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1、目目 录录1DNADNAReplicationReplicationRNARNAReplicationReplicationReverse Reverse TranscriptionTranscriptionProteinProteinTranslationTranslationTranscriptionTranscriptionCentral dogma目目 录录2第第 十十 四四 章章RNA的生物合成的生物合成（转录转录）RNA Biosynthesis, Transcription目目 录录3转录转录 (transcription) DNA指导下指导下RNA的生物合成的生物合成 。 转录
2、转录RNADNA 目目 录录4复制和转录的区别复制和转录的区别 A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链子代双链DNA（半保留复制）半保留复制）产物产物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板链转录（不对称转录）模板链转录（不对称转录）两股链均复制两股链均复制模板模板转录转录复制复制A-U，T-A，G-CA-T，G-C配对配对mRNA，tRNA，rRNA子代双链子代双链DNA（半保留复制）半保留复制）产物产物RNA聚合酶（聚合酶（RNA-pol）DNA聚合酶聚合酶酶酶NTPdNTP原料原料模板链转录（不对称转
3、录）模板链转录（不对称转录）两股链均复制两股链均复制模板模板转录转录复制复制引物引物 需要需要 不需要不需要加工与修饰加工与修饰 不需要不需要 需要需要目目 录录5参与转录的物质参与转录的物质原料原料: : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: : DNA酶酶: : RNA聚合酶聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子目目 录录6DNA指导的指导的RNA合成合成转录体系转录体系第一节第一节目目 录录7一、一、RNA聚合酶聚合酶（一）原核生物的（一）原核生物的RNA聚合酶聚合酶 40 000 与启动子上游元件和活化因子结合与启动
4、子上游元件和活化因子结合 155 000 催化中心催化中心 160 000 结合结合DNA模板模板 32 00092 000 识别启动子促进转录的起始识别启动子促进转录的起始亚亚 基基分分 子子 量量功功能能目目 录录8因子目目 录录9核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 目目 录录10RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 目目 录录11（二）真核生物的（二）真核生物的RNA聚合酶聚合酶 种类种类对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱的反应的反应45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA不敏感不敏感极敏感极敏感中度敏感中度敏感转录产
5、物转录产物snRNA目目 录录12真核生物的真核生物的RNA聚合酶聚合酶没有没有 因子因子这样的这样的存在，必须借助各种转录因子启动转录。存在，必须借助各种转录因子启动转录。 核心亚基：核心亚基：CTD（羧基末端结构域）（羧基末端结构域） 磷酸化与去磷酸化磷酸化与去磷酸化目目 录录13二、转录模板二、转录模板 DNA分分子子上上转转录录出出RNA的的区区段段，称称为为结结构构基基因因(structural gene)。 DNA双双链链中中的的某某一一基基因因转转录录时时作作为为有有效效转转录录模模板板的的一一股股单单链链，称称为为模模模模板板板板链链链链(template (template
6、strand)strand)，也也称称作作反反反反义义义义链链链链或或或或负负负负链链链链，按按碱碱基基配配对对规规律律能能指指引引转转录录生生成成RNA。相相对对的的另另一一股股单单链链是是编编编编码码码码链链链链(coding (coding strand)strand)，也称为也称为有意义链有意义链有意义链有意义链或或或或正链正链正链正链。 目目 录录145 5GCAGTACATGTC GCAGTACATGTC 333 3 c g t g a t g t a c a g c g t g a t g t a c a g 555 5GCAGUACAUGUC GCAGUACAUGUC 33NN
7、Ala Ala Val Val His His Val Val CC编码链编码链编码链编码链模板链模板链模板链模板链mRNAmRNA蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质转录转录转录转录翻译翻译翻译翻译目目 录录15不对称转录不对称转录(asymmetric transcription) 1.在在DNA分子双链上某一区段，一股链用分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；作模板指引转录，另一股链不转录；2.模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。 目目 录录165 5 5 5 3 3 3 3 3 3 3 3 5 5 5 5 模板链模板链模板链模板链编码链编码链编码链编码
