连锁遗传规律课件

《连锁遗传规律课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《连锁遗传规律课件（152页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、 第五章第五章 连锁遗传规律连锁遗传规律第一节第一节 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现第二节第二节 连锁遗传的解释连锁遗传的解释第三节第三节 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定第五节第五节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第六节第六节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换第七节第七节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第八节第八节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁第一节第一节 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现 一、性状连锁遗传现象的发现一、性状连锁遗传现象的发现一、性状连锁遗传现象的发现一、性状连锁遗传现象的发现 性状连锁遗传最

2、早是由性状连锁遗传最早是由BatesonBateson等于等于19061906在香豌豆两对性在香豌豆两对性状杂交试验中发现的。状杂交试验中发现的。 Bateson Bateson等的香豌豆实验等的香豌豆实验第一节第一节 性状连性状连锁遗传锁遗传的表现的表现一、性一、性状连锁状连锁遗传现遗传现象的发象的发现现实验一实验一 P 紫花紫花、长花粉粒、长花粉粒红花红花、圆花粉粒、圆花粉粒 PPLL ppll PPLL ppll F F1 1 紫花紫花、长花粉粒、长花粉粒 PpLl PpLl F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实

3、际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952紫紫、圆、圆 红红、长、长 P_ll ppL_ 390 393实验二实验二 P 紫花紫花、圆花粉粒、圆花粉粒 红花红花、长花粉粒、长花粉粒 PPll ppLL ppLL F F1 1 紫花紫花、长花粉粒、长花粉粒 PpLl PpLl F2 紫紫、长、长 紫紫、圆、圆 红红、长、长 红红、圆、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推推算的理论数算

4、的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419连锁遗传的定义连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状原来为同一亲本所具有的两个性状,F,F2 2中常中常有连系在一起遗传的倾向有连系在一起遗传的倾向, ,称为称为连锁遗传连锁遗传。相引相相引相(coupling phase)和相斥相和相斥相(repulsion phase) 相引相相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。称相引相。 相斥相相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传

5、传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称称为相斥相为相斥相。第一节第一节 性状连性状连锁遗传锁遗传的表现的表现一、性一、性状连锁状连锁遗传现遗传现象的发象的发现现 第二节第二节 连锁遗传的解释连锁遗传的解释 一、性状分解单独分析一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数二、测交计算配子的百分数一、性状分解单独分析一、性状分解单独分析第一个试验：第一个试验：紫花紫花:红花红花=(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉长花粉:圆花粉圆花粉=(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个试验第二

6、个试验:紫花紫花:红花红花=(226+97):(97+1)=321:98 3:1长花粉长花粉:圆花粉圆花粉=(226+97):(95+1)=323:96 3:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。二、测交计算配子的百分数二、测交计算配子的百分数 独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是独立分配遗传的前提是F F1 1个体形成的不个体形成的不同配子比例相同。对于同配子比例相同。对于2 2对性状而言，对性状而言，F F1 1产生产生四种配子

7、，比例为四种配子，比例为1:1:1:11:1:1:1。 如果不是这样，如果不是这样，F F2 2就不可能获得原来的理论就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F F1 1形成各形成各种配子的数目不相等。种配子的数目不相等。 测交试验测交试验 相引相（玉米籽粒遗传）相引相（玉米籽粒遗传） P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh cs

8、h 总数总数测交子代测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满有色、饱满 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷实得粒数实得粒数 4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368百分比百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2% 48.2 1.8 1.8 48.2 亲本组合亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368 100%=3.6%=(149+1

9、52)/8368 100%=3.6%结论结论: : F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的, ,而常常是而常常是连系在一起遗传连系在一起遗传, , 导致亲本型的配子数偏多导致亲本型的配子数偏多, , 而重而重新组合偏少。新组合偏少。亲本组合亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152

10、)/8368 100%=3.6%=(149+152)/8368 100%=3.6%结论结论: : F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的, ,而而常常是连系在一起遗传常常是连系在一起遗传, , 导致亲本型的配子导致亲本型的配子数偏多数偏多, , 而重新组合偏少。而重新组合偏少。相斥相相斥相 P 有色、凹陷有色、凹陷 无色、饱满无色、饱满 CCshsh ccS

11、hSh 测交测交 F1有、饱有、饱 无、凹无、凹 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数测交子代测交子代(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有、饱有、饱 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无、凹无、凹实得粒数实得粒数 638 21379 21096 672 43785 638 21379 21096 672 43785百分比百分比% 1.5 48.5 48.5 1.5% 1.5 48.5 48.5 1.5亲

12、本组合亲本组合=(21379+21096)/43785 100%=97.01%重新组合重新组合=(638+672)/43785 100%=2.99%结论结论: : F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的, ,而常常而常常是连系在一起遗传是连系在一起遗传, , 导致亲本型的配子数偏多导致亲本型的配子数偏多, , 而而重新组合偏少。重新组合偏少。重组率重组率(pe

13、rcentage of recombination) 重组型的配子百分数称为重组型的配子百分数称为重组率重组率。 当两对基因为连锁遗传时当两对基因为连锁遗传时, ,其重组率总是其重组率总是小于小于50%50%。第三节第三节 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理 一、完全连锁和不完全连锁一、完全连锁和不完全连锁 二、交换与不完全连锁的形成二、交换与不完全连锁的形成一、完全连锁和不完全连锁一、完全连锁和不完全连锁 连锁的本质连锁的本质 BatesonBateson发现连锁遗传现象不久，发现连锁遗传现象不久，MorganMorgan用果蝇为材料，证明具有用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同

14、一染色体上连锁关系的基因位于同一染色体上。这一点是很容易理解的，因为生物的基这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。所以一条染色体必须载荷许多基因。 第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成完全连锁（完全连锁（complete linkage） F F1 1自交或测交，其后代个体的表现型自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。只表现为亲本组合的类型。完全连锁，完全连锁，后代的

15、表现与一对基因的遗传很近似，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为即自交结果为3:13:1分离分离, , 测交结果为测交结果为1:11:1分离分离( (见图见图4-1)4-1)。完全连锁是罕见的。完全连锁是罕见的。如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传如：雄果蝇和雌蚕的连锁遗传第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成不完全连锁不完全连锁（incomplete linkage）完全连锁（完全连锁（complete linkage）：）：位于同一条染色体上的不同基因在形位于同一条染色体上的

16、不同基因在形成配子时始终不分开的现象。成配子时始终不分开的现象。 P A B a b A B a b F1 A B a b a b 测交测交 a b AB ab ab F2 AB AB AB AB AB AB ab ab AB ab ab ab ab ab ab ab AB AB ab AB ab比例比例 1 :2 :1 1 :1 AB ab ab ab ab 3 : 1图图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较不完全连锁（不完全连锁（incomplete incomplete linkagelinkage） 不完全连锁不完全连锁F F1 1不仅产

17、生亲型配子，不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。也产生重组型配子。上节所举的玉上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。全连锁。问题提出：重组型的配子如何产生问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么重组率总是少于的？为什么重组率总是少于50%50%？第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成二、交换与不完全连锁的形成二、交换与不完全连锁的形成 图解表示图解表示第三节第三节 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理一、完一、完全连锁全连锁和不完和不

18、完全连锁全连锁二、交二、交换与不换与不完全连完全连锁的形锁的形成成 Sh Csh c二二分分体体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh四四分分体体全部亲本型全部亲本型1/2亲型亲型 1/2重组型重组型F1交换交换F1新新新交换都发交换都发生在同源生在同源染色体相染色体相靠近的非靠近的非姊妹染色姊妹染色体之间，体之间，而另外两而另外两条不交换。条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因一部分染色体交换发生在连锁基因之内，之内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1/21/

