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1、目目 录录第第 四四 章章糖与复合糖Carbohydrate and Complex Carbohydrates 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录第一节第一节 单糖、二糖与多糖单糖、二糖与多糖 Monosaccharides, Disaccharides and Polysaccharides糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录糖糖即碳水化合物，其化学本质为多羟醛即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。或多羟酮类及其衍生物或多聚物。根据其水解产物，糖主要可分为三大类根据其水解产物，糖主要可分为三大类: :单单 糖糖 (monosacchride)寡寡 糖糖 (ol
2、igosacchride)多多 糖糖 (polysacchride)糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录一、单糖是体内多种代谢途径的参与者一、单糖是体内多种代谢途径的参与者（一）体内单糖可来自于外源摄入和糖复合物分解（一）体内单糖可来自于外源摄入和糖复合物分解（一）体内单糖可来自于外源摄入和糖复合物分解（一）体内单糖可来自于外源摄入和糖复合物分解（二）单糖衍生物是体内多种代谢途径的中间物或产物（二）单糖衍生物是体内多种代谢途径的中间物或产物（二）单糖衍生物是体内多种代谢途径的中间物或产物（二）单糖衍生物是体内多种代谢途径的中间物或产物（三）核苷酸单糖是复合糖合成的原料（三）核苷酸单糖是复合糖
3、合成的原料（三）核苷酸单糖是复合糖合成的原料（三）核苷酸单糖是复合糖合成的原料单单糖糖是是不不能能被被分分解解成成更更小小分分子子的的糖糖，如如葡葡萄萄糖糖(glucose) 、果果糖糖(fructose)和和核核糖糖(ribose)等等 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录常见醛糖常见醛糖3C3C：甘油醛：甘油醛：甘油醛：甘油醛4C4C：赤藓糖、苏糖：赤藓糖、苏糖：赤藓糖、苏糖：赤藓糖、苏糖5C5C：核糖、阿拉伯糖、木糖、来苏糖：核糖、阿拉伯糖、木糖、来苏糖：核糖、阿拉伯糖、木糖、来苏糖：核糖、阿拉伯糖、木糖、来苏糖6C6C：阿洛糖、阿卓糖、葡萄糖：阿洛糖、阿卓糖、葡萄糖：阿洛糖、阿卓糖、
4、葡萄糖：阿洛糖、阿卓糖、葡萄糖 、甘露糖、左洛糖、甘露糖、左洛糖、甘露糖、左洛糖、甘露糖、左洛糖、艾杜糖、塔罗糖、半乳糖艾杜糖、塔罗糖、半乳糖艾杜糖、塔罗糖、半乳糖艾杜糖、塔罗糖、半乳糖常见酮糖常见酮糖3C3C：二羟丙酮：二羟丙酮：二羟丙酮：二羟丙酮4C4C：赤藓酮糖：赤藓酮糖：赤藓酮糖：赤藓酮糖5C5C：核酮糖、木酮糖：核酮糖、木酮糖：核酮糖、木酮糖：核酮糖、木酮糖6C6C：阿洛酮糖、果糖、山梨糖、塔格糖：阿洛酮糖、果糖、山梨糖、塔格糖：阿洛酮糖、果糖、山梨糖、塔格糖：阿洛酮糖、果糖、山梨糖、塔格糖糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录二、二糖是体内最常见的寡糖二、二糖是体内最常见的寡糖由由