8、链编码链编码链编码链编码链模板链模板链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向转录方向目目 录录17（一）、启动子（一）、启动子原原核核生生物物一一个个转转录录区区段段可可视视为为一一个个转转录录单单位位，称称为为操操纵纵子子(operon)，包包括括若若干干个个结结构构基基因因及及其其上游上游(upstream)的的调控序列调控序列调控序列调控序列。 5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列调控序列调控序列RNA-polRNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列，称为序列，称为启动子启动子(promo
9、ter)。RNA聚合聚合酶保护法酶保护法目目 录录目目 录录19开始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区 结合部位结合部位 TATA盒又称盒又称Pribnow box T A T A A T A T A T T A-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 原核生物启动子保守序列原核生物启动子保守序列RNA-pol识别部位识别部位5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 G或或 A ，以以 G为多见为多见起始部位起始部位目目 录录20大肠杆菌中部分启动子上的一致顺序目目 录录21-25，TATA盒，盒，Hogness bo
10、x-70，CAAT盒盒 GC盒盒 增强子增强子 顺式作用元件顺式作用元件 结构基因结构基因-GCGC-CAAT-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列（1）上游启动序列）上游启动序列启动子决定了被转录基因的启启动子决定了被转录基因的启启动子决定了被转录基因的启启动子决定了被转录基因的启动频率与精确性，在序列中的动频率与精确性，在序列中的动频率与精确性，在序列中的动频率与精确性，在序列中的位置和方向是严格固定的。位置和方向是严格固定的。位置和方向是严格固定的。位置和方向是严格固定的。目目 录录22（2）转录因子）转录因子 真核生物的启动子由真核生物的启动子由真核生物
11、的启动子由真核生物的启动子由转录因子转录因子转录因子转录因子而不是而不是而不是而不是RNARNA聚聚聚聚合酶所识别的。合酶所识别的。合酶所识别的。合酶所识别的。 多种转录因子和多种转录因子和多种转录因子和多种转录因子和RNARNA聚合酶形成转录前起始聚合酶形成转录前起始聚合酶形成转录前起始聚合酶形成转录前起始复合物，启动和促进转录。复合物，启动和促进转录。复合物，启动和促进转录。复合物，启动和促进转录。 转录因子可分为三型：转录因子可分为三型：转录因子可分为三型：转录因子可分为三型： 通用因子通用因子通用因子通用因子 上游因子上游因子上游因子上游因子 可诱导因子可诱导因子可诱导因子可诱导因子目
12、目 录录23（二）、终止子（二）、终止子是指提供转录终止信号的是指提供转录终止信号的是指提供转录终止信号的是指提供转录终止信号的DNADNA序列序列序列序列真核生物的转录终止与转录后的加工修饰有关真核生物的转录终止与转录后的加工修饰有关真核生物的转录终止与转录后的加工修饰有关真核生物的转录终止与转录后的加工修饰有关原核生物原核生物原核生物原核生物RNARNA转录终止子有两类：转录终止子有两类：转录终止子有两类：转录终止子有两类：依赖依赖Rho ()因子的转录终止因子的转录终止非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止目目 录录24转录过程转录过程The Process of Transcr
13、iption 第二节第二节 目目 录录25（一）转录起始（一）转录起始转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：1.RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。起始区域。2.DNA双链解开，使其中的一条链作为转录双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。的模板。一、原核生物的转录过程一、原核生物的转录过程2. DNA双链解开双链解开1. RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( 2)与模板结与模板结合合 3. 在在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物形成转录起始复合物RNApol ( 2) - DNA - pppG
14、pN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物:5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppi转录起始过程转录起始过程转录起始不需要引物，起始点处两个与模板配对的相邻核转录起始不需要引物，起始点处两个与模板配对的相邻核转录起始不需要引物，起始点处两个与模板配对的相邻核转录起始不需要引物，起始点处两个与模板配对的相邻核苷酸，在苷酸，在苷酸，在苷酸，在RNA RNA - polpol催化下形成磷酸二酯键。催化下形成磷酸二酯键。催化下形成磷酸二酯键。催化下形成磷酸二酯键。目目 录录27（二）转录延长（二）转录延长1. 亚基脱落，亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构
15、，聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移； 2. 在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合，不断聚合，RNA链链不断延长。不断延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi转录空泡转录空泡(transcription bubble)：RNA-pol （核心酶）核心酶） DNA RNA目目 录录目目 录录目目 录录30依赖依赖Rho ()因子的转录终止因子的转录终止非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止（三）转录终止（三）转录终止指指RNA聚聚合合酶酶在在DNA模模板板上上停停顿顿下下来来不不再再前前进进，转转录录产产物