19、2亲型配子亲型配子另一部分交换发生在连锁基因之外，另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子非重组配子所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50%ShShCCshsh cc染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体 染色单体染色单体染色体染色体染色体染色体同源染色体同源染色体Sh Csh c染色单体染色单体染色单体染色单体Sh csh C 染色单体染色单体染色单体染色单体Sh CCShshshccc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图染色单体染色单体染色单体染色单体染

20、色单体染色单体染色单体染色单体 交换都发生在同源染色体相靠近的非交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 一部分染色体交换发生在连锁基因之一部分染色体交换发生在连锁基因之内，内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1/21/2亲型配子亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外，另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子非重组配子 所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50% C Sh 举例：举例： 假定在杂种（假定在杂种（ ）的）的100个孢母细胞内，有个孢母细胞内，有7 c sh个交换发生在基因之内，其他有个交换发生

21、在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。个，交换后的情况见表。 亲本组合亲本组合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新组合重新组合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重组型配子数应该是即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因之恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。内交换的孢母细胞的百分数一半。 亲本型配子亲本型配子 重组型配子重组型配子 总配子数总配子数 CSh csh Csh cSh93个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 186 186 区段内不发生交换区段内不发生交换 93 4=372个配子个配子7个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 7 7 7 7

22、区内发生交换区内发生交换 7 4=28个配子个配子 400 193 193 7 7亲本组合亲本组合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新组合重新组合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重组型配子数应该是即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。 重组率（重组率（3.5%）, 等于发生基因等于发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。之内交换的孢母细胞的百分数一半。第四节第四节 交换值及其测定交换值及其测定 一、交换值的概念及计算公式一、交换值的概念及计算公式 二、交换值的测定方法二、交换值

23、的测定方法一、交换值的概念及计算公式一、交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。配子数占总配子数的百分率。 计算公式计算公式 交换值交换值(%)=重组型的配子数重组型的配子数/总配总配子数子数100%第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法二、交换值的测定方法二、交换值的测定方法 测交法。即用测交法。即用F F1 1与隐性纯合体与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得。以总数即得。 第四节第四节

24、 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法相引相（玉米子粒遗传）相引相（玉米子粒遗传） P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh ccshsh配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数测交子代测交子代(F(F1 1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满有

25、色、饱满 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷实得粒数实得粒数 4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368百分比百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 % 48.2 1.8 1.8 48.2 交换值交换值= =重新组合的百分率重新组合的百分率=(149+152)/8368 100%=(149+152)/8368 100%=3.6%=3.6%第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法自交法。自交法。 用于去雄较困难的植物，用于去雄较困难的植

26、物，如水稻、小麦、花生、豌豆等。如水稻、小麦、花生、豌豆等。根据根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例后代不同表现型植株数计算不同配子的比例 假设二对相对基因假设二对相对基因F F1 1代配子的比例为代配子的比例为 CSh:Csh:cSh:csh= CSh:Csh:cSh:csh=a a:b:b:b:b:a a 雌雄配子受精雌雄配子受精 ( (a aCSh:bCsh:bcSh:CSh:bCsh:bcSh:a acsh)csh) ( (a aCSh:bCsh:bcSh:CSh:bCsh:bcSh:a acsh)csh)= (= (a aCSh:bCsh:bcSh:CSh:bCsh:bcS

27、h:a acsh) csh) 2 2= =a a2 2CCShSh:CCShSh:：a a2 2ccshshccshsh 即纯合双隐性即纯合双隐性ccshshccshsh的个体数所占的比率为的个体数所占的比率为a a2 2 那么那么a a2 2 = = a a = csh = csh配子的频率配子的频率 由于配子由于配子CShCSh的频率和的频率和cshcsh的频率相等的频率相等 所以所以CShCSh配子的频率配子的频率= =a a 那么重组型配子的频率那么重组型配子的频率=100%-2a=100%-2a 所以交换值所以交换值=100%-2a=100%-2a自交法自交法计算交换值的步骤计算交换

28、值的步骤 求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率 以上百分率开方即得隐性配子的以上百分率开方即得隐性配子的百分率百分率 含两个显性基因配子的百分率等含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率于隐性配子的百分率 100%-2隐性配子的百分率得重隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。组配子百分率，即得交换值。 第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法实验一实验一 P 紫花、紫花、长花粉粒长花粉粒红花、红花、圆花粉粒圆花粉粒 PPLL ppll PPLL ppll F F1 1 紫

29、花、紫花、长花粉粒长花粉粒 PpLl PpLl F2 紫、紫、长长 紫、紫、圆圆 红、红、长长 红、红、圆圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率=1338/6952 100%=19.2%以上百分率开方即得隐性配子以上百分率开方即得隐性配子的百分率的百分率=19.2%=44%含两个显性基因配子的百分率等于含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率（隐性配子的百分率（44%）100%-2隐性配子的百分率得隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。重组配子百分率

30、，即得交换值。 100%-2 44%=12%求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率=1338/6952 100%=19.2% 以上百分率开方即得隐性配子的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率=19.2%=44% 含两个显性基因配子的百分率等于隐性配含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率子的百分率 100%-2隐性配子的百分率隐性配子的百分率得重组配子百得重组配子百分率，即得交换值。分率，即得交换值。 100%-2 44%=12% 交换值在交换值在0-50%0-50%之间变动之间变动. . 交换交换值越接近值越接近0 0，连锁强度越大，发生交换，连锁强度越大，发生交换的

31、孢母细胞越少。反之，则连锁强度的孢母细胞越少。反之，则连锁强度越小，发生交换的孢母细胞越多。越小，发生交换的孢母细胞越多。 交换值的大小因外界条件和内在交换值的大小因外界条件和内在条件而发生变化。如性别、年龄和温条件而发生变化。如性别、年龄和温度等条件都会影响。度等条件都会影响。但交换值还是相但交换值还是相对稳定的。对稳定的。第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法第四节第四节 交换值交换值及其测及其测定定一、交换一、交换值的概值的概念及计念及计算公式算公式二、交换二、交换值的测值的测定方法定方法 交

32、换值是相对稳定的，所以交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为种相对距离称为遗传距离遗传距离。交交换值越大，距离越远换值越大，距离越远; 反之则反之则越小越小.第五节第五节 基因定位与连基因定位与连锁遗传图锁遗传图 一、基因定位一、基因定位 二、连锁遗传图二、连锁遗传图一、基因定位一、基因定位 定义：定义：是指确定基因在染色是指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序，它是确定基因之间的距离和顺序，它们之间的距离是用交换值来表示的。们

33、之间的距离是用交换值来表示的。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 用交换值表示的基因距离称为用交换值表示的基因距离称为遗传距离。遗传距离的单位是厘摩遗传距离。遗传距离的单位是厘摩尔根（尔根（cMcM），是去掉百分率符号的），是去掉百分率符号的交换值绝对值。如两个基因的交换交换值绝对值。如两个基因的交换值为值为20%20%，那么遗传距离为，那么遗传距离为2020个厘个厘摩尔根摩尔根(cM)(cM)，或说为，或说为2020个遗传单位。个遗传单位。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、

34、连锁二、连锁遗传图遗传图基因定位的方法基因定位的方法 两点测验两点测验 基本步骤（方法）是首先通基本步骤（方法）是首先通过一次杂交和一次用隐性亲本测过一次杂交和一次用隐性亲本测交来确定两对基因是否连锁；然交来确定两对基因是否连锁；然后再根据其交换值来确定它们在后再根据其交换值来确定它们在同一染色体上的位置。同一染色体上的位置。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图两对基因：一次杂交和一次测交两对基因：一次杂交和一次测交三对基因：每两对组合杂交（三对基因：每两对组合杂交（3个组合），个组合）， 每个组合杂种再和隐性亲本测交每个组

