2第一章植物细胞生理

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1、第一章第一章 植物的细胞生理植物的细胞生理沸贞灌胚莱雷聂颖为鸽髓孵蝴耐漳别件权听位坝佳赘部誊沙从仙激幕锭亭2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理第一节 植物细胞概述概述一、高等植物细胞的特点一、高等植物细胞的特点（一）原核细胞和真核细胞的区别（一）原核细胞和真核细胞的区别根据细胞的进化程度：根据细胞的进化程度：原核（原核（prokaryotic cell）：细菌、蓝藻等。）：细菌、蓝藻等。真核（真核（eukaryotic cell）：除细菌和蓝藻以外的）：除细菌和蓝藻以外的 低等和高等植物。低等和高等植物。娠狼尤训眯冗师鸯弃基廷抖贩只呸权僻塘棵园杠百掩或耙锁练泌瞬篙抡署2第一章植物细胞生理2

2、第一章植物细胞生理（二）植物细胞和动物细胞的区别（二）植物细胞和动物细胞的区别植物细胞动物细胞细胞壁有没有液泡具有明显的中央大液泡没有明显的中央大液泡叶绿体有没有砸迟较莱爆瞳霸雷蜘海诌衫仟蚀逗宿职私泥叛聪钥拿拳宪嗣惠臃隅胺殉辫2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（三）植物细胞的结构（三）植物细胞的结构植物细胞植物细胞细胞壁细胞壁胞胞间间层层初初生生壁壁次次生生壁壁原生质体原生质体细细胞胞质质膜膜细细胞胞质质细细胞胞核核细细胞胞质质基基质质细细胞胞器器双双层层膜膜细细胞胞器器单单层层膜膜细细胞胞器器无无膜膜细细胞胞器器线线粒粒体体质质体体（细细胞胞核核）溶溶酶酶体体微微体体（液液泡泡）内内质

3、质网网高高尔尔基基体体核核糖糖体体微微丝丝微微管管中中间间纤纤维维碰驰杖箩踞婪躁儡莱胖裹宋杏窗爵悯滑佩虫慰掇蚂禽危种锋膛阎岗信唤酵2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理二、原生质的性质二、原生质的性质（一）原生质（protoplasm）及其组成原生质：构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。 1.水（大部分） 蛋白质 2.有机物 核酸 碳水化合物 脂类 3.无机物括叼要不歧酝尉训靡裂抢揪惶篱始琐庐匀歌秽婆杏推伦噪徒我订田破思群2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（二）原生质的物理性质（二）原生质的物理性质（三）原生质的胶体性质（三）原生质的胶体性质（四）原生质的液晶性质（四）原生质

4、的液晶性质猖佰狼租硅粘棚启纂音颇跌组膛隔只弦骆攫缎晓病躯乞哼莉铃提血韶粟琶2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 （一）细胞发育的阶段性三、细胞发育的阶段性与全能性三、细胞发育的阶段性与全能性细胞死亡分为：1.病理性死亡：即坏死或意外死亡，主要有有害信号的极度刺激造成细胞损伤引起的。2.生理性死亡（编程性细胞死亡）：由特定的基因编码，以DNA早期降解为特征的一种积极、主动的细胞消亡过程，这种过程在形态上常表现为细胞凋亡。享蒋夹奥刁吊终爸东披船拭注妊郭新扭葵获价茫胰寂竟骆争豪锑饵督游床2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 （二）细胞的全能性（二）细胞的全能性 指每个生活细胞都包含着产生一个

5、完整机体的全套基因，在适宜的条件下能形成一个新的个体的潜在能力。 细胞全能性是细胞分化和组织培养技术的理论基础，组织培养的成功则是细胞全能性的体现。查绝顶豢削漏憾糙柿毕绑炒间暇挞挞脏疽笆橙纶堵役励杂烧鳞凡睡人蝴乳2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理一、一、概念概念生物膜生物膜指由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能的胞内所有被膜的总称。质质膜：膜： 内膜：内膜： 处于细胞质外面的一层膜处于细胞质中构成各种细胞器的膜第二节第二节 生物膜生物膜因此，植物因此，植物细细胞是一个由膜系胞是一个由膜系统组统组成的成的单单位位。按所处的位置分为铝湖商燥獭殴酥崎讯陆端返楚痘嫁很训倪勿防聋斩耐辨澡象基

