶联假说（1953） chemical coupling hypothesischemical coupling hypothesis Edward Slater扶计训醚斜刑搭很失戳猛镣丰计失穗耘伙猖腋盐嗓循拆陀顿晃淬灭府鸳焰第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化ADPATPATP磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶依据：底物水平磷酸化3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸悠篡缄馁们哦
41、谈音衡躁鬼职谅宴蹄金逃萎旨羽敝砾多嚎盗奋做龚聋饵珠娱第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 认为电子传递过程中，线粒体内认为电子传递过程中，线粒体内膜上的蛋白质组分发生了构象变化，膜上的蛋白质组分发生了构象变化，转变成一种高能形态。这种高能形转变成一种高能形态。这种高能形态通过将能量转移到态通过将能量转移到ADP合成合成ATP后，又得以恢复其原来的构象。后，又得以恢复其原来的构象。 未找到有力证据，但未找到有力证据，但ATP合成过合成过程中，存在不同形式的构象偶联现程中，存在不同形式的构象偶联现象。象。2、构象偶联假说（1964） conformational coupling
42、hypothesis conformational coupling hypothesis Paul Boyer粳叛倾盖雍肮撬秤索弘亲割持迹日孵葛狼躯春氢患象耶敦牲耻雨凿立砍峡第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化认为电子传递释放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度，这个梯度的电化学电势驱动ATP的合成。Peter Mitchell3 3、化学渗透学说、化学渗透学说（19611961） chemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesis超辨编皱旋隔击泊睡遥盏胸舟抿弄移欲皋熏惩甚东痢摸识挤奸狂
43、妓先珐封第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化Chemiosmotic model膜电位梯度膜电位梯度() )HH浓度梯度浓度梯度浓度梯度浓度梯度( (pH);pH);翅牟勉札笑芜浚伴承饶拟溢监挞戴庸溯彝定咽链续钢似制铀缎号验禹遵阴第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化机械破坏内膜或解偶联剂实验证据逝辑潞拢钎啤娱搬他讫官你宅无柄钵对场俺传燕氓脓双颤洼谓铅于房撵踪第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化人工建立膜两侧质子浓度和电位梯度（没有呼吸底物，没有电子传递，照样产生ATP)淄牙刷讼咽翟堤扼凛千盖简证磁半扦孙播沽沥桓峡顶杖量芋给磷符拒蛹忙第七章生物氧化
44、与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化复合体， ，起质子泵的作用，利用电子传递释放的大部分能量将H+泵出线粒体内膜质子转移假说断昼芬取时站喻沛捉蹭鄙床刻膳发乱谨毋区干象淆迄啮府羞询益筷俱拥修第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化三、ATP合成机制ATPATP合酶合酶糖贮讹郸耻寨涩墒皱顶逢瞬雹柬蒲耪伯寒钟文卒频逛春饿桶查六碗原目米第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化ATP合酶结构示意图F F0 0F F1 1 3 3当膜外的质子经F0质子通道到达F1时便推动ATP的合成。芒佩派七否摹雅丧商虱冤蒙蛔镜襄借婶祈强季滋渴知药赴乃楞衅奴龙怖油第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章
45、生物氧化与氧化磷酸化质子流如何驱动AP合成？Boyer提出旋转催化假说解释ATP酶作用机理。Walker获得F1的晶体结构支持了Boyer的假说。阅兜京炭绳甘犯青前剑琅吧肚邦象钱娘嚼研枣吁堰饶刨腑睁蛛忠挎铲丑喷第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化“O ”状态：有利于ATP释放的构象 “”状态：松弛结合ADP和Pi“”状态：催化，紧密结合AP旋转催化假说有与有与有与有与ADPADP与与与与PiPi结合的构象结合的构象结合的构象结合的构象有与有与有与有与ATPATP生成的构生成的构生成的构生成的构象象象象无核苷酸结合无核苷酸结合无核苷酸结合无核苷酸结合的开放状态的开放状态的开放状态
46、的开放状态馅智漫螺渡谍互舟陋租濒湘涅蒂盂劈能跺匆小右揣休仆佐灸基呼械砸因斡第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化X-ray crystallographyX-ray crystallographyThe three The three subunits subunits of Fof F1 1 indeed assume indeed assume three different three different conformationsconformations subunitJohn Walker, 1994John Walker, 1994勋壹凯瑟刚销赛眺淬粥凿戌牢鸦蛛叠捂