35、合杂种再和隐性亲本测交。 共三次杂交和三次测交共三次杂交和三次测交 举例举例 已知玉米子粒的有色（已知玉米子粒的有色（C）对无）对无色（色（c）为显性，饱满（）为显性，饱满（Sh）对凹陷）对凹陷（sh）为显性，非糯性（）为显性，非糯性（Wx）对糯）对糯性（性（wx）为显性。确定这三对基因的）为显性。确定这三对基因的相对位置相对位置。 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图1、Cc和Shsh，Cc和wx，Sh和Wx间是否 连锁链基本思路（技术路线）：基本思路（技术路线）： 第一步：确定第一步：确定Cc和和Shsh是否连锁，是否连

36、锁，并求出交换值。并求出交换值。 为了解决这个问题，先让为了解决这个问题，先让CCShSh和和ccshsh杂交，再让杂交，再让F1与与纯合隐性亲本纯合隐性亲本ccshsh测交，根据测测交，根据测交后代的表现型分析它们是否交后代的表现型分析它们是否连锁连锁，如果是，求出如果是，求出交换值交换值，即，即遗传距离遗传距离。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图第二步：确定第二步：确定Wxwx和和Shsh是否是否连锁，如果是连锁，

37、如果是,求出交换值。求出交换值。 方法同上，先杂交后测交，方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值。利用求出的交换值。 第三步，第三步， 根据以上结果，画出根据以上结果，画出三个基因在染色体上可能的三个基因在染色体上可能的排列。排列。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图第四步：确定第四步：确定Cc和和Wxwx是否连锁，是否连锁，如果是如果是,求出交换值。求出交换值。 方法同上，先杂交后测交，利用方法同上，先杂交后测交，利用求出的交换值求出的交换值, 与第三步推出的可与第三步推出的可能排列进行比较分析，最后确定三能排列进行比较

38、分析，最后确定三个基因的排列顺序。个基因的排列顺序。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图举例：具体结果（见表举例：具体结果（见表4-1） Cc和和Shsh两对基因是连锁的两对基因是连锁的 交换值交换值=(152+149)/(4032+4035+152+149) 100%=3.6% 即距离为即距离为3.6个遗传单位。个遗传单位。 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 Wxwx和和Shsh两对基因也是连锁的两对基因也是连锁的 交换值交换值=(1531+1488

39、)/(5885+5991+1531+1488) 100%=20% 即为即为20个遗传单位。个遗传单位。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 根据以上结果，三个基因在染色体上相对排列有二种根据以上结果，三个基因在染色体上相对排列有二种可可 能能 23.6 第一种：第一种： 20 3.6 WX Sh C 20 第二种第二种: 16.4 3.6 WX C Sh Wxwx和和Cc的交换值为的交换值为 (739+717)/(2542+2716+739+717) 100%=22%, 与与23.6%比较接近比较接近,所以可确认第一种排列顺

40、序符合所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。这三对连锁基因的实际情况。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图表表4-1 玉米两点测验的三个测交的结果玉米两点测验的三个测交的结果 表表 现现 型型 及及 基基 因因 型型试验类别试验类别 亲本和后代亲本和后代 种种 类类 亲本组合或亲本组合或 种子粒数种子粒数 重新组合重新组合 P1 有色、饱满有色、饱满(CCShSh) 第一个第一个 P2 无色、凹陷无色、凹陷 (ccshsh) 试验试验 有色、饱满有色、饱满(CcShsh) 4032 (相引组相引组) 测交后代

41、测交后代 无色、饱满无色、饱满(ccShsh) 新新 152 无色、凹陷无色、凹陷 (Ccshsh) 新新 149 无色、凹陷无色、凹陷(ccshsh) 4035 P1 糯性、饱满糯性、饱满(wxwxShSh) 第二个第二个 P2 非糯性、凹陷非糯性、凹陷 (WxWxshsh) 试试 验验 非糯性、饱满非糯性、饱满(WxwxShsh) 新新 1531 (相斥组相斥组) 测交后代测交后代 非糯性、凹陷非糯性、凹陷(Wxwxshsh) 5885 糯性、饱满糯性、饱满(wxwxShsh) 5991 糯性、凹陷糯性、凹陷(wxwxshsh) 新新 1488 P1 非糯性、有色非糯性、有色(WxWxCC

42、) 第三个第三个 P2 糯性、无色糯性、无色(wxwxcc) 试试 验验 非糯性、有色非糯性、有色(WxwxCc) 2542 (相引组相引组) 测交后代测交后代 非糯性、无色非糯性、无色(Wxwxcc) 新新 739 糯性、有色糯性、有色 (wxwxCc) 新新 717 糯性、无色糯性、无色(wxwxcc) 2716 Cc和和Shsh两对基因是连锁的两对基因是连锁的 交换值交换值=(152+149)/(4032+4035+152+149) 100%=3.6% 即距离为即距离为3.6个遗传单位。个遗传单位。 Wxwx和和Shsh两对基因也是连锁的两对基因也是连锁的 交换值交换值=(1531+14

43、88)/(5885+5991+1531+1488) 100%=20% 即为即为20个遗传单位。个遗传单位。Wxwx和和Cc和交换值为和交换值为 (739+717)/(2542+2716+739+717) 100%=22%, 与与23.6%比较接近比较接近,所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的所以可确认第一种排列顺序符合这三对连锁基因的实际情况。实际情况。23.6203.6WXShC2016.43.6WXCSh第1种第2种（3）可能排列23.6三点测验三点测验 最常用的方法，是通过一次杂交和一次最常用的方法，是通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时确定三对基因在染色体用隐性亲本测交，同时

44、确定三对基因在染色体上的位置。上的位置。 可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，可达到二个目的：纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验使估算的交换值更加准确；二是通过一次试验同时确定三对连锁基因的位置。同时确定三对连锁基因的位置。 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 基本原理基本原理 3对基因之间可能只发生一次交对基因之间可能只发生一次交换，也可能发生二次交换（即双交换换，也可能发生二次交换（即双交换double crossing over）, 发生二次交发生二次交换的可能性肯定是较少的，所以先找换的可

45、能性肯定是较少的，所以先找出发生双交换的个体。然后罗列出三出发生双交换的个体。然后罗列出三对基因可能的排列顺序。再分析可能对基因可能的排列顺序。再分析可能交换的基因型，以推出亲本的基因排交换的基因型，以推出亲本的基因排列，确定三对基因的排列顺序。列，确定三对基因的排列顺序。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图Sh WX Csh wx cSh WX Csh wx cSh WX Csh wx c单交换 双交换 基因位置排定后，进一步估算交基因位置排定后，进一步估算交换值，以确定它们的距离。值得注意换值，以确定它们的距离。值得注意

46、的是每个双交换都包括两个单交换，的是每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确反映实际别加上双交换值，才能正确反映实际发生的单交换频率。发生的单交换频率。 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图具体举例：玉米具体举例：玉米Cc、Shsh和和Wxwx三对基因的定位三对基因的定位 杂交和测交结果见下表杂交和测交结果见下表 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 P 凹陷、非糯性、有色凹陷、非

47、糯性、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc 测交测交 F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 + sh + wx + c shsh wxwx cc测交后代的表现型测交后代的表现型 据测交后代的表现型据测交后代的表现型 粒粒 数数 交换类别交换类别 推知的推知的F1配子种类配子种类饱满、糯饱满、糯 性、无色性、无色 + wx c 亲本型亲本型凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh + + 饱满、非糯性、无色饱满、非糯性、无色 + + c 单交换单交换凹陷、糯凹陷、糯 性、有色性、有色 sh wx +凹陷、非糯