6、帧单愚驾魔2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（一）（一）生物生物膜的膜的特性特性膜具有膜具有选择选择透性透性 （selective permeabilityselective permeability）膜膜对对水的透性水的透性最大，水可以最大，水可以自由通自由通过过越容易溶解于越容易溶解于脂脂质质的物的物质质，透性越大透性越大膜一定是由膜一定是由亲亲水性物水性物质质和脂和脂类类物物质组质组成成二、二、膜的特性和化学成分膜的特性和化学成分王撂蝉剥杯掖柠誊秩菊遗紧盒你忠膘馏蜜必刷侮携宠帽竟梭畸妨耪氛拷毖2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（二二）生生物物膜膜的的成成分分膜蛋白膜蛋白（外在

7、蛋白外在蛋白与内在蛋白内在蛋白）脂类脂类（磷脂、糖脂和硫脂等）糖糖以残基存在，形成糖蛋白和糖脂无机离子无机离子水水：束缚水偿污篓敲屠些撇闲袄踞寻磐水澄楷伤徒菠最毯世爹东下吴皮章锁幕绽转棕2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理图图1 11 1 磷脂的构造（磷脂的构造（X X是碱基化合物）是碱基化合物） 构成膜的脂构成膜的脂类类主要是磷脂，磷脂既有主要是磷脂，磷脂既有亲亲脂性的两条脂性的两条“尾巴尾巴”（脂肪酸（脂肪酸侧链侧链或碳或碳氢链氢链），又有一个），又有一个亲亲水性的水性的“头头部部”，所以磷脂是双，所以磷脂是双亲亲媒性化合物。媒性化合物。 1. 膜脂膜脂膜膜脂脂上上的的脂脂肪肪酸酸有有

8、饱饱和和脂脂肪肪酸酸和和不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸。不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸分分子子由由于于有有双双键键，其其順順式式和和反反式式的的互互变变使使不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸易易于于弯弯曲曲或或者者转转动动，从从而而使使膜膜结结构构比比较较松松散散而而不不僵僵硬硬。耐耐寒寒性性强强的的植植物物中中不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的含含量量高高；耐耐热热性性强强的的植植物中饱和脂肪酸的含量高。物中饱和脂肪酸的含量高。肆焦磋沫扫跋弊贾句题瀑呐拳你漳徽狙鬼我哈啡礼匠赠帜只炕暴漾升闺饭2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 外在蛋白外在蛋白外在蛋白外在蛋白为为水溶性球状蛋白，通水溶性球状蛋白，通过过静静电电作用

9、与离子作用与离子键键等非共价等非共价键键与膜脂相与膜脂相连连，分布在膜的内外表面。，分布在膜的内外表面。内在蛋白内在蛋白内在蛋白内在蛋白又叫嵌入蛋白或者整合蛋白，又叫嵌入蛋白或者整合蛋白，为为水不溶性，水不溶性，分布在脂分布在脂质质双分子双分子层层中，有的横跨全膜，又成中，有的横跨全膜，又成为为跨跨膜蛋白。膜蛋白。2. 膜蛋白膜蛋白据其在膜结构中的排列部位据其功能 结构结构结构结构蛋白蛋白蛋白蛋白 功能功能功能功能蛋白蛋白蛋白蛋白兴笛叫酗缅寞忿踩怪驮俐定炉猪腋闻腐斌才人骗线硝颖远芜草翼沪膊毗侄2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理三、三、生物膜的生物膜的结结构构单单位膜位膜模型模型流流动镶动

10、镶嵌模型嵌模型 (fluid mosaic model)板板块块模型模型要点：要点：（1）细胞膜的主要成分是类脂和蛋白质；（2）类脂构成双分子层，成为膜的主要骨架，类脂的极性基团分布于膜的两个表面，非极性的烃链通过疏水作用而尾尾相连排列在膜的中央，类脂分子在膜上的排列是有规则的或是有序的；（3）膜蛋白分为外在蛋白和内在蛋白，内在蛋白不同程度地插入类脂双层中与类脂疏水结合，外在蛋白则静电结合在膜的表面；（4）膜结构是不对称的，类脂在膜两侧的数量和成分不对称，蛋白质在膜两侧的数量和成分不对称；多糖的残基严格分布于膜的外侧；（5）膜结构是流动的或者说是动态的，膜成分（类脂和蛋白质颗粒）可作平行于膜的

11、横向移动。（6）膜具有相变性。特点：膜的不对称性和流动性特点：膜的不对称性和流动性肢榨缺攫旨赘费恢弘暂茅阶环渠饺宰分肃竹棋姻髓守乳蜗真尘汪瘟蚊悄脑2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 膜在正常条件下是一种膜在正常条件下是一种液晶状液晶状态态，在，在较较高温度下呈高温度下呈液相状液相状态态，在低温下即，在低温下即转变为转变为固相状固相状态态。1.温度（膜脂相变） 指膜的脂指膜的脂质质部分在一定条件下部分在一定条件下发发生的物相生的物相转变转变。液态 液晶态 固态 低温高温低温高温决定膜流动性的因素：决定膜流动性的因素：2.类脂的脂肪酸链 链越短或链的不饱和程度越高，膜的流动性越大，相变温度也