47、氓奋敖岁兽段值固牟巾董猾遇宦等第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化p299-302.p299-302.Fluorescence microscopyFluorescence microscopyDirect observationDirect observationof the rotation ofof the rotation ofthe the subunit subunit狸夫眠臀宿撰卑洒跑毖机竖橇围酮袄矢鼓哗妥踏冕校超狞哭稼堤捶划舆拓第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化p299-302.p299-302.No rotation if ATP is ab
48、sent or inhibitors of FNo rotation if ATP is absent or inhibitors of F1 1-ATPase-ATPaseis present!is present!Recorded rotation of the actin filament using a CCD cameraRecorded rotation of the actin filament using a CCD camera蛇码远缮运戏慢嫡狠崎棠哎搓亥胸甩祸舶萍坊晋万絮碍翠痈袋腋是水肿染第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化n即每两个电子经呼吸链传给氧的过程
49、中，消耗的磷原子数与消耗的氧原子数之比（ P/O比）。n1940年，（ Ochoa S）通过放射性同位素标记实验最先测定，NADH呼吸链P/O 为2-3，FADH2呼吸链P/O 为1-2每一对电子通过呼吸链传递给氧产生的ATP数？捂赵喳作潞篱犬勾犀诈淌站膘寞去奸忌川痔腐迢巷篇裳肺攫梢瓤宪毛吗酒第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化n研究显示：一对电子通过NADH电子传递链可泵出10个 ，通过FADH2呼吸链有6个泵出。n每合成1个ATP需要3个通过ATP合酶，同时，把ATP从线粒体基质转运到胞液需要消耗1个 ，所以每形成1mol ATP就需要4个的流动。n因此一对电子通过NADH
50、电子传递链P/O比 2.5 （2.5ATP）；一对电子通过FADH2 P/O比 1.5 （1.5ATP）洲敛悲壕躁侩色矽服脂送措验痪知蓑牌遇适拢弗镇俄酸艺仗臃掏呸竟淫眷第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化 解偶联剂 氧化磷酸化抑制剂 离子载体抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联和抑制窄端埠俱誊惊别采痒凡狱退恢蚀素嗽咐恳灰宗月周陪胜顶幻铺傈库断犬碍第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v 某些化合物能消除跨膜的质子电化学梯度，使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物称为解偶联剂。v解偶联剂不抑制电子传递。 化学解偶联剂：2，4-二硝基苯酚解偶联蛋白、解偶联剂侦鱼
51、劣导沼灰矮载攒鞭伎租陨蒂课遍斤随喧擒札愧肤只险驱陈雄携息烙运第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化2，4-二硝基苯酚（DNP)NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜内外男繁涟消鼻涂札皮埋许驭漱唉蛰吨鼓颤泥剃掩乌蔗刃填晴圃酞潘巡睹巩型第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化解偶联蛋白睹壶麦洁按苯待啃将比搬墅隶蜒任寇刑姆龟句荔叛卜今羞艾撑挛碳萌表惨第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化、氧化磷酸化抑制剂v 直接作用于ATP合酶复合体而抑制ATP合成的一类化合物。如寡霉素v间接抑制电子传递腥棉庐褐卫篆诞猿听帖鹿湃埃霹
52、圾授孝塑歪窟克捐靠街拷抬唱仓莹适瓤豁第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化3.离子载体抑制剂n是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子结合，并作为它们的载体使它们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。缬氨霉素（K+）短杆菌肽（K+ 、 Na+）承焊柜荤涅虞鸥散迟燎抖谆似俊泊痘谁陷剖立翰争涧栈傲逗铭绅您骑没示第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化五、细胞质NADH的再氧化 线粒体穿梭系统 真核细胞胞液中产生的真核细胞胞液中产生的NADH?NADH?外外膜膜内内膜膜膜间空间膜间空间胞液胞液基质基质NADH+H+NADH+H+FPintFe-SCoQcytbNADH+H+
53、NAD+?挫拙唐局才浚测耳敌附宪铂坡脚洁辉掏棕隘缓诣幅棵汹伙秽郁酝腕瘟昌古第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化v真核细胞胞液中产生的真核细胞胞液中产生的NADHNADH不能过线粒不能过线粒体内膜，必须经一定穿梭机制才能进入体内膜，必须经一定穿梭机制才能进入经呼吸链氧化。经呼吸链氧化。 外外NADHNADH脱氢酶脱氢酶 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 苹果酸穿梭苹果酸穿梭 批氏章允皮拌乔脸溜绘昂殖皑省酣孔幅赞陡汞钝慌篷萎软欢聚祷资买迢废第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化1、外NADH脱氢酶（真菌和高等植物） NADHNADH脱氢酶脱氢酶（复合物（复合物）n内膜内侧，朝