48、性、无色凹陷、非糯性、无色 sh + c 单交换单交换饱满、糯饱满、糯 性、有色性、有色 + wx +饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 + + + 双交换双交换凹陷、糯凹陷、糯 性、无色性、无色 sh wx c 总总 数数 wx + c wx + c + sh + + sh + wx + c wx sh + + sh + + + c wx sh c wx sh c + + + + + + + （图（图2 两个单交换两个单交换 wx sh c 一前一后）一前一后） + + + （图（图1 两个交换同时进行两个交换同时进行) 双交换示意图双交换示意图1. 判断这三对基因是不是独立遗传判断这三对

49、基因是不是独立遗传 如果是如果是: 测交后代八种表现型比例彼此相等测交后代八种表现型比例彼此相等 结果结果: 不等不等(差别很大差别很大)独立遗传独立遗传2. 判断是否为二对基因连锁判断是否为二对基因连锁(位于同一条染色体位于同一条染色体 上上), 一对独立一对独立(即位于另一条染色体上即位于另一条染色体上) 如果是如果是: 测交后代八种表现型就应该每四种测交后代八种表现型就应该每四种表现型的比例一样表现型的比例一样, 总共只有两类比例值总共只有两类比例值 二对连锁基因产生二对连锁基因产生F1配子比例配子比例a:b:b:a, 即即为二类比例为二类比例, 由于另一对基因是独立的由于另一对基因是独

50、立的, 所以不所以不影响比例的变化影响比例的变化,仍是两类比例值。仍是两类比例值。 结果：不是。确定为三对连锁遗传结果：不是。确定为三对连锁遗传3. 找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，并写出找出两种亲本表现型和两种双交换表现型，并写出它们的基因型它们的基因型 F1产生配子产生配子 推断推断 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 + wx c + wx c亲型亲型 F1 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh + + sh + + 饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色 + + +双交换型双交换型 凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 sh wx c4. 双交换：双交换： sh wx c 和和 +

51、 + + 亲本：亲本： + wx c 和和 sh + + 所以基因排列顺序为所以基因排列顺序为wx sh c 或或c sh wx，即，即sh位于位于wx和和c中间中间双交换与亲本相比：两边不变中间变双交换与亲本相比：两边不变中间变 或两边变中间不变！或两边变中间不变！ P 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh + + + + + + wxwx cc 测交测交 F1饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 + sh + wx + c shsh wxwx cc测交后代的表现型测交后代的表现型 据测交后代的表现型据测交后代的表现型

52、 粒粒 数数 交换类别交换类别 推知的推知的F1配子种类配子种类糯糯 性、饱满、无色性、饱满、无色 wx + c 亲本型亲本型非糯性、凹陷、有色非糯性、凹陷、有色 + sh + 非糯性、饱满、无色非糯性、饱满、无色 + + c 单交换单交换糯糯 性、凹陷、有色性、凹陷、有色 wx sh + wx-sh非糯性、凹陷、无色非糯性、凹陷、无色 + sh c 单交换单交换糯糯 性、饱满、有色性、饱满、有色 wx + + sh-c非糯性、饱满、有色非糯性、饱满、有色 + + + 双交换双交换糯糯 性、凹陷、无色性、凹陷、无色 wx sh c 总总 数数 6. 计算计算wx和和sh, sh和和c之间的交换

53、值之间的交换值 双交换值双交换值=(4+2)/6708100%=0.09% wx和和sh间的单交换值间的单交换值 =(626+601)/6708 100%+0.09%=18.4% wx + c + + c wx sh + + sh + sh和和c间的单交换值间的单交换值 =(113+116)/6708 100%+0.09%=3.5% wx + c wx + + + sh c + sh + 这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下这样，三对基因在染色体上的位置和距离可以确定如下: 21.9 18.4 3.5 wx sh c 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一

54、、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图干扰和符合干扰和符合 理论上讲，三对基因（或多对理论上讲，三对基因（或多对基因）间彼此发生单交换是相互基因）间彼此发生单交换是相互独立。也就是说，双交换出现的独立。也就是说，双交换出现的理论值应该为单交换值理论值应该为单交换值单交换值。单交换值。但实际上远这个值低，但实际上远这个值低，举例：举例： 上例理论双交换值上例理论双交换值=0.184 0.035=0.64% 而实际双交换值只有而实际双交换值只有0.09%, 所以出现所以出现干扰现象干扰现象 干扰干扰 即一个单交换发生后即一个单交换发生后, 在它邻近在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减再发生第

55、二个单交换的机会就会减少少。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图符合系数符合系数 对于受到干扰的程度，通常用符合系对于受到干扰的程度，通常用符合系数来表示。数来表示。 实际双交换值实际双交换值 符合系数符合系数= 理论双交换值理论双交换值 举例：举例： 上例的符合系数上例的符合系数=0.09/0.64=0.1第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 符合系数经常变动于符合系数经常变动于0-1之间。当符合系数为之间。当符合系数为1时，表时，表示没有干扰；当示没有

56、干扰；当=0时，发生完时，发生完全干扰。全干扰。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图二、连锁遗传图二、连锁遗传图 定义定义 存在于同一染色体上的基因，存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（组成一个连锁群（linkage linkage groupgroup）。把一个连锁群的各个基）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。能形成（绘）连锁遗传图。 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 特点

57、特点 一种生物连锁群的数目与一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有染色体的对数是一致的。即有n对对染色体就有染色体就有n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有12对染色体，就有对染色体，就有12个连锁群。个连锁群。第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 连锁群的数目不会超过染连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不色体对数，因为资料积累的不多。多。 第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图提问：

58、提问： 人类有人类有23对染色体，应该就有多对染色体，应该就有多少个连锁群？少个连锁群？ 连锁群的数目可超过染色体的对连锁群的数目可超过染色体的对数，对不对？为什么？数，对不对？为什么？ 绘制方法绘制方法 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0 0，依次，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应位置应在最先端基因的外端，那就应该把该把0 0点让给新的基因，其余基因的位点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。置要作相应的变动。连锁遗传图例（图连锁遗传图例（图4

59、-34-3）第五节第五节 基因定基因定位与连位与连锁遗传锁遗传图图一、基因一、基因定位定位二、连锁二、连锁遗传图遗传图 交换值（重组率）交换值（重组率） 用百分率表示。用百分率表示。 遗传距离（图遗传距离（图 新基因新基因D D与与A 图距图距=11 距）去掉百分距）去掉百分 B与与D 图距图距= 21 号，用其数值号，用其数值 表示，称遗表示，称遗 传单位传单位 （厘摩尔根厘摩尔根） A 0B 10C 18D 0A 11B 21C 29作图函数（mapping function)对图距的校正：重组是交换的结果，重组率通常代表交换率。Haldane作图函数：RF1/2 (1-e2d )e =自

60、然对数的底(e = 2.71828)，d =图距 R0.500.25 0 25 50 75 100 125 150 175 d当交换值很小时，曲线近似于直线方程，重组率可以直接作为图距，重组率是加性的。在曲线的弯曲度教大的区域（重组值较大）的区域，重组率就不是加性了，应校对。如：实际图距应为：D=-1/2ln(1-2RF)a-b: d=-1/2ln(1-20.2)=0.255b-c: d=-1/2ln(1-20.3)=0.455a-c: d=-1/2ln(1-20.4)=0.805图距很大时，重组率与图距无关，接近或等于1/2。402030abc80.525.545.5abc基因越靠近，重组率

61、作图越精确Relationship between frequency of recombination and genetic map distance常染色体上的连锁基因：常染色体上的连锁基因：AB/ab; Cd/cD A B C dA b c DA B C dA b c DA aB b连锁基因的表示方法（异配性别）（异配性别）性染色体上的连锁性染色体上的连锁基因：基因：AB/YAb/a BAB; 例题基因连锁的题目一般有两类：第一种类型：已知测交后代种类及各表型个数，求亲本基因型，画连锁图。第二种类型：已知基因图距，求测交或自交后代产生配子的种类及比例1 果蝇的第三染色体上有一个显性突变