12、越低；反之，相变温度也越高。（正常）酒耻雄瞧副县孔遭阮革帽民鸯咱吵段慨亢凝之右啮女貌力舞多膊远小厅迹2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（一）（一）分室作用分室作用 （二）（二）代代谢谢反反应应的的场场所所（三）（三）物物质质交交换换 （四）（四）识别识别功能功能 膜膜系系统统不不仅仅把把细细胞胞与与外外界界隔隔开开, ,而而且且把把细细胞胞内内的的空空间间分分隔隔, ,使使细细胞胞内内部部区区域域化化, ,形形成成各各种种细细胞胞器器, ,从从而而使使细细胞胞的的代代谢谢活活动动“按按室室进进行行”，各各细细胞胞器均有特定的器均有特定的pHpH、电电位、离子位、离子强强度和度和酶酶系。系

13、。细细胞的胞的许许多生理生化多生理生化过过程都是在膜上程都是在膜上进进行的。行的。如光合作用的光能吸收、如光合作用的光能吸收、电电子子传递传递、光合磷酸、光合磷酸化；呼吸作用的化；呼吸作用的电电子子传递传递与氧化磷酸化等。与氧化磷酸化等。生物膜具有生物膜具有选择选择透性，能控制内外物透性，能控制内外物质质的交的交换换。如膜上的离子通道。如膜上的离子通道。质质膜上的多糖膜上的多糖链链分布于外表面，似分布于外表面，似“触角触角”一一样识别样识别外界某种刺激或信号，使外界某种刺激或信号，使细细胞作出相胞作出相应应的反的反应应。膜上。膜上还还存在着各种各存在着各种各样样的受体。能的受体。能够够感受刺激

14、、感受刺激、传递传递信号、控制代信号、控制代谢谢。四、四、 生物膜的主要生理功能生物膜的主要生理功能本阜份奋舀整首结间伐疗笺炒净幅柳赶拥展半椰莹桐目蝇塔瞎擒淄尔祸瞒2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 细胞壁：细胞壁： 植物细胞所特有的，具有一定的弹性和厚度，在细胞质膜之外并界定细胞形状的复杂结构。 第三节第三节 细胞壁细胞壁限馈匡寞事痴籍舰厚丛毛谣虚踊纷胁骡各耪蒙蹈辅杀俱诬斤谬余心纲辗吱2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（一）化学组成（一）化学组成组分 结构分类 分布纤维素 1，4-D-葡聚糖 所有高等植物中半纤维素 木葡聚糖 主要在双子叶植物中 混合键葡聚糖 单子叶禾本科植物中

15、木聚糖 单、双子叶植物中 果胶物质 半乳糖醛酸聚糖 所有高等植物中 鼠李半乳糖醛酸聚糖 半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖 蛋白质 结构蛋白（伸展蛋白） 主要在双子叶植物中 （富含羟脯氨酸的糖蛋白） 各种酶类 所有高等植物中 凝集素 所有高等植物中一、细胞壁一、细胞壁乱览砌和悉根议虽舔摈描钟撰庞湍实便涧粳亏枢妊顾帆改诛送翠企咎惧颓2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（二）结构特点 典型的高等植物细胞壁是胞间层、初生壁、次生壁所组成。胞胞间间层层（中中层层）：位于相邻细胞的细胞壁之间。主要成分是果胶质，使相邻的细胞彼此粘连。初初生生壁壁：是在细胞生长过程中所形成的细胞壁，位于胞间层与质膜之间。主要成分

16、是纤维素和果胶质。次生壁（有的细胞具有）：次生壁（有的细胞具有）：有些细胞停止生长后，在初生壁内侧继续发育增厚的细胞壁层，它的产生是细胞分化的明显标记。纤维素含量高，果胶质极少，基质成分是半纤维素，也不含有糖蛋白，因此比初生壁坚韧，次生壁中还常添加了大量的木质素，增强了次生壁的硬度。橇愈互尊顽鸡慢究才赠蕾囊港洗尿掳娘醉口延衍皋躇餐壮捂瞩待衙瓦洪矿2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（三）主要功能（三）主要功能1.1.稳定细胞形态，控制细胞生长扩大稳定细胞形态，控制细胞生长扩大2.2.参与胞内外信息的传递参与胞内外信息的传递3.3.防御功能防御功能4.4.识别作用识别作用峻援鳞举卢侯凳灰丈搅