5、210个单糖以葡糖苷键连接而成的糖称为个单糖以葡糖苷键连接而成的糖称为寡糖寡糖 常见的二糖有：常见的二糖有：麦芽糖麦芽糖 (maltose)： 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose)： 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose)： 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录三、多糖是自然界糖类物质的主要存在形式三、多糖是自然界糖类物质的主要存在形式由由10个以上单糖通过糖苷键连接而成的线性或个以上单糖通过糖苷键连接而成的线性或分支聚合物称为分支聚合物称为多糖多糖常见的多糖有：常见的多糖有：淀粉淀粉 (starch)糖原糖原 (glycogen)
6、纤维素纤维素 (cellulose)糖与复合糖课件糖与复合糖课件淀粉颗粒淀粉颗粒（一）淀粉是植物细胞多糖的储存形式（一）淀粉是植物细胞多糖的储存形式 -1,4糖苷键糖苷键 -1,6糖苷键糖苷键目目 录录糖与复合糖课件糖与复合糖课件（二）糖原是动物细胞多糖的储存形式（二）糖原是动物细胞多糖的储存形式（二（二 ）糖原是动物细胞多糖的储存形式）糖原是动物细胞多糖的储存形式* *与支链淀粉相比，糖原的分支程度更高与支链淀粉相比，糖原的分支程度更高 -1,4糖苷键糖苷键 -1,6糖苷键糖苷键目目 录录糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录第第 二二 节节复合糖复合糖 Complex carbohydra
7、tes糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录复复合合糖糖主主要要包包括括糖糖蛋蛋白白(glycoprotein)、蛋蛋白白聚糖聚糖(proteoglycan)和和糖脂糖脂(glycolipid)。糖糖蛋蛋白白和和蛋蛋白白聚聚糖糖都都由由共共价价连连接接的的蛋蛋白白质质和和聚糖两部分组成。聚糖两部分组成。糖脂由聚糖与脂类物质组成。糖脂由聚糖与脂类物质组成。 糖糖蛋蛋白白分分子子中中蛋蛋白白质质重重量量百百分分比比大大于于聚聚糖糖；而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。概概 述述糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录特点：特点：蛋白质含量较多；含糖量变动大；聚糖结
8、蛋白质含量较多；含糖量变动大；聚糖结构差异显著。构差异显著。一、各种糖蛋白的含糖量和聚糖结构差异显著一、各种糖蛋白的含糖量和聚糖结构差异显著组成糖蛋白的分子中聚糖的单糖的种类组成糖蛋白的分子中聚糖的单糖的种类葡萄糖葡萄糖(Glc)半乳糖半乳糖(Gal)甘露糖甘露糖(Man)N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺(GalNAc)N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺(GlcNAc)岩藻糖岩藻糖(Fuc)N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸(NeuAc)糖与复合糖课件糖与复合糖课件连接方式连接方式目目 录录N-连接连接：O-连接连接：糖蛋白糖链的糖蛋白糖链的N-连接型与连接型与O-连接型连接型ON糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目
9、 录录n 糖蛋白糖链的糖蛋白糖链的N-连接型和连接型和O-连接型连接型 连接连接方式方式N-连接连接：O-连接连接：糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录不同种属、组织的同一种糖蛋白的不同种属、组织的同一种糖蛋白的N-连接连接聚糖的含量和结构可以不同。聚糖的含量和结构可以不同。同一组织中的某种糖蛋白，不同分子的同同一组织中的某种糖蛋白，不同分子的同一糖基化位点的一糖基化位点的N-连接聚糖结构也可以不连接聚糖结构也可以不同。同。这种糖蛋白聚糖结构的不均一性称为这种糖蛋白聚糖结构的不均一性称为糖形糖形（glycoform）。）。 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（一）（一）N-连接糖蛋白的糖