62、基因“变形触角”(An)，有一个显性突变基因“短刚毛”(Sb)，有一个隐性突变基因“玫瑰色眼”(ry)，将杂结合的变形触角正常眼短刚毛雌果蝇与纯合的正常触角玫瑰色眼正常刚毛雄果蝇杂交，后代表型及数目如下，试确定三个基因的顺序，重组率和图距，计算并发系数和干扰。表型 数目变形触角 1140短刚毛玫瑰色眼 1078野生型 58变形触角短刚毛 70玫瑰色眼 110短刚毛 2变形触角短刚毛玫瑰色眼 43解：1）确定基因顺序亲本类型：变形触角、正常眼、正常刚毛：An Ry sb 正常触角、玫瑰色眼、短刚毛：an ry Sb双交换类型：正常触角、正常眼、短刚毛 ：an Ry Sb基因顺序为： an ry

63、sb 亲本基因型为：An Ry sban ry Sb表型数目基因型变形触角1140An Ry sb短刚毛玫瑰色眼1078an ry Sb野生型58an Ry sb单交换I变形触角短刚毛70An Ry Sb单交换II玫瑰色眼110an ry sb单交换II短刚毛2an Ry Sb双交换变形触角短刚毛玫瑰色眼43An ry Sb单交换I2 a, b, c三个基因连锁图为： 20 30 a b cA b c a b ca B C a b c1）无干扰时，后代的基因型及比例。2）干扰为0.2时，后代的基因型及比例。3）干扰为0.2时， 自交后代出现隐性纯合子的频率。个体与个体杂交A b ca B C女

64、娄菜的两个基因连锁群如图：1）杂种AaFf和FfDd产生配子的种类及比率2）并发系数为0.5时，杂种AaFfCc产生配子的种类及比率3)AaFfCc与三隐性测交时，后代为三隐性的比例，若要获取50株这样的个体，则测交群体至少要多大？42 e0 V32 a50 c0 g35 f43 d第六节第六节 四分子分析四分子分析 一、一、非顺序四分子分析分析(yeast) 二、二、顺序四分子(Neurospora) 分析分析 许多单细胞真核生物在营养生长阶段是单倍许多单细胞真核生物在营养生长阶段是单倍体形式（体形式（n），在生殖的时候融合成），在生殖的时候融合成2倍体倍体（2n），但很快又减数分裂成单倍体

65、。），但很快又减数分裂成单倍体。如衣藻（如衣藻（Chlamydomonas）、链孢霉）、链孢霉（Neurospora）、曲霉（）、曲霉（Aspergillus）等。等。真菌遗传分析的优点：真菌遗传分析的优点：（1）体积小，易增殖，易培养，一次杂交可以产生）体积小，易增殖，易培养，一次杂交可以产生 大量后代，便于进行遗传分析。大量后代，便于进行遗传分析。（2）单倍体子囊孢子是一个减数分裂的产物，只有）单倍体子囊孢子是一个减数分裂的产物，只有 一个等位基因，表型直接反映基因型。一个等位基因，表型直接反映基因型。（3）一个减数分裂的所有产物（单倍体孢子）都被）一个减数分裂的所有产物（单倍体孢子）都被

66、 保留下来，并且包被在同一个子囊（保留下来，并且包被在同一个子囊（ascus）中，）中， 称为称为四分子（四分子（tetrad）。一、 非顺序四分子(yeast)分析 1. 两个基因在不同的染色体上两个基因在不同的染色体上 （非连锁基因）（非连锁基因） 2. 两个基因在同一条染色体上两个基因在同一条染色体上 （连锁基因）（连锁基因）芽殖酵母(bakers yeast)1. 两个基因在不同的染色体上两个基因在不同的染色体上（非连锁基因）（非连锁基因）酵母酵母（Saccharaomyces cerevisiae） life cycle两个基因在不同的染色体上（非连锁）两个基因在不同的染色体上（非连

67、锁）aB X Ab aBAb (AaBb)(a)根据他们所含的亲本类型和重组类型的孢子数目可以对四分子进行分类：Tetrads can be characterized by the number of parental and recombinant spores they containIn the absence of “recombination”, two types of tetrads are formed:PD（parental ditype, 亲二型）亲二型）NPD（nonparental ditype, 非亲二型）非亲二型）PD=NPD二倍体细胞通过减数分裂产生二倍体细胞通

68、过减数分裂产生4 4个单倍体细胞（个单倍体细胞（4 4个孢子，位于同一个子囊内）个孢子，位于同一个子囊内）If a cross over occurred between either gene and its centromere,T tetrads are formed:T（tetratype, 四型）四型）PD/NPD 1(RF50%)判断两基因是否连锁PD/NPD1，连锁； PD/NPD=或1，不连锁。2. 两个基因在同一条染色体上两个基因在同一条染色体上（连锁基因）（连锁基因） Linkage is demonstrated by PDs outnumbering NPDs计算重组频

69、率计算重组频率 NPD + T Total tetradsRF = 3 +(1/2)(70)200= =19 m.u.二、顺序四分子(Neurospora) （一）、红色面色霉的特点（一）、红色面色霉的特点 真菌类的子囊菌，具核结构，属真核生真菌类的子囊菌，具核结构，属真核生物；个体小，生长迅速，易于培养；除可物；个体小，生长迅速，易于培养；除可进行无性生殖，也可进行有性生殖。进行无性生殖，也可进行有性生殖。 无性世代是单倍体，染色体结构和功能无性世代是单倍体，染色体结构和功能类似于高等生物，染色体上每个基因不管类似于高等生物，染色体上每个基因不管是显性还是隐性都可直接表现出来。是显性还是隐性

70、都可直接表现出来。第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析（二）、四分子分析（二）、四分子分析 红色面包霉二倍体合子减数分红色面包霉二倍体合子减数分裂产生的四个单倍体的子囊孢子，裂产生的四个单倍体的子囊孢子，称为四分子称为四分子四分子分析四分子分析直接观直接观察后代的分离比例，以及验证有无察后代的分离比例，以及验证有无连锁。连锁。同时，可以着丝点作为一个同时，可以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行着丝点作图。组值，进行着丝点作图。第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺

71、序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析（三）、连锁分析（三）、连锁分析 材料材料 正常野生型：在基本培养上可生正常野生型：在基本培养上可生长子囊孢子成熟时呈黑色。长子囊孢子成熟时呈黑色。Lys+Lys+或或+ + 赖氨酸缺陷型（突变型），不能赖氨酸缺陷型（突变型），不能自我合成赖氨酸，成熟较迟，呈灰自我合成赖氨酸，成熟较迟，呈灰色色。lys-lys-或或- - 第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析杂交后代分析杂交后代分析 非交换型（非交换型（1 1）+ + + + + + + - - - - - - - - （2 2）

72、- - - - - - - - + + + + + + + 交换型（交换型（3 3）+ + + - - - - + + + - - - - （4 4）- - - - + + + - - - - + + + （5 5）+ + + - - - - - - - - + + + （6 6）- - - - + + + + + + + - - - - 第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析3. 链孢霉的孢子形成链孢霉子囊如果所研究的基因与着丝粒之间不发生交换，如果所研究的基因与着丝粒之间不发生交换，二倍体（二倍体（a+）形成的八个孢子顺序应该

73、是）形成的八个孢子顺序应该是 （aaaa+） 无交换交换如果所研究的基因与着丝粒之间发生交换，二倍如果所研究的基因与着丝粒之间发生交换，二倍体（体（a+）形成的八个孢子顺序应该是）形成的八个孢子顺序应该是 （aa+aa+），或者是），或者是+aaaa+(aa+aa) 重组率（图距）计算重组率重组率 = 100%21重组型子囊数重组型子囊数总子囊数总子囊数即使重组型子囊中，也只有一半是重组的孢子。即使重组型子囊中，也只有一半是重组的孢子。红色（红色（WT）链孢霉的颜色突变链孢霉的颜色突变白色白色棕色棕色黄色黄色所以交换值可按下式估算所以交换值可按下式估算： 交换型子囊数交换型子囊数 交换值交换值