17、里胖熔奈矽坯粘陡扭俗甭菊富片穷您榔紫吕彭瘩岩2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理二、胞间连丝二、胞间连丝（一）定义（一）定义 指贯穿细胞壁的胞间层，连接相邻细胞的原指贯穿细胞壁的胞间层，连接相邻细胞的原生质细丝。生质细丝。（二）功能（二）功能1 1 物质运输物质运输2 2 信息传递信息传递共质体：通过胞间连丝结合在一起的原生质体质外体：包括质膜以外的细胞壁、细胞间隙及死细胞的细胞腔。划袍跋帐泼酬狂梁凭辜翠港烃保野户咕均郎孪嚎坟欣躯瘴躇弄献睁浴脉婆2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理v 渗透调节的作用v 类似溶酶体的作用v 代谢库的贮存所v 一些生化反应的场所（ETH的生物合成等）液泡的

18、主要生理功能：液泡的主要生理功能：第三节第三节 细胞壁细胞壁第四节第四节 植物植物细胞的亚显微结构与功能细胞的亚显微结构与功能墩貉活玛仅委拎浴员渭物完副无孪代谢救霸濒娥也诬拜葱傀忌焕形吉岔硷2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 植物的生植物的生长发长发育受控于育受控于遗传信息系统遗传信息系统环境信号系统环境信号系统遗传信息系统：遗传信息系统：核酸和蛋白核酸和蛋白质为质为主，决定了生主，决定了生长长发发育的潜在模式；育的潜在模式；环境信号系统：环境信号系统：影响性状的具体表现。影响性状的具体表现。第五节第五节 植物植物细胞的信号转导细胞的信号转导骏钟胶美砍胰瓦昆尚绢绣讯抿囚揪隶九竟颁岭惫油豁

19、坟纳灼烹沁告蓖寿爪2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理植物对环境信号的反应过程：植物对环境信号的反应过程：首先要感受首先要感受环环境信号境信号将感受到的将感受到的环环境刺激信号境刺激信号转转化化为为体内信号体内信号作出适作出适应环应环境的生理反境的生理反应应调节调节植物体的生植物体的生长发长发育育进进程程这这一一过过程称程称为为“环环境刺激境刺激细细胞反胞反应应偶偶联联信息系信息系统统”粹舵柑牺袒鸳稻舷惜叁苦旋圾沥知溅邵钱御棺倪魁苯撑屡蓉雅彩颖潞卞摆2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理GravityPhotoperiodHumidityHerbivoresEthylenePhotosy

20、nthetic lightPhotomorphogenic lightTemperatureWindC2OPathogensSoil microorganismsToxic minerals and other alleopathic chemicalsMineral nutrientsWater statusSoil qualityParasitesO2影影响响植植物物生生长长发发育育的的外外界界信信号号皖怖集宾持显涯锗恕绝剑闹嗅埠竖词猴掏勿幻咖晋挨杨忻相功湾嘉袍磋宫2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理图图22.3 . Plants respond to both as collecti

21、ons of cells and as whole organisms. Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants. Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at in the cellular level, which in turn influence metabolism and development of the w

22、hole plant.镇列蛙瑞靴骆伙正靴亲络垢飘恒铭烹设辈幼薯祥完钥单雇例凳党杀兆爵爵2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理细胞信号转导的概念细胞信号转导的概念 环环境境信信息息的的胞胞间间传传递递和和胞胞内内转转导导过过程程称称为为植植物物体内的信号转导（体内的信号转导（signal transductionsignal transduction）。）。信号分子信号分子转转导导的途的途径可分径可分为为四个四个阶阶段：段：胞间信号的传递胞间信号的传递跨膜信号转换跨膜信号转换胞内信号转导胞内信号转导蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化绵秤乡垂胯香八椒暗垄耪蚀蕊赔骚迈礼桓官合景悄墒覆意钱谅均棒喳盖删

23、2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理Ca2+信号与蛋白激信号与蛋白激酶酶是植物是植物细细胞中胞中发现发现重重要的信号要的信号转导转导途径途径酸燕胳弊溅嚎耽揭拘谤稚筐娄锦来铡料危到囊替男列仪袁吕赎坦箕腐卯冬2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理一、胞间信号的传递一、胞间信号的传递 当当环环境因子的刺激作用于植物体境因子的刺激作用于植物体时时，植物必然作，植物必然作出相出相应应的反的反应应，产产生一种或多种胞生一种或多种胞间间信号。信号。 例如重力作用于根冠细胞淀粉粒，使根的伸长例如重力作用于根冠细胞淀粉粒，使根的伸长区产生反应，并由区产生反应，并由IAAIAA传递信息。传递信息。 当环境刺