10、基化序列段为连接糖蛋白的糖基化序列段为Asn-X-Ser/Thr 定义：定义：聚聚糖糖中中的的N-N-乙乙酰酰葡葡糖糖胺胺与与多多肽肽链链中中天天冬冬酰酰胺胺残残基的酰胺氮以共价键连接，形成基的酰胺氮以共价键连接，形成N- -连接糖蛋白连接糖蛋白。 糖基化位点：糖基化位点：N- -连连接接糖糖蛋蛋白白中中Asn-X-Ser/Thr三三个个氨氨基基酸酸残残基组成的序列段称为基组成的序列段称为糖基化位点糖基化位点。糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（二）（二）N-连接聚糖结构有高甘露糖型、复连接聚糖结构有高甘露糖型、复杂型和杂合型杂型和杂合型高甘露糖型高甘露糖型复杂性复杂性杂合型杂合型都有一个
11、都有一个五糖核心五糖核心五糖核心五糖核心ManManManGlcNAcGlcNAcAsn糖与复合糖课件糖与复合糖课件糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（三）（三） N-连接型聚糖合成是以长萜醇作为聚连接型聚糖合成是以长萜醇作为聚糖载体糖载体N-连连接接聚聚糖糖是是在在内内质质网网上上以以长长萜萜醇醇作作为为聚聚糖糖载载体体，先先合合成成含含14个个糖糖基基的的聚聚糖糖链链，然然后后转转移移至至肽肽链链的的糖糖基基化化位位点点上上，进进一一步步在在内内质质网网和和高高尔尔基基体进行加工而成。体进行加工而成。每每一一步步加加工工都都由由特特异异的的糖糖基基转转移移酶酶催催化化完完成成，糖基必须
12、活化为糖基必须活化为UDP或或UDP的衍生物。的衍生物。糖与复合糖课件糖与复合糖课件长萜醇长萜醇-P-P聚糖的合成聚糖的合成糖与复合糖课件糖与复合糖课件长萜醇长萜醇-P-P聚糖的合成及聚糖的合成及3型型N-糖链加工过程糖链加工过程 目目 录录糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（四）（四）O- -连接聚糖合成不需聚糖载体连接聚糖合成不需聚糖载体定义：定义：聚糖中的聚糖中的N-乙酰半乳糖胺与多肽链的丝乙酰半乳糖胺与多肽链的丝/苏氨苏氨酸残基的羟基以共价键相连而形成酸残基的羟基以共价键相连而形成O-连接糖蛋白连接糖蛋白。 O- -连接聚糖结构：连接聚糖结构：O-连连接接聚聚糖糖有有N- -乙乙酰
13、酰半半乳乳糖糖胺胺与与半半乳乳糖糖构构成成核核心心二二糖糖，核核心心二二糖糖可可重重复复延延长长及及分分支支，再再接接上上岩藻糖、岩藻糖、N- -乙酰葡萄糖胺等单糖。乙酰葡萄糖胺等单糖。糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录 O- -连接聚糖合成：连接聚糖合成：O-连连接接聚聚糖糖常常由由N-乙乙酰酰半半乳乳糖糖胺胺与与半半乳乳糖糖构构成成核核心心二二糖糖，核核心心二二糖糖可可重重复复延延长长及及分分支支，再再连连接接上上岩岩藻藻糖糖、N-乙乙酰酰葡葡糖糖胺胺等等单单糖糖。与与N-连连接接聚聚糖糖合合成成不不同同，O-连连接接聚聚糖糖合合成成是是在在多多肽肽链链合合成成后后进进行行的的，而而且
14、且不不需需聚聚糖糖载载体体。在在GalNAc转转移移酶酶作作用用下下，将将UDP-GalNAc中中的的GalNAc基基转转移移至至多多肽肽链链的的丝丝氨氨酸酸(或或苏苏氨氨酸酸)的的羟羟基基上上，形形成成O-连连接接，然然后后逐逐个个加加上上糖糖基基，每每一一种种糖糖基基都都有有其其相相应应的的专专一一性性转转移酶。移酶。整个过程在整个过程在内质网内质网开始，到开始，到高尔基体高尔基体内完成。内完成。 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（五）蛋白质（五）蛋白质-N-乙酰氨基葡糖基化是可逆乙酰氨基葡糖基化是可逆的单糖基修饰的单糖基修饰蛋蛋白白质质-N-乙乙酰酰氨氨基基葡葡糖糖（-N-acet