74、= (交换型子囊数交换型子囊数+非交换型子囊数）非交换型子囊数） 100% 1/2第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析 调查结果表明调查结果表明, 在试验结果中有在试验结果中有9个个子囊对子囊对lys-基因为非交换型基因为非交换型, 5个子囊个子囊对对lys-为交换型。为交换型。 交换值交换值=5/（9+5) 100%1/2=18% 即即lys+/lys-与着丝点间的相对距离为与着丝点间的相对距离为18。第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析(二二)重组作图重组作图

75、同时考虑两对基因同时考虑两对基因两个不同的交配型:nic +：不能合成烟酸，但能合成腺嘌呤+ ad：能合成烟酸，但不能合成腺嘌呤第六节第六节 四分子四分子分析分析一、非一、非顺序四顺序四分子分分子分析析二、四二、四分子分分子分析析第六第六节节 四分四分子分子分析析一、一、非顺非顺序四序四分子分子分析分析二、二、四分四分子分子分析析两个不同的交配型两个不同的交配型: nic + + ad子囊型子囊型 1 2 3 4 5 6 7 四分体四分体 + ad + + + + + ad + ad + + + + 基因型基因型 + ad + + +ad nicad nic+ nicad nicad的顺序的顺

76、序 nic + nicad nic+ + + + ad + + + ad nic + nicad nicad nic+ nic+ nicad nic+分离发生时期分离发生时期M1M1 M1M1 M1M2 M2M1 M2M2 M2M2 M2M2子囊型分类子囊型分类 PD NPD T T PD NPD T实得子囊数实得子囊数 808 1 90 5 90 1 5PD:亲二型亲二型, 与亲代相同与亲代相同NPD: 非亲二型非亲二型, 与亲代不同与亲代不同T: 四型四型, 有四种基因型有四种基因型, 两种与亲代相同两种与亲代相同,两种与亲代两种与亲代不同不同. M2 1 M1+M2 2nic与着丝粒的距

77、离为: 5+90+1+5 1 1000 2ad与着丝粒的距离为: 90+90+1+5 1 1000 2100% 100% = 5.05100% = 9.30nic与ad的关系有三种可能:1) nic与ad分别位于不同染色体上: 2) nic与ad连锁, 分别位于着丝点两侧:3) nic与ad连锁, 位于着丝点同侧:nic5.05ad9.30ad9.305.05nicad9.30nic5.05分析:1 在所有子囊中，808是亲型，而且+/nic和+/ad都是M1，所以这两对基因不可能是自由组合！2 按分离时期来分析所得子囊数：+/nic+/ad子囊数M1M1809nic, ad都未与着丝粒发生交

78、换M1M290nic未交换, ad交换M2M15nic交换, ad未交换M2M296nic , ad都与着丝粒发生交换重组值=（NPD+1/2T）/总子囊数 （1+1）+1/2（90+5+5） 1000 =5.20%=nicad5.059.305.20第八节第八节 性别决定性别决定与性连锁与性连锁一、性别的决定一、性别的决定二、性连锁二、性连锁序：序： 性连锁性连锁是连锁遗传的一种表现形是连锁遗传的一种表现形式。性连锁是指性染色体上基因所控式。性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。现象。也称之为伴性遗传（也称之为伴性遗传（Sex Se

79、x linked inheritancelinked inheritance）。）。 第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁一、性别的决定一、性别的决定 性染色体与常染色体性染色体与常染色体 性染色体是指直接与性别决性染色体是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体定有关的一个或一对染色体. . 其余各对染色体则统称为常染色其余各对染色体则统称为常染色体，通常以体，通常以A A表示表示。第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁 性别决定的类型性别决定的类型 雄杂合性雄杂合性 XY XY型

80、型 人、果蝇等人、果蝇等 X XYX，Y 受精受精 XX（ ），），XY（ ） XX XXX X，X X XO XO型型 ：XX XX ：X X 第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁 雌杂合型雌杂合型 ZW ZW型型 ：ZW ZW ：ZZZZ 蛾类、蝶类，鸡鸭等蛾类、蝶类，鸡鸭等 倍数型倍数型 蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁 ：二倍性（：二倍性（2n2n） 受精卵受精卵 ：单倍性（：单倍性（n n） 孤孤生殖生殖第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁Barr氏小体：1949， Barr等，雌

81、猫神经细胞间期核中存在一个染色很深的染色质小体，而雄猫无。正常女性有，正常男性无。 WHY? 剂量补偿效应 dosage compensation effect 在XY性别决定机制中，使性连锁基因在两种性别中有相等或近乎相等的有效剂量的遗传效应。Lyon假说： 阐明哺乳动物剂量补偿效应 和形成Barr body的X染色体失活的假说（Lyon hypothesis):1 正常雌性中，两条X染色体中只有一条在遗传上有活性，其结果是X连锁基因得到剂量补偿，保证染色体为XX雌性和XY雄性具有相同的有效基因产物。2 失活是随即的。3 失活发生在胚胎发育的早期，某一细胞的一条X染色体一旦失活，这个细胞的所

82、有后代细胞中的该染色体均处于失活状态。4 杂合体雌性的伴性基因的作用上是嵌合体（mosaic)：某些细胞中来自父方的基因表达，某些细胞中来自母方的基因表达。两类细胞随机的镶嵌存在。证据：1）玳瑁猫：黄黑相间2）人类葡萄糖-6-磷酸脱氢酶：杂合型女性的电泳图谱上有两条不同的带A和B，检测单个细胞的培养物时，它们或者完全表现为A型，或者完全为B型，且数目大致相等。性别决定的畸变性别决定的畸变 由于性染色体的增加或减少，引起性染色由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏，而引致性别的变化。如果蝇：而引致性别的变化。如果蝇： 正

83、常情况下正常情况下: 2X对对2A，X:A=2:2=1 异常情况下异常情况下: 1X对对 2A, X:A=1:2=0.5雄性雄性 X:A=3:2=1.5 超雌性超雌性 高度不育高度不育 X:A=0.33 超雄性超雄性 总是不育总是不育 X:A=0.07 间性间性(inter sex) 第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁 人类中也有性别畸形的现象。人类中也有性别畸形的现象。第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁 XXY植物性别的决定植物性别的决定 不象动物明显，低等的有性别分化，不

84、象动物明显，低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有但形态差异不明显。种子植物虽有性的不同，但多数是性的不同，但多数是同花、同花、 同株异花，但也有一些是同株异花，但也有一些是异异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性等。蛇麻属于雌性XXXX型和雄性型和雄性XYXY型型. .第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁性别分化与环境条件性别分化与环境条件 性别分化也受环境条件的影响。如性别分化也受环境条件的影响。如母鸡叫鸣现象，就是因为环境作用使鸡母鸡叫鸣现象，就是因为环境作用使鸡卵巢退化或消失

85、，刺激分泌雄性激素，卵巢退化或消失，刺激分泌雄性激素，从而表现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的从而表现出母鸡叫鸣的现象。但母鸡的染色体，染色体，ZWZW并未发生变化。并未发生变化。 植物的性别分化也受环境的影响，植物的性别分化也受环境的影响，如如同株异花的南瓜在早期发育中施同株异花的南瓜在早期发育中施用较多的用较多的N N肥，可有效地提高肥，可有效地提高花形成花形成的数量的数量。第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁性别决定下列因素：性别决定下列因素： 受遗传物质控制，环境条件可改受遗传物质控制，环境条件可改变性别，但遗传物质不变。变性别，但遗