16、物RNA链链从从转转录录复复合合物物上上脱脱落下来。落下来。 分类分类目目 录录311. 依赖依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止RhoRho因子：控制转录终止的蛋白质，对因子：控制转录终止的蛋白质，对RNARNA中中polyCpolyC的的结合能力强，具有结合能力强，具有ATPATP酶活性和解螺旋酶活性。酶活性和解螺旋酶活性。作用方式：作用方式： 当当RNARNA转录产物出现终止信号转录产物出现终止信号polyCpolyC时时， RhoRho因因子与子与RNARNA结合，使结合，使RNARNA聚合酶和聚合酶和RhoRho因子发生结构变化，因子发生结构变化，停止转录，停止转录，RNARNA
17、链从转录复合物中释放。链从转录复合物中释放。目目 录录32依赖依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止目目 录录332. 非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出基序列，转录出RNA后，后，RNA产物形成特殊产物形成特殊的结构来终止转录。的结构来终止转录。GACCGCCGCUGGCGGCA U U U U-OH 35U U C G G 5GCCGCCAGUUCGGCUGGCGGCAUUUU3RNA5GCCGCCAGTTCGGCTGGCGGCATTTT 3terminatorThe RNA made from
18、 the DNA palindrome is self-complementary and so formed a internal hairpin structure followed by a few U bases.The signals that terminates transcri-ption are localized in the gene 3 end.A simple termination signal is a GC- rich region that is a palindrome, followed by AT-rich sequence. DNA目目 录录35茎环结
19、构使转录终止的机理茎环结构使转录终止的机理 使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿； 使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。产物释放。5pppG5 3 3 5 RNA-pol process of transcription in prokaryote552535 pppG545 pppGN55575 pppG mRNA55 pppG561 目目 录录375 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶目目 录录38二、真核生物的转录起始二、真核生物的转录起始（一）转录起始（一）转录起始真真核核生
20、生物物的的转转录录起起始始上上游游区区段段比比原原核核生生物物多多样样化化，转转录录起起始始时时，RNA-pol不不直直接接结结合合模模板板，由由转转转转录录录录因因因因子子子子来来识识别别起起始始部部位位，其其起起始始过过程程比比原原核核生物复杂。生物复杂。目目 录录39转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒 增强子增强子顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)1. 转录起始前的上游区段转录起始前的上游区段 AATAAA切离加尾切离加尾 转录终止点转录终止点 修饰点修饰点 外显子外显子 翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTG
21、CAT八聚体八聚体目目 录录402. 转录因子转录因子 能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式反式作用因子作用因子(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚聚合酶的，则称为合酶的，则称为转录因子转录因子(transcriptional factors, TF)。 目目 录录41参与参与RNA-pol转录的转录的TF 蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFH结合结合RNA-pol 和和TF B57（ ）
22、34（ ）TFE30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅助TBP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量 (kD)转录因子转录因子蛋白激酶活性，使蛋白激酶活性，使CTD磷磷酸化酸化TFH57（ ） 34（ ）TFE解螺旋酶解螺旋酶 ATPase30，74TFF促进促进RNA-pol结合及作结合及作为其他因子结合的桥梁为其他因子结合的桥梁33TFB稳定稳定TFD-DNA复合物复合物12，19，35TFA辅助辅