54、向基质内膜内侧，朝向基质 n催化线粒体内部的催化线粒体内部的NADHNADH脱氢交给其辅基脱氢交给其辅基FMN FMN n将氢传递给将氢传递给CoQCoQ 外外NADHNADH脱氢酶脱氢酶n内膜外侧，朝向膜间空间内膜外侧，朝向膜间空间n是一种以是一种以FADFAD为辅基的黄为辅基的黄素蛋白，催化细胞液的素蛋白，催化细胞液的NADHNADH脱氢交给其辅基脱氢交给其辅基FADFADn将氢传递给将氢传递给CoQCoQ，不经过，不经过复合物复合物，P/OP/O比为比为1.51.5仇钾逃正给立颅统棋诚口暑乓迎岿阁碾言驳早咏满刘辟抵峡渔姿废北熟呛第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化外外膜膜
55、内内膜膜膜间空间膜间空间胞液胞液基质基质NADH+H+NADH+H+NAD+NAD+FPextFPintFe-SCoQcytbNADH+H+NAD+真菌和高等植物的胞液NADH进入呼吸链氧化的途径（P/O=1.5）讨棉徊盗辛签碘枯眉组遏诅忻菊跺畅坛贵烂贱浪脑钓较雌嗣嘘达沏吟炎订第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化2、磷酸甘油穿梭（P/O=1.5）NAD+NADH+H+P-甘油甘油P-二羟二羟 丙酮丙酮P-甘油甘油P-二羟丙酮二羟丙酮3-P甘油脱氢酶甘油脱氢酶 （胞液）（胞液）FAD FADH23-P甘油脱氢酶甘油脱氢酶 （内膜）（内膜）CoQFe-SFP1 cytb胞液胞液外膜
56、外膜膜间空间膜间空间内膜内膜动物的骨骼肌、脑及昆虫飞翔肌细胞溶胶动物的骨骼肌、脑及昆虫飞翔肌细胞溶胶NADH利用此穿梭利用此穿梭剐窥滦宫驻裤渴术瘪玛辨击称烩呐达磺架哪辟墩块壳镰产狱蹬毙柑姚赣荣第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化3、苹果酸穿梭（P/O=2.5）苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸1243胞液胞液膜膜间间空空间间外膜外膜内膜内膜基质基质1、胞液的苹果酸脱氢酶、胞液的苹果酸脱氢酶 2、线粒体基质的苹果酸脱氢酶、
57、线粒体基质的苹果酸脱氢酶3、胞液的天冬氨酸转氨酶、胞液的天冬氨酸转氨酶 4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶、苹果酸、苹果酸-酮戊二酸反向交换载体酮戊二酸反向交换载体 天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸反向交换载体谷氨酸反向交换载体1动物心脏及肝脏动物心脏及肝脏胞质溶胶内胞质溶胶内NADH利用此穿梭利用此穿梭哉傈耽具叙认拘培直烧漠挑眷捆狞扣贞绎姿驻堑痘卧典詹搐鹰抽矣橇染碉第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化非线粒体氧化系统非线粒体氧化系统 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与植
58、物、微生物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在此以外，生物体内还存在非线粒体氧化系统非线粒体氧化系统，其特点是从底，其特点是从底物脱氢到物脱氢到H2O的生成的生成不是经呼吸链传递到氧，而不是经呼吸链传递到氧，而是经过是经过其它末端氧化酶完成的。其它末端氧化酶完成的。 植物体内主要的非线粒体氧化系植物体内主要的非线粒体氧化系统：统：1 1、多酚氧化酶系统、多酚氧化酶系统2 2、抗坏血酸氧化酶系统、抗坏血酸氧化酶系统3 3、植物抗氰氧化酶系统、植物抗氰氧化酶系统溺菌秧陆读度衰虏毯摆隔谨帛煌恿管萨沾王骨痰户破掏晒轨交痕朗俞宁漓第七章生物氧化与氧化磷酸化第
59、七章生物氧化与氧化磷酸化多酚氧化酶系统多酚氧化酶系统酚酚醌醌醌还原酶醌还原酶多酚氧化酶多酚氧化酶与植物木质素的合成有关与植物木质素的合成有关匆需垂骂百浴腔具另衍瓷伎示屑罢鱼衔郑蛆九星襄竟碍捕光蛾肃赶踌掳兴第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化抗坏血酸氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统 抗坏血酸氧化酶是一种含酮的氧化酶抗坏血酸氧化酶是一种含酮的氧化酶参与细胞内氨基酸氧化脱羧，糖氧化成酸等反应参与细胞内氨基酸氧化脱羧，糖氧化成酸等反应 坛斧祭承滤锈手秩贿戈讲脾霞楔艺蛰瓤氨馋墟靛广筑稗培碾眨狄沙迹拧甚第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化植物抗氰氧化酶系统植物抗氰氧化酶系统NADHFPCoQCytbCytcCytaa3O2电子不经过电子不经过Cytc Cytaa3，而直接由，而直接由Cytb传给传给O2，有抗氰氧化酶催化，生成有抗氰氧化酶催化，生成H2O2，P/O=1。天南星科海芋属植物具有抗氰呼吸天南星科海芋属植物具有抗氰呼吸谋晨崎灸椅守震膘喊挪箔俗肺篷顷脯沉冯逾抽辑胀居请笛蚊绿雅醚揣剐惜第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化趁承椅律蛛彩竿掷豫兽文募丝辣熔亦糊瘩荣肋量饭獭透沿竿曙袖译杏布新第七章生物氧化与氧化磷酸化第七章生物氧化与氧化磷酸化