86、传物质不变。 环境条件改变，是以性别有向两环境条件改变，是以性别有向两性发育的自然性为前提条件的。性发育的自然性为前提条件的。第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁二、性连锁二、性连锁 定义：定义：性染色体上基因所控制性性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称在一起，称性连锁性连锁。这种与性别相这种与性别相伴随的遗传方式，称为伴随的遗传方式，称为伴性遗传。伴性遗传。 发现：发现：Morgan和他的学生和他的学生（1910）在果蝇白眼突变体研究中发）在果蝇白眼突变体研究中发现，具体实验

87、是：现，具体实验是：第八节第八节 性别决性别决定与性定与性连锁连锁一、性一、性别的决别的决定定二、性二、性连锁连锁 红眼红眼 白眼白眼 P XWXW XwY配子配子 XW Xw Y F1均为红眼均为红眼 F2分离出白眼，分离出白眼， F1 XWXw XWY 但都是雄性但都是雄性 红眼红眼 红眼红眼 F2 XW Y XW XWXW XWY 红眼红眼 红眼红眼 Xw XWXw XwY 红眼红眼 白眼白眼性连锁举例性连锁举例 例例1 人类的色盲遗传人类的色盲遗传 已知控制色盲的基因是隐性已知控制色盲的基因是隐性c，位于，位于X染染色体上，色体上，Y上不携带其等位基因。上不携带其等位基因。 XCXC,

88、 XC Xc , XC Y 不色盲不色盲 XcXc 才色盲才色盲 XcY 也色盲也色盲 所以所以 男性比较容易患色盲男性比较容易患色盲 第八节第八节 性别决性别决 定与性定与性 连锁连锁 一、性一、性 别的决别的决 定定 二、性二、性 连锁连锁 例例2： 血友病血友病 的遗传的遗传Queen VictoriaCzar Nicholas交叉遗传（交叉遗传（criss-cross inheritance） 母亲患色盲（母亲患色盲（ XcXc ）而父亲正）而父亲正常（常（ XCY），其儿子必色盲，而女），其儿子必色盲，而女儿表现正常。这样子代与其亲代在儿表现正常。这样子代与其亲代在性别和性状出现相反

89、性别和性状出现相反 表现的现象，表现的现象，称为称为交叉遗传。交叉遗传。 第八节第八节 性别决性别决 定与性定与性 连锁连锁 一、性一、性 别的决别的决 定定 二、性二、性 连锁连锁 限性遗传（限性遗传（sex-limited inhertance）。这）。这种遗传是指某些性状只限于雄性或雌性上表现。种遗传是指某些性状只限于雄性或雌性上表现。 如哺乳动物的如哺乳动物的有发达的乳房等。有发达的乳房等。 从性遗传（从性遗传（sex-cortrlled inheritana）或称）或称性影响遗传（性影响遗传（sex-influenced inheritance）。）。 它是指不含于它是指不含于X及及

90、Y染色体上基因所控制的染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出于或只出于 一方；或在一方为显性，另一方一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。为隐性的现象。如羊角、如羊角、 无角、无角、有角。有角。 第八节第八节 性别决性别决 定与性定与性 连锁连锁 一、性一、性 别的决别的决 定定 二、性二、性 连锁连锁患享庭顿氏舞蹈病第十节第十节 三大遗传规律的应用三大遗传规律的应用 一、分离规律一、分离规律 二、独立分配规律二、独立分配规律 三、连锁遗传规律的应用三、连锁遗传规律的应用一、分离规律一、分离规律 在遗传研究中，应正确选择亲

91、本，才能在遗传研究中，应正确选择亲本，才能获得获得可靠结论获得获得可靠结论 指导育种指导育种性状重组、分离性状重组、分离选择纯合选择纯合稳定稳定 良种繁育：防止异交良种繁育：防止异交二、独立分配规律二、独立分配规律 用于指导育种用于指导育种第十节第十节 三大遗三大遗传规律传规律的应用的应用一、分一、分离规律离规律二、独二、独立分配立分配规律规律三、连三、连锁遗传锁遗传规律的规律的应用应用 举例：水稻无芒抗病育种举例：水稻无芒抗病育种 P 无芒染病无芒染病(aarr)有芒抗病有芒抗病(AARR) F1 AaRr（有芒抗病）（有芒抗病） F2 分离出无芒抗病（分离出无芒抗病（aaR-）的机率占）的

92、机率占3/16，基中纯合的（基中纯合的（aaRR）占）占1/3，杂合，杂合aaRr占占2/3，如，如在在F3希望获得希望获得10个稳定遗传无芒、抗病（个稳定遗传无芒、抗病（aaRR）株系。那么可以预先估计，在株系。那么可以预先估计，在F3至少要选择至少要选择30株株以上无芒、抗病的植株，供以上无芒、抗病的植株，供F3株系鉴定。株系鉴定。 三、连锁遗传规律的应用三、连锁遗传规律的应用 指导育种指导育种 为打破连锁，可根据交换值的大小而确为打破连锁，可根据交换值的大小而确定种植群体和后代选择的数量。定种植群体和后代选择的数量。 举例：目标选择抗稻瘟病早熟的水稻单举例：目标选择抗稻瘟病早熟的水稻单株

93、株 Pi-zt Pi-ztLmLmpi-zt pi-zt lmlm Pi-ztLm pi-ztlm第十节第十节 三大遗三大遗传规律传规律的应用的应用一、分一、分离规律离规律二、独二、独立分配立分配规律规律三、连三、连锁遗传锁遗传规律的规律的应用应用 已知交换值为已知交换值为2.4%，说明，说明F1的两种的两种重组配子重组配子( Pi-ztlm和和pi-ztLm)各为各为2.4%/2=1.2%,亲型配子亲型配子( Pi-ztLm和和pi-ztlm各为各为(100-2.4%)%/2=48.8% 求得了各类配子及其比例，求得了各类配子及其比例，F2可能可能出现的基因型及其比例。如表出现的基因型及其比

94、例。如表4-2第十节第十节 三大遗三大遗传规律传规律的应用的应用一、分一、分离规律离规律二、独二、独立分配立分配规律规律三、连三、连锁遗传锁遗传规律的规律的应用应用表表4-2 水稻抗稻瘟病性与成熟期连锁遗传结果水稻抗稻瘟病性与成熟期连锁遗传结果雌雌 F2 雄雄 PL P1 pL pl 配配 配配 子子 子子 48.2 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl 48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 Pl PPLl PPll * PpLl Ppll* 1.2 58.56 1.14 1.14 58.56 pL PpLL PpLl ppLL p

95、pLl 1.2 58.56 1.14 1.14 58.56 pl PpLl Ppll* ppLl ppll 48.8 2381.44 58.56 58.56 2831.44 * 表示理想类型表示理想类型 表示理想类型中的纯合体表示理想类型中的纯合体作业：作业：P85 5，6，7，8 题题第三章第三章 连锁遗传规律小结连锁遗传规律小结 连锁遗传规律是摩尔根揭示的。它是指原来连锁遗传规律是摩尔根揭示的。它是指原来为同一亲本所具有的两个性状，在为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连中常常有连系在一起遗传的倾向。甲乙两个显性性状连系在系在一起遗传的倾向。甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个

96、隐性性状连系在一起遗传一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相；甲显性性状与乙隐性的杂交组合，称为相引相；甲显性性状与乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状与甲隐性性性状连系在一起遗传，而乙显性性状与甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相。状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相。 连锁遗传性状在杂种二代（连锁遗传性状在杂种二代（ F2 ）分离比）分离比例不符合（例不符合（3：1）n。其实质是：控制不。其实质是：控制不同相对性状的不同等位基因分别载荷在同相对性状的不同等位基因分别载荷在同一对同源染色体上，非等位基因随非同一对同源染色体上，非等位基因随非姐妹染色体重