23、助TBP-DNA结合结合TAF*结合结合TATA盒盒TBP* 38TFD功功能能亚基组成，分子量亚基组成，分子量 (kD)转录因子转录因子目目 录录423. 转录起始前复合物转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC) 真核生物真核生物RNA-pol不与不与DNA分子直接结分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。合，而需依靠众多的转录因子。 目目 录录43POL-TFFAB由由RNA-Pol 催化转录的催化转录的PIC POL-TFFHETBPTAFTFD-A-B-DNA复合物复合物TATAABTBPTAFTATAHECTD-PPIC组装完成，组装完成，TFH使使C
24、TD磷酸化磷酸化目目 录录444. 模板理论模板理论(piecing theory) 一个真核生物基因的转录需要一个真核生物基因的转录需要3至至5个转个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活录因子。转录因子之间互相结合，生成有活性，有专一性的复合物，再与性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。配而有针对性地结合、转录相应的基因。 目目 录录45（二）转录延长（二）转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。现象。 RNA-pol
25、前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。解聚现象。 目目 录录46RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体核小体转转录录延延长长中中的的核核小小体体移移位位转录方向转录方向目目 录录475 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTGAATAAA GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3AAAAAAA 3 mRNA mRNA（三）转录终止（
26、三）转录终止 和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。和转录后修饰密切相关。目目 录录48第三节第三节RNA的转录后加工的转录后加工目目 录录49几种主要的加工方式几种主要的加工方式1. 剪接剪接(splicing)2. 剪切剪切(cleavage)3. 修饰修饰(modification)4. 添加添加(addition)5. RNA RNA编辑编辑(RNA editing)目目 录录50原核生物中原核生物中RNA的加工的加工原核生物中原核生物中原核生物中原核生物中rRNArRNA前体的加工前体的加工前体的加工前体的加工原核生物中原核生物中原核生物中原核生物中tRN
27、AtRNA前体的加工前体的加工前体的加工前体的加工原核生物中原核生物中原核生物中原核生物中mRNAmRNA前体的加工前体的加工前体的加工前体的加工目目 录录51真核生物中真核生物中RNA的加工的加工真核生物中真核生物中rRNA前体的加工前体的加工真核生物中真核生物中tRNA前体的加工前体的加工真核生物中真核生物中mRNA前体的加工前体的加工目目 录录52（一）（一）真核生物中的真核生物中的rRNA基因基因真核生物的真核生物的真核生物的真核生物的rRNArRNArRNArRNA基因属于丰富基因族的基因属于丰富基因族的基因属于丰富基因族的基因属于丰富基因族的DNADNADNADNA序列序列序列序列
28、, , , ,每每每每个基因又被不能转录的基因间隔分段隔开。个基因又被不能转录的基因间隔分段隔开。个基因又被不能转录的基因间隔分段隔开。个基因又被不能转录的基因间隔分段隔开。真核生物内是一种真核生物内是一种真核生物内是一种真核生物内是一种45S45S45S45S的转录产物，通过剪切形成的转录产物，通过剪切形成的转录产物，通过剪切形成的转录产物，通过剪切形成18SrRNA18SrRNA18SrRNA18SrRNA、5.8SrRNA5.8SrRNA5.8SrRNA5.8SrRNA、28SrRNA28SrRNA28SrRNA28SrRNA，成熟后，与核糖体成熟后，与核糖体成熟后，与核糖体成熟后，与核
29、糖体蛋白质形成核糖体，输出胞浆。蛋白质形成核糖体，输出胞浆。蛋白质形成核糖体，输出胞浆。蛋白质形成核糖体，输出胞浆。目目 录录53（一）、真核生物中（一）、真核生物中rRNA前体的加工前体的加工转录转录45S - rRNA剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S( (二二) )、tRNA前体前体的加工的加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA目目 录录RNAaseP、内切酶内切酶目目 录录tRNA核苷酸转移酶、核苷酸转移酶、连接酶连接酶ATPADP目目 录录碱基修饰碱基修饰（2）还
30、原反应）还原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）目目 录录目目 录录58（三）、真核生物（三）、真核生物mRNA前体前体的加工的加工 1 1、首、尾的修饰、首、尾的修饰 5 端形成端形成 帽子结构帽子结构(m7GpppGp ) 3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)目目 录录59帽子结构帽子结构目目 录录605 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7Gppp