15、ylglucosamine，O-GlcNAc） 糖糖 基基 化化 修修 饰饰 是是 在在 O-GlcNAc糖糖 基基 转转 移移 酶酶 （ O-GlcNAc transferase, OGT）作作用用下下，将将-N-乙乙酰酰氨氨基基葡葡糖糖以共价键方式结合于蛋白质的以共价键方式结合于蛋白质的Ser/Thr残基上。残基上。主要存在于细胞质或胞核中。主要存在于细胞质或胞核中。主要发生于膜蛋白和分泌蛋白。主要发生于膜蛋白和分泌蛋白。糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录定义：定义：由一种或多种糖胺聚糖由一种或多种糖胺聚糖由一种或多种糖胺聚糖由一种或多种糖胺聚糖(glycosaminoglycan)(
16、glycosaminoglycan)共共共共价连接于核心蛋白所组成的一类非常复杂的复合糖价连接于核心蛋白所组成的一类非常复杂的复合糖价连接于核心蛋白所组成的一类非常复杂的复合糖价连接于核心蛋白所组成的一类非常复杂的复合糖 。二、蛋白聚糖由糖胺聚糖共价连接于二、蛋白聚糖由糖胺聚糖共价连接于核心蛋白所组成核心蛋白所组成蛋白聚糖的结构：蛋白聚糖的结构：核心蛋白核心蛋白葡萄糖胺葡萄糖胺组成组成糖胺聚糖糖胺聚糖糖胺糖胺糖醛酸糖醛酸半乳糖胺半乳糖胺葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸艾杜糖醛酸艾杜糖醛酸糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录硫酸软骨素硫酸软骨素(chordroitin sulfate) 硫酸皮肤素硫酸皮肤
17、素(dermatan sulfate) 硫酸角质素硫酸角质素(keratan sulfate) 透明质酸透明质酸(hyaluronic acid) 肝素肝素(heparin) 硫酸类肝素硫酸类肝素(heparan sulfate) 体内重要的糖胺聚糖（体内重要的糖胺聚糖（6 6种）：种）：（一）糖胺聚糖是含己糖醛酸和己糖胺组成（一）糖胺聚糖是含己糖醛酸和己糖胺组成的重复二糖单位的重复二糖单位糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录重重要要的的糖糖胺胺聚聚糖糖糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（二）核心蛋白含有与糖胺聚糖结合的结构域（二）核心蛋白含有与糖胺聚糖结合的结构域 定义：定义： 与糖胺
18、聚糖链共价结合的蛋白质称为与糖胺聚糖链共价结合的蛋白质称为核心蛋白核心蛋白。* * 核核心心蛋蛋白白均均含含有有相相应应的的糖糖胺胺聚聚糖糖取取代代结结构构域域，一一些些蛋蛋白白聚聚糖糖通通过过这这一一结结构构锚锚定定在在细细胞胞表表面面或细胞外基质的大分子中。或细胞外基质的大分子中。糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录透明质酸透明质酸连接蛋白连接蛋白核心蛋白核心蛋白硫酸角质素硫酸角质素硫酸软骨素硫酸软骨素糖蛋白亚基糖蛋白亚基骨骺软骨蛋白聚糖聚合物骨骺软骨蛋白聚糖聚合物蛋白聚糖聚合体蛋白聚糖聚合体(aggrecan) 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（三）蛋白聚糖生物合成时在多肽链上逐