97、组交换可能发生重组。就姐妹染色体重组交换可能发生重组。就单个相对性状来讲，单个相对性状来讲，F2分离符合分离规分离符合分离规律，但不同相对性状之间的分离则决定律，但不同相对性状之间的分离则决定于彼此的重组率。于彼此的重组率。重组率是重组型配子的百分数，重组率越高，非重组率是重组型配子的百分数，重组率越高，非等位基因之间交换频率越高，杂种后代重组型性等位基因之间交换频率越高，杂种后代重组型性状的频率就越高，反之，则越低。当重组率等于状的频率就越高，反之，则越低。当重组率等于0时，称为完全连锁，即非等位基因之间不发生时，称为完全连锁，即非等位基因之间不发生交换。重组率大于交换。重组率大于0时，称为

98、不完全连锁，即非时，称为不完全连锁，即非等位基因之间发生不同程度的交换。重组率最高等位基因之间发生不同程度的交换。重组率最高不超过不超过50%，即小于，即小于50%。重组率可以通过。重组率可以通过F1自自交形成交形成F2计算重组性状的比率折算成不同配子的计算重组性状的比率折算成不同配子的比例获得，也可通过测交后代计算获得。重组率比例获得，也可通过测交后代计算获得。重组率也称为交换值，交换值的计算公式为：也称为交换值，交换值的计算公式为： 重组型的配子数重组型的配子数 交换值（交换值（%）= X 100% 总配子数 测定重组型配子数的方法有测交法和自测定重组型配子数的方法有测交法和自交法两种。交

99、换值的范围为交法两种。交换值的范围为0-50%，当交，当交换值越接近于换值越接近于0时，连锁程度越大，两个时，连锁程度越大，两个连锁非等位基因之间发生交换孢母细胞连锁非等位基因之间发生交换孢母细胞数目越少；当交换值越接近于数目越少；当交换值越接近于50时，连时，连锁程度越小，非等位基因之间交换的孢锁程度越小，非等位基因之间交换的孢母细胞数目越多。母细胞数目越多。 交换值有相对的稳定性，通常用交换值表示两交换值有相对的稳定性，通常用交换值表示两个基因在同一染色体上的相对距离。由交换值个基因在同一染色体上的相对距离。由交换值表示两个基因的相对距离称为遗传距离。遗传表示两个基因的相对距离称为遗传距离

100、。遗传距离的数值用交换值去掉百分号表示。如交换距离的数值用交换值去掉百分号表示。如交换值为值为3.5%，遗传距离为，遗传距离为3.5，即这两个基因在，即这两个基因在染色体上间距染色体上间距3.5个遗传单位，或称相距个遗传单位，或称相距3.5厘厘摩尔根单位（也写摩尔根单位（也写3.5cM)。基因定位是确定基因在染色体上的位置。基因定位是确定基因在染色体上的位置。基因定位有两种：一是物理定位，即确基因定位有两种：一是物理定位，即确定基因在染色体的真实位置；另一是遗定基因在染色体的真实位置；另一是遗传定位，即确定基因在染色体上的相对传定位，即确定基因在染色体上的相对位置，即主要确定基因之间的距离和顺

101、位置，即主要确定基因之间的距离和顺序，其中距离是用交换值去掉百分号来序，其中距离是用交换值去掉百分号来表示的。所以基因遗传定位实际上是计表示的。所以基因遗传定位实际上是计算待定基因与附近已知基因的交换值。算待定基因与附近已知基因的交换值。如果是三个基因，则根据彼此交换值的如果是三个基因，则根据彼此交换值的大小进一步确定彼此的次序。大小进一步确定彼此的次序。传统的基因遗传定位方法有两点测验和传统的基因遗传定位方法有两点测验和三点测验法。其中三点测验方法是最常三点测验法。其中三点测验方法是最常用的。基因的遗传定位是遗传学最重要用的。基因的遗传定位是遗传学最重要的内容之一。的内容之一。 存在于同一染

102、色体上的基因组成存在于同一染色体上的基因组成 一个连锁群，所以一种生物连锁群数目一个连锁群，所以一种生物连锁群数目与染色体的对数是一致的。与染色体的对数是一致的。 连锁遗传图是把一个连锁群的各个连锁遗传图是把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来构成的基因之间的距离和顺序标志出来构成的线性图。线性图。 真菌类的连锁分析是采用四分子分真菌类的连锁分析是采用四分子分析的方法，基因定位通常是确定基因与析的方法，基因定位通常是确定基因与着丝点之间的距离，即进行着丝点作图。着丝点之间的距离，即进行着丝点作图。注意其交换值的计算公式。注意其交换值的计算公式。 生物的性别主要是由性染色体决定生物的性别

103、主要是由性染色体决定的，决定的方式主要有两种类型：一类的，决定的方式主要有两种类型：一类是雄杂合性，即是雄杂合性，即XY型。另一类是雌杂合型。另一类是雌杂合型，即型，即ZW型。性别决定也有一些畸变现型。性别决定也有一些畸变现象。植物性别不象动物那样明显，但也象。植物性别不象动物那样明显，但也存在。性别分化也受环境的影响。存在。性别分化也受环境的影响。 性连锁是指性染色体上基因所控制的某性连锁是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称伴性遗传，性连锁遗传的理论具有重称伴性遗传，性连锁遗传的理论具有重要实践意义。要实践意义。 经典遗传学的研究

104、主要包括以下经典遗传学的研究主要包括以下4 4个步骤：个步骤： （1）选取待研究材料作为亲本之一与具相对性状的另一）选取待研究材料作为亲本之一与具相对性状的另一个材料（或多个）杂交。个材料（或多个）杂交。 （2）观察杂种一代（）观察杂种一代（F1）目标性状的表现，确定控制基）目标性状的表现，确定控制基因显隐性，显性基因用大写英文字母表示，隐性基因用相应小因显隐性，显性基因用大写英文字母表示，隐性基因用相应小写英文字母表示。写英文字母表示。 （3）种植）种植F1，在其后代（即，在其后代（即F2）观察目标性状的分离比）观察目标性状的分离比例，如果符合独立分配规律的，则推断基因对数，进行例，如果符合

105、独立分配规律的，则推断基因对数，进行X2测测验，初步确定基因对数；如果是连锁遗传的，则进行连锁分析，验，初步确定基因对数；如果是连锁遗传的，则进行连锁分析，确定基因的遗传距离。确定基因的遗传距离。 （4）基因对数验证，验证的方法主要有二种，即测）基因对数验证，验证的方法主要有二种，即测交法和自交法，测交法是取隐性亲本与交法和自交法，测交法是取隐性亲本与F1杂交，观察杂交，观察测交一代目标性状的分离，自交法是选取测交一代目标性状的分离，自交法是选取F2代自交的代自交的单株上种子种植单株上种子种植F3代，在代，在F3代观察目标性状的分离。代观察目标性状的分离。根据其分离比例与假定基因对数进行乎合性

106、比较，最根据其分离比例与假定基因对数进行乎合性比较，最后确定基因的对数。（图解如下）后确定基因的对数。（图解如下）第一步第一步 待研究材料待研究材料具相对性状的材料具相对性状的材料 F1确定目标性状确定目标性状显隐性关系显隐性关系 F2 统计目标性状各种组合的统计目标性状各种组合的 分离比例，进行分离比例，进行X2测验初测验初 步确定基因对数步确定基因对数第二步第二步 假定基因符号，用基因型图示杂交过程假定基因符号，用基因型图示杂交过程 AA aa Aa A aa第三步第三步 测交法验证测交法验证 或或 自交法验证自交法验证 Aa aa Aa aa 统计测交或自交后代的分离比例统计测交或自交后代的分离比例 进一步确定基因对数进一步确定基因对数