31、Gp甲基转移酶甲基转移酶SAM帽帽子子结结构构的的生生成成5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi目目 录录61真核生物真核生物mRNA 的帽子结构的帽子结构目目 录录62真核生物mRNA 帽子结构的功能为核糖体对mRNA识别提供信号增加mRNA的稳定性：免遭核酸酶的破坏目目 录录63功能功能l l细胞核细胞核细胞核细胞核细胞质细胞质细胞质细胞质l l增加增加增加增加mRNAmRNA在细在细在细在细胞质中的稳定性胞质中的稳定性胞质中的稳定性胞质中的稳定性3 端加上端加上多聚腺苷酸尾巴多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)目目 录录642 2、mRNA的剪接的剪接(1). hnRNA 和和 snRNA
32、核内的核内的初级初级mRNA称为称为杂化核杂化核RNA (hetero-nuclear RNA, hnRNA)snRNA (small nuclear RNA)核内的蛋白质核内的蛋白质小核核糖核酸蛋白体小核核糖核酸蛋白体（并接体（并接体, , splicesome）snRNA目目 录录65真核生物结构基因，由若干个编码区和非真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 断裂
33、基因断裂基因(splite gene)CABD编码区编码区 A、B、C、D非编码区非编码区目目 录录66(2). 外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron) 外显子外显子在断裂基因及其初级转录产物上出现，在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟并表达为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。内含子内含子隔断基因的线性表达而在剪接过程中被隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。除去的核酸序列。 鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰目目 录录鸡卵清蛋
34、白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA目目 录录目目 录录69(3). 内含子的分类内含子的分类 根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为子分为4 4类。类。 I I：主主要要存存在在于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体及及某某些些低低等等真真核生物的核生物的 rRNA基因；基因；IIII：也也发发现现于于线线粒粒体体、叶叶绿绿体体，转转录录产产物物是是mRNA； IIIIII：是是常常见见的的形形成成套套索索结结构构后后剪剪接接，大大多多数数mRNA基因有此类内含子；基因有此类内含子； IVIV：是是tRNA基基因因及及其
35、其初初级级转转录录产产物物中中的的内内含含子，剪接过程需酶及子，剪接过程需酶及ATP。(4). mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体目目 录录目目 录录71UACUACA - AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA - AGUGU6E1E2U1、U4、U5目目 录录72pG-OH(ppG-OH, pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA剪剪剪剪接接接
36、接过过过过程程程程的的的的二二二二次次次次转转转转酯酯酯酯反反反反应应应应目目 录录73 RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工化加工(differential RNA processing)。(5). mRNA的编辑的编辑(mRNA editing) 人类人类apo B基因基因 mRNA（14500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apo B100（分子量为分子量为500 000）肠道细胞肠道细胞apo B48（分子量为分子量为240 000）mRNA编辑编辑目目 录录74
37、RNA的编辑目目 录录75第四节 RNA指导指导RNA的合成的合成 RNA的复制的复制 某些病毒某些病毒某些病毒某些病毒RNARNA，当它侵入到宿主细胞后，可借助，当它侵入到宿主细胞后，可借助，当它侵入到宿主细胞后，可借助，当它侵入到宿主细胞后，可借助复制酶（复制酶（复制酶（复制酶（RNARNA指导的指导的指导的指导的RNARNA聚合酶）进行病毒聚合酶）进行病毒聚合酶）进行病毒聚合酶）进行病毒RNARNA的复制。的复制。的复制。的复制。 目目 录录76病毒病毒RNA复制的主要方式复制的主要方式 病毒含有正链病毒含有正链RNA，进入宿主细胞后，首先合成复制酶，进入宿主细胞后，首先合成复制酶，然后
38、在复制酶作用下进行病毒然后在复制酶作用下进行病毒RNA的复制，并指导合成的复制，并指导合成病毒蛋白，然后组装成病毒颗粒。如噬菌体病毒蛋白，然后组装成病毒颗粒。如噬菌体Q。病毒含有负链病毒含有负链RNA和复制酶，侵入宿主细胞后，利用病和复制酶，侵入宿主细胞后，利用病毒带进去的复制酶合成出正链毒带进去的复制酶合成出正链RNA，再以正链为模板，再以正链为模板，合成出病毒合成出病毒RNA和蛋白质。如狂犬病毒。和蛋白质。如狂犬病毒。病毒含双链病毒含双链RNA和复制酶，病毒侵入宿主细胞后，病毒和复制酶，病毒侵入宿主细胞后，病毒以双链以双链RNA为模板，在病毒复制酶的作用下通过不对称为模板，在病毒复制酶的作用下通过不对称转录，合成出正链转录，合成出正链RNA，并以正链，并以正链RNA为模板翻译病为模板翻译病毒蛋白质，然后再合成病毒负链毒蛋白质，然后再合成病毒负链RNA，形成双链，形成双链RNA分子。分子。致癌致癌RNA病毒，由逆转录酶催化。病毒，由逆转录酶催化。