24、激的作用位点与效应位点处在植物体当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时，就必然有胞间信号的产生，并输送的不同部位时，就必然有胞间信号的产生，并输送到效应位点到效应位点。 这这些胞些胞间间信号就是信号就是细细胞信号胞信号转导过转导过程中的初程中的初级级信信使，即第一信使（使，即第一信使（first messengerfirst messenger）。）。捶逸壕咖资苟泽历拂谆乌洁闲童陈舱瞧砍傻地团酱磐饺枪衷凋拘猿溢嵌棕2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理植物体内的胞间信号可分为两类：植物体内的胞间信号可分为两类：化学信号化学信号物理信号。物理信号。（一）（一） 化学信号化学信号

25、化学信号是指细胞感受刺激以后合成并传递到化学信号是指细胞感受刺激以后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。作用部位引起生理反应的化学物质。一般认为，一般认为，植物激素植物激素是植物体内主要的胞间化学信号。是植物体内主要的胞间化学信号。 如当植物根系受到水分胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸如当植物根系受到水分胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸（ABAABA），），ABAABA通过木质部蒸腾流运输向地上部，引起叶片生长受阻通过木质部蒸腾流运输向地上部，引起叶片生长受阻和气孔导度的下降。而且和气孔导度的下降。而且ABAABA的合成和输出量随水分胁迫的加剧而的合成和输出量随水分胁迫的加剧而显著增加。显

26、著增加。类恃玫箭掀颇涵稻督祈啃冷斌簧九把冷像蓄彰正午箭宏灿腔拾棍壶泌蒸扰2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（二）物理信号（二）物理信号 物理信号是指物理信号是指细细胞感受到刺激后胞感受到刺激后产产生的，具有生的，具有传递传递信息功能的物理因子。如信息功能的物理因子。如电电波和水力学信号等。波和水力学信号等。 娄成后认为，电波传递是质外体长距离传递信息的一种娄成后认为，电波传递是质外体长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物为了对环重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速境变化作出反应，既需要专一的化学

27、信号传递，也需要快速的电波传递。的电波传递。1. 电电波波晦暇棺遏茄俞戏匆谎怜江葵菩袁洪筒溅杰遭豪怜顷馒哲难唬惟贪吼捂衰褥2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电位（中等敏感植物在伤害刺激条件下产生变异电位（variation variation potentials,VPpotentials,VP）变化缓慢的、波形极不规则的电位变化；变化缓慢的、波形极不规则的电位变化；最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化。最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化。植物的植物的电电波波传递传递有多种形式有多种形式高敏感的植物对外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电

28、高敏感的植物对外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位位短暂的、可再生的膜电位变化；短暂的、可再生的膜电位变化；电电波波传递传递的的结结果果各种电波传递都可产生生理效应。各种电波传递都可产生生理效应。如含羞草的茎叶受到外界刺激时就会有电波的传递，同时引如含羞草的茎叶受到外界刺激时就会有电波的传递，同时引起小叶的闭合下垂反应。起小叶的闭合下垂反应。香炬晕蓉憨滩曝嫩坪晴娩练桨晶找逝砰扮浅蹋逾芜恳揉疆肚埋鸡韩跨翟叔2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理2. 水力波水力波植物细胞对水力学信号（水压的变化）也很敏感。植物细胞对水力学信号（水压的变化）也很敏感。例如，玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速

29、影响例如，玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气孔的开放，反之亦然。孔的开放，反之亦然。常浓孟噎焰瓣袍信困撑擦女烹跋盘泵挽年涎率赛踌猖本逞饶胁兼们陪妹悄2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（三）胞间信号的传递（三）胞间信号的传递 当当环环境信号刺激的作用位点与效境信号刺激的作用位点与效应应位点在植物不同部位位点在植物不同部位时时，胞胞间间信号就要作信号就要作长长距离的距离的传递传递。高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几条途径：高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几条途径：1.1.易挥发性

30、化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号在体内气相的传递 2.2.化学信号的韧皮部传递化学信号的韧皮部传递 3.3.化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递4.4.电信号的传递电信号的传递5.5.水力学压力信号的传递水力学压力信号的传递诉卞矗若绒惟哄苍外竣疫胖瞄荒族指句辞志阀凿伟蓝描烬株肿膜赐毫投燥2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理二、跨膜信号转换二、跨膜信号转换 胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞，靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞内胞，靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动各种信号传递系统，并对原初信号进信号