19、一（三）蛋白聚糖生物合成时在多肽链上逐一加上糖基加上糖基在内质网上合成核心蛋白多肽链，同时在高在内质网上合成核心蛋白多肽链，同时在高尔基体内进行聚糖延长和加工。尔基体内进行聚糖延长和加工。聚聚糖糖链链的的形形成成是是在在多多肽肽链链上上以以单单糖糖的的UDP衍衍生生物物作作为为供供体体逐逐个个加加上上单单糖糖，每每一一单单糖糖都都有有其其特特异异性性糖糖基基转转移移酶酶；硫硫酸酸由由PAPS提提供供；糖糖胺氨基来自于胺氨基来自于Gln。糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录糖脂糖脂（glycolipid）是糖通过是糖通过半缩醛羟基半缩醛羟基以糖苷键与脂质以糖苷键与脂质连接的化合物。连接的化合物
20、。 鞘糖脂（鞘糖脂（sphingolipid）甘油糖脂甘油糖脂类固醇衍生糖脂类固醇衍生糖脂 根据脂质部分不同，糖脂可分为：根据脂质部分不同，糖脂可分为：三、糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和类固三、糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和类固醇衍生糖脂组成醇衍生糖脂组成细胞膜脂的主要成分细胞膜脂的主要成分糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（一）鞘糖脂是神经酰胺被糖基化的糖苷化合物（一）鞘糖脂是神经酰胺被糖基化的糖苷化合物鞘糖脂是以鞘糖脂是以鞘糖脂是以鞘糖脂是以神经酰胺神经酰胺神经酰胺神经酰胺为母体的化合物。其分子中为母体的化合物。其分子中为母体的化合物。其分子中为母体的化合物。其分子中的神经酰胺的神经酰胺的神经酰胺
21、的神经酰胺1-1-位羟基被糖基化。位羟基被糖基化。位羟基被糖基化。位羟基被糖基化。 鞘糖脂分子中的单糖鞘糖脂分子中的单糖主要为：主要为：葡萄糖、半乳糖、葡萄糖、半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺、乙酰葡萄糖胺、N-乙乙酰半乳糖胺、岩藻糖酰半乳糖胺、岩藻糖和唾液酸和唾液酸 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录1. 1. 脑脑脑脑苷苷苷苷脂脂脂脂(cerebroside)(cerebroside)是是是是不不不不含含含含唾唾唾唾液液液液酸酸酸酸的的的的中中中中性性性性鞘糖脂鞘糖脂鞘糖脂鞘糖脂2. 2. 硫硫硫硫苷苷苷苷脂脂脂脂(sulfatide)(sulfatide)是是是是指指指指糖糖糖糖基基基基部部
22、部部分分分分被被被被硫硫硫硫酸酸酸酸化化化化的的的的酸性鞘糖脂酸性鞘糖脂酸性鞘糖脂酸性鞘糖脂3. 3. 神神神神经经经经节节节节苷苷苷苷脂脂脂脂(ganglioside)(ganglioside)是是是是含含含含唾唾唾唾液液液液酸酸酸酸的的的的酸酸酸酸性鞘糖脂性鞘糖脂性鞘糖脂性鞘糖脂根据分子中是否含有唾液酸或硫酸基成根据分子中是否含有唾液酸或硫酸基成分，鞘糖脂可分为：分，鞘糖脂可分为：中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（二）髓磷脂中含有甘油糖脂（二）髓磷脂中含有甘油糖脂甘油糖脂（甘油糖脂（甘油糖脂（甘油糖脂（glyceroglycolipidg
23、lyceroglycolipidglyceroglycolipidglyceroglycolipid）也称糖基甘油酯，）也称糖基甘油酯，）也称糖基甘油酯，）也称糖基甘油酯，由二酰甘油分子由二酰甘油分子由二酰甘油分子由二酰甘油分子3 3 3 3位上的羟基与糖基连接而成。位上的羟基与糖基连接而成。位上的羟基与糖基连接而成。位上的羟基与糖基连接而成。 单半乳糖基二酰甘油单半乳糖基二酰甘油 二半乳糖基二酰甘油二半乳糖基二酰甘油 目目 录录糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录第第 三三 节节聚糖的生物信息与功能聚糖的生物信息与功能 Bioinformation and function of glyc