31、，然后启动各种信号传递系统，并对原初信号进行放大及激活次级信号，最终导致植物生理生化过程行放大及激活次级信号，最终导致植物生理生化过程的变化。的变化。（一）（一） 受体与信号的感受受体与信号的感受1. 受体受体 受体（受体（receptorreceptor）是指在效应器官细胞质膜上，能与信）是指在效应器官细胞质膜上，能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。 受受体体和和信信号号物物质质的的结结合合是是细细胞胞感感应应胞胞外外信信号号，并并将将此此信信号转变为胞内信号的第一步。号转变为胞内信号的第一步。搜桃绒巧目喘幽陡灰炳斜浑

32、阀晃拆结续迈您滇恳狠门靛肌泊拂毖锅皆精具2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理受体的种受体的种类类及存在的部位：及存在的部位： 受体可以是蛋白质，也可能是一个酶系。受体可以是蛋白质，也可能是一个酶系。 一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞有细胞壁，一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直接到达质膜，而首先作它可能使某些胞间信号分子不能直接到达质膜，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激可能通过细胞壁质膜细胞用于细胞壁。一些外界刺激可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构而引起生理反应。骨架蛋白变构而引起生理反应。质质膜表面的受体有三种膜表面的受体有三种类类型：型：

33、A.GA.G蛋白偶联受体蛋白偶联受体; ;B.B.酶联受体酶联受体; ;C.C.离子通道偶联受体。离子通道偶联受体。 目前研究比较多的是光受体和激素受体以及可能起目前研究比较多的是光受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。受体作用的激发子结合蛋白。扒贱怨屠柯腔攒柬罩鼎犀孽扎首荣蓟囤骚渤效哄蓄肩荣妊入纸殷匀柄缺剃2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理细细胞胞表表面面的的信信号号受受体体G蛋蛋白白偶偶联联受受体体酶酶联联受体受体离子通道偶离子通道偶联联受体受体本醇锥湾桐笑监漂渐知仔金丸遁凋篓挨稀瓤让萧瘪庙贫氧日岗邢坠哦唱求2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理光受体光受体植物体内至少

34、存在三植物体内至少存在三类类光受体光受体, ,它它们们是：是：A.A.对红光和远红光敏感的光敏素对红光和远红光敏感的光敏素; ;B.B.对蓝光和紫外光对蓝光和紫外光A A敏感的隐花色素敏感的隐花色素; ;C.C.对紫外光对紫外光B B敏感的紫外光受体。敏感的紫外光受体。激素受体激素受体 能与激素结合的蛋白不一定是激素受体，而激素受能与激素结合的蛋白不一定是激素受体，而激素受体一定能与该种激素发生特异性结合。体一定能与该种激素发生特异性结合。激发子结合蛋白（受体）激发子结合蛋白（受体）激发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。激发子是指能够激发或诱导植物寄主产生防御反应的因子。 植保素

35、是与植物的抗病有关的化学物质。诱导植保素植保素是与植物的抗病有关的化学物质。诱导植保素产生的因子称为激发子。产生的因子称为激发子。慑焙又牛霖姜猛绝辐细忽仪菇绷文秽话归谓净咀窜汇靶在悲焕蠕逸弊疟害2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（二） G蛋白与膜上信号的转换 G G蛋白（蛋白（G proteinG protein）全称为）全称为GTPGTP结合调节蛋白，此类蛋结合调节蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTPGTP）的结合以及具）的结合以及具有有GTPGTP水解酶的活性而得名。水解酶的活性而得名。 它在膜上受体接受胞外信号与产生胞内信号之间起着

36、膜它在膜上受体接受胞外信号与产生胞内信号之间起着膜上信号转换的作用上信号转换的作用, ,所以又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。所以又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。量赎氰蹦浦谊珠翼漆碗靖锗满锰悬粤堡功语匙酬音坝葱鹤肥旭坎奎架蛔亲2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理作用机制作用机制 G G蛋白信号偶联功能是靠与蛋白信号偶联功能是靠与GTPGTP的结合或水解所产生的变的结合或水解所产生的变构作用来完成的。构作用来完成的。 当当G G蛋蛋白白与与受受体体结结合合而而被被激激活活时时，同同时时结结合合上上GTPGTP，继继而而触触发发效效应应器器，把把胞胞间间信信号号转转换换为为胞胞内内信信号号；而而当当

37、GTPGTP水水解解为为GDPGDP后。后。G G蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。种类种类 细胞内的细胞内的G G蛋白分为两大类：一类是由三种亚基（蛋白分为两大类：一类是由三种亚基（、）构成的异源三聚体）构成的异源三聚体G G蛋白，另一类是只含有一个亚基蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体小的单体小G G蛋白。小蛋白。小G G蛋白与三聚体蛋白与三聚体G G蛋白的蛋白的亚基有许多相亚基有许多相似之处。它们都能结合似之处。它们都能结合GTPGTP或或GDPGDP，结合了，结合了GTPGTP后呈活化状态，后呈活化状态，可以启动不同的信号转导过程。可以启动不同的信

38、号转导过程。恃枉澎珍钳酥骏树腰付咸挪圣术乃灰富赶喜炙赏堰鹅侠记暇玖铣滓合丹府2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 过程：刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递G蛋白 -亚基与GTP结合而活化 活化的-亚基呈游离状态 触发效应酶或离子通道，把胞外信号转换成胞内信号杆坟矣堑管逼体解获腊景苹帽羊演缎酌度令材丈检情曼仰镀潘郡吁翅体抠2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理三、胞内信号的转导三、胞内信号的转导 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使（或

39、第二信使（second messengersecond messenger）。）。 近年来研究发现，植物细胞的第二信使系统主近年来研究发现，植物细胞的第二信使系统主要是要是钙信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸钙信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸信号系统信号系统。冶精巡崔卒墙闰榜豪仟数恶茫母瘴钾衡旋拎默画假挝乾牌轨莲皿跋伸鼠萄2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理 钙在植物细胞中的分布极不平衡。细胞质中钙在植物细胞中的分布极不平衡。细胞质中CaCa2+2+浓度很低，浓度很低，细胞器的细胞器的CaCa2+2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最

40、大的大的CaCa2+2+库。库。CaCa2+2+在植物在植物细细胞内外的胞内外的动态变动态变化化实验发现，在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库（某些细胞器）之间存在着实验发现，在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库（某些细胞器）之间存在着级差很大的级差很大的CaCa2+2+浓度梯度。浓度梯度。当一种刺激能够使胞外或者胞内当一种刺激能够使胞外或者胞内CaCa2+2+库即使少量的库即使少量的CaCa2+2+进入细胞基质时，就进入细胞基质时，就会引起细胞质中会引起细胞质中CaCa2+2+浓度的大幅度增加，达到一定的阈值后引发生理反应，浓度的大幅度增加，达到一定的阈值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。

41、从而起到传递胞外信号的作用。当完成信号传递后，当完成信号传递后，CaCa2+2+迅速泵出胞外或者泵进胞内迅速泵出胞外或者泵进胞内CaCa2+2+库，胞质中的库，胞质中的CaCa2+2+又又回落到静止状态水平，同时回落到静止状态水平，同时CaCa2+2+也与受体蛋白分离。也与受体蛋白分离。1. 1. 钙信号系统钙信号系统 几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离CaCa2+2+离子浓度的变化，而这种离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，有可能不同刺激信号变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，有可能不同刺激信号的特异

42、性正是靠钙浓度变化的不同形式体现的。的特异性正是靠钙浓度变化的不同形式体现的。鼻大懒脐降胖挪曳鸵派桨旱拇杂著烈娥蒸揖宝沧著输擂蓖坑冤向遏敬粒哑2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理漫摈菠乐淹醒收础僚桃剐懂给柞层燎离佃吝蚕总蛀稽匪扣净冻基氧汰蔡沫2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理CaCa2+2+信号受体信号受体胞内胞内CaCa2+2+信号通过其受体钙调蛋白传递信息。信号通过其受体钙调蛋白传递信息。 现现在在研研究究的的较较清清楚楚的的植植物物中中的的钙钙调调蛋蛋白白主主要要有有两两种种：钙钙调调素和钙依赖型蛋白激酶。素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素（钙调素（calmodulin, CaMc

43、almodulin, CaM）是最重要的多功能）是最重要的多功能CaCa2+2+信号信号受体，由受体，由148148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。CaMCaM分子分子有四个有四个CaCa2+2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内结合位点。当外界信号刺激引起胞内CaCa2+2+浓度上升浓度上升到一定阈值后，到一定阈值后，CaCa2+2+与与CaMCaM结合，引起结合，引起CaMCaM构象的改变。而活化构象的改变。而活化的的CaMCaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。 目前已经知道又有目前已经知道又有1010多种酶受多

44、种酶受CaCa2+2+CaMCaM的调控。如蛋白激的调控。如蛋白激酶、酶、H H+ +ATPATP酶等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中，酶等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中，CaCa2+2+CaMCaM胞内信号起了重要作用。胞内信号起了重要作用。稀棱蝴壳孟捐妇齐泄猛捧颧钵忘疹丧卧缔尖括除踩停曙阶辣帕音苛刹骨罗2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理2. 2. 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化肌醇磷脂是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物，其总量约占膜磷脂总量的形成的一类化合物，其总量约占膜磷脂总量的1/101/10左右