24、an糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录聚聚聚聚糖糖糖糖参参参参与与与与细细细细胞胞胞胞识识识识别别别别、细细细细胞胞胞胞黏黏黏黏附附附附、细细细细胞胞胞胞分分分分化化化化、免免免免疫疫疫疫识识识识别别别别、细细细细胞胞胞胞信信信信号号号号转转转转导导导导、微微微微生生生生物物物物致致致致病病病病过过过过程程程程和和和和肿肿肿肿瘤瘤瘤瘤转转转转移过程等。移过程等。移过程等。移过程等。糖糖糖糖生生生生物物物物学学学学研研研研究究究究表表表表明明明明，特特特特异异异异的的的的聚聚聚聚糖糖糖糖结结结结构构构构被被被被细细细细胞胞胞胞用用用用来来来来编码若干重要信息。编码若干重要信息。编码若干重要信
25、息。编码若干重要信息。在在在在细细细细胞胞胞胞内内内内，聚聚聚聚糖糖糖糖参参参参与与与与并并并并影影影影响响响响糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白从从从从初初初初始始始始合合合合成成成成至至至至最后亚细胞定位的各个阶段及其功能。最后亚细胞定位的各个阶段及其功能。最后亚细胞定位的各个阶段及其功能。最后亚细胞定位的各个阶段及其功能。 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录一、聚糖组分是糖蛋白执行功能所必需一、聚糖组分是糖蛋白执行功能所必需（一）聚糖的生物合成没有模板指导（一）聚糖的生物合成没有模板指导聚糖中的糖基序列或不同糖苷键的形成，主聚糖中的糖基序列或不同糖苷键的形成，主要取决于糖基转移酶的特异性识别糖
26、基底物要取决于糖基转移酶的特异性识别糖基底物和催化作用。和催化作用。依靠多种糖基转移酶特异性地、有序地将供依靠多种糖基转移酶特异性地、有序地将供体分子中糖基转运至接受体上，在不同位点体分子中糖基转运至接受体上，在不同位点以不同糖苷键的方式，形成有序的聚糖结构。以不同糖苷键的方式，形成有序的聚糖结构。糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录（二）聚糖成分影响糖蛋白的半衰期、结构（二）聚糖成分影响糖蛋白的半衰期、结构及功能及功能1. 1.聚糖可稳固多肽链的结构及延长半衰期聚糖可稳固多肽链的结构及延长半衰期聚糖可稳固多肽链的结构及延长半衰期聚糖可稳固多肽链的结构及延长半衰期2. 2.聚糖参与糖蛋白新生
27、肽链的折叠或聚合聚糖参与糖蛋白新生肽链的折叠或聚合聚糖参与糖蛋白新生肽链的折叠或聚合聚糖参与糖蛋白新生肽链的折叠或聚合3. 3.聚糖可影响糖蛋白在细胞内分拣和投送聚糖可影响糖蛋白在细胞内分拣和投送聚糖可影响糖蛋白在细胞内分拣和投送聚糖可影响糖蛋白在细胞内分拣和投送4. 4.聚糖参与分子间的相互识别聚糖参与分子间的相互识别聚糖参与分子间的相互识别聚糖参与分子间的相互识别5. 5.蛋白聚糖最主要功能是构成细胞间基质蛋白聚糖最主要功能是构成细胞间基质蛋白聚糖最主要功能是构成细胞间基质蛋白聚糖最主要功能是构成细胞间基质6. 6.各种蛋白聚糖有其特殊功能各种蛋白聚糖有其特殊功能各种蛋白聚糖有其特殊功能各种蛋白聚糖有其特殊功能 糖与复合糖课件糖与复合糖课件目目 录录二、结构多样性的聚糖蕴含生物信息二、结构多样性的聚糖蕴含生物信息（一）聚糖空间结构多样性是其携带信息的基础（一）聚糖空间结构多样性是其携带信息的基础（二二）聚聚糖糖空空间间结结构构多多样样性性受受基基因因编编码码的的糖糖基基转转移移酶和糖苷酶调控酶和糖苷酶调控 糖与复合糖课件糖与复合糖课件