45、，植左右，植物质膜中主要有三种：即磷脂酰肌醇（物质膜中主要有三种：即磷脂酰肌醇（PIPI）、磷脂酰肌醇）、磷脂酰肌醇4 4磷酸（磷酸（PIPPIP）和磷脂酰肌醇）和磷脂酰肌醇4 4，5 5二磷酸（二磷酸（PIPPIP2 2）。）。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜受体接受后，以受体接受后，以G G蛋白蛋白为中介，由质膜上的为中介，由质膜上的磷酸脂酶磷酸脂酶C C(PLC)(PLC)水水解解PIPPIP2 2而产生肌醇而产生肌醇1 1，4 4，5 5三磷酸（三磷酸（IPIP3 3）和二酰甘油）和二酰甘油（DAGDAG）两种信号分

46、子。因此，该信号系统又称为）两种信号分子。因此，该信号系统又称为双信号系统双信号系统。其中其中IPIP3 3通过调节通过调节CaCa2+2+浓度，而浓度，而DAGDAG则通过激活蛋白激酶则通过激活蛋白激酶C C（protein kinase C,PKCprotein kinase C,PKC）来传递信息。）来传递信息。揖综饿锚讶吭页舰栗擅浪那斯蝴捕厌呐魄炳噬辰极志背败卫为谷县嘱梢槽2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理肌醇磷脂信号系统与肌醇磷脂信号系统与CaCa2+2+信使系统的关系信使系统的关系液泡是植物细胞中最重要的液泡是植物细胞中最重要的CaCa2+2+库。库。 IP IP3 3主要作

47、用于液泡，是液泡膜上的受体，影响膜上的主要作用于液泡，是液泡膜上的受体，影响膜上的离子通道与离子通道与CaCa2+2+的重新分布有关。的重新分布有关。 IP IP3 3使使CaCa2+2+从液泡中释放出来，引起胞质中从液泡中释放出来，引起胞质中CaCa2+2+浓度升高，浓度升高，从而启动胞内从而启动胞内CaCa2+2+信使系统来调控一系列的生理反应。信使系统来调控一系列的生理反应。3.3.环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统 在在动动物物细细胞胞中中cAMPcAMP依依赖赖性性蛋蛋白白激激酶酶是是信信号号系系统统的的中中心心。近近年年来来研研究究发发现现，环环腺腺苷苷酸酸系系统统与与CaCa2+2

48、+CaMCaM系系统统在在合合成成完完整整叶绿体中协同起作用。叶绿体中协同起作用。柒碧渗灼勾韩登聊功秩滦匀董仁拌现恒藕蛔屁闪粗熏慌顿俗栖锭羡夹荚刻2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理四、蛋白质的可逆磷酸化四、蛋白质的可逆磷酸化 磷酸化作用（磷酸化作用（phosphorlationphosphorlation）是指把磷酸基团通过酶）是指把磷酸基团通过酶促反应转移到其它化合物上的过程。促反应转移到其它化合物上的过程。 蛋白质的磷酸化蛋白质的磷酸化是指由蛋白激酶（是指由蛋白激酶（protein kinase,PKprotein kinase,PK）催化的催化的, ,把把ATPATP或者或者GTP

49、GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号的效应器；其逆向过程是由蛋白磷基上的过程，它是胞内信号的效应器；其逆向过程是由蛋白磷酸（酯）酶（酸（酯）酶（phosphatase,PPphosphatase,PP）催化的蛋白质脱（去）磷酸化，）催化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是信号传递的它是信号传递的终止信号终止信号或逆向调节。或逆向调节。 胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程进一步实现信号转导，并最终导致生理反应。进一步实现信号转导，并最终导致生理反应。棱疑影侈捏汐苛牵叶蝗炒佰盘棉亥惟

50、洲惮厚宁模斥靴松被施狐镜硕忧适克2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理细细胞信号胞信号转导转导的主要分子途径的主要分子途径减划锭扒贮赡只票陕样镁楼牧估思机呕茬郸标吮端听租芥拣漆小栏身燕锑2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理（一）名词解释（一）名词解释生物膜、细胞全能性、细胞周期、程序化死亡（PCD）、细胞分化、伸展蛋白、钙调素（calmodulin，CaM）、胞间连丝、共质体、质外体、细胞信号转导、受体、 G蛋白、第二信使（二）问答题二）问答题1、试述细胞（生物）膜的主要生理功能。2、试述生物膜的基本结构特征。3、试述植物细胞和动物细胞的主要区别。4、细胞壁有何重要作用？5、试述胞间连丝的主要功能。6、试述液泡的主要功能。复习思考题复习思考题盛桶爽挺膛房母筑摔咖股蝶愿股搐涅墅厘铰砷据黄掣垫虐环排硕与故泳诌2第一章植物细胞生理2第一章植物细胞生理