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1、第八章第八章第八章第八章 尿的生成和排出尿的生成和排出尿的生成和排出尿的生成和排出（Formation & Excretion of UrineFormation & Excretion of Urine） 第五节第五节 排排 尿尿第一节第一节 概概 述述第二节第二节 尿的生成尿的生成第三节第三节 尿的稀释与浓缩尿的稀释与浓缩第四节第四节 尿生成的调节尿生成的调节课堂复习机体的产热器官及产热和散热方式体温调定点学说等热范围肾单位结构及分类肾小球旁器组成及功能尿液生产的过程肾小球滤过的影响因素渗透性利尿尿液生产的体液调节排泄排泄 机体将机体将物质代谢的终产物物质代谢的终产物和进入体内的和进入体内
2、的异物异物以及以及过过剩的物质剩的物质，经血液循环由相应的途径排出体外的，经血液循环由相应的途径排出体外的过程。过程。排泄途径排泄途径 1，呼吸器官（肺）：气体，呼吸器官（肺）：气体CO2、 H2O 。 2，消化道：粪便，消化道：粪便胆色素、无机盐。胆色素、无机盐。 3，皮肤：汗，皮肤：汗H2O、NaCl、尿素。、尿素。 4，肾脏：尿，肾脏：尿H2O、无机盐、有机物。、无机盐、有机物。Disposal of metabolic wastes in humans and other terrestrial mammals.肾脏肾脏是维持机体内环境相对稳定的最重要的器官之是维持机体内环境相对稳定的
3、最重要的器官之一。通过尿的生成与排出，完成以下生理功能：一。通过尿的生成与排出，完成以下生理功能：排出废物（代谢产物或异物）排出废物（代谢产物或异物）调节身体水分调节身体水分调节电解质浓度调节电解质浓度调节酸碱平衡调节酸碱平衡调节动脉血压调节动脉血压激素的分泌、代谢和清除激素的分泌、代谢和清除尿的理化性质和组成尿的理化性质和组成（一）色泽和透明度：（一）色泽和透明度： 马：浑浊不透明马：浑浊不透明 其它动物：无色、淡黄色或黄色透明状其它动物：无色、淡黄色或黄色透明状（二）酸碱度：（二）酸碱度： 草食动物：碱性草食动物：碱性 肉食动物：酸性肉食动物：酸性 杂食动物：酸性或碱性杂食动物：酸性或碱性
4、水（水（95-97%）钾、钠、钙、铵、氯、钾、钠、钙、铵、氯、硫酸盐、磷酸盐、碳酸硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐等盐等溶质溶质有机物有机物无机物无机物尿素、尿酸、肌酸、肌酐、尿素、尿酸、肌酸、肌酐、马尿酸、草酸、尿胆素、马尿酸、草酸、尿胆素、低级脂肪酸、色素、某些低级脂肪酸、色素、某些激素、维生素和酶等激素、维生素和酶等尿尿尿的组成尿的组成泌尿生理（一）肾单位和集合管（一）肾单位和集合管（二）皮质肾单位和髓旁肾单位（二）皮质肾单位和髓旁肾单位（三）肾小球旁器（三）肾小球旁器一、肾脏的功能解剖一、肾脏的功能解剖:肾单位数目：肾单位数目： 人人170-240万个，牛万个，牛800万个，万个，猪猪220万个
5、，狗万个，狗80万个，猫万个，猫40万万个，鸡个，鸡80万个万个 （一）肾单位和集合管（一）肾单位和集合管泌尿生理肾单位肾单位（nephron)：肾的基本功：肾的基本功能单位。能单位。集合管集合管（collecting duct)：与肾单位一起共同完成泌：与肾单位一起共同完成泌尿功能。尿功能。 泌尿生理肾小体肾小体肾小管肾小管肾小球肾小球 肾球囊肾球囊近球小管近球小管 髓袢细段髓袢细段 远球小管远球小管 入球小动脉入球小动脉毛细血管袢毛细血管袢出球小动脉出球小动脉内层（紧贴血管）内层（紧贴血管）囊腔（通肾小管腔）囊腔（通肾小管腔）外层（连肾小管壁）外层（连肾小管壁）近曲小管近曲小管髓袢降支粗段
6、髓袢降支粗段髓袢降支细段髓袢降支细段髓袢升支细段髓袢升支细段髓袢升支粗段髓袢升支粗段远曲小管远曲小管肾单位肾单位球球 （二二）皮皮质质肾肾单单位位和和近近髓髓肾肾单单位位（二）皮质肾单位和近髓肾单位（二）皮质肾单位和近髓肾单位泌尿生理 浓缩、稀释浓缩、稀释尿液尿液生成生成尿液；分泌肾素尿液；分泌肾素功能功能肾小球体积肾小球体积大大入球小入球小A A与出球小与出球小A A口径口径无无明显差异明显差异出球小出球小A A分支分支成成U U形直小血管形直小血管髓袢髓袢长长肾小球体积肾小球体积小小入球小入球小A A口径口径大于大于出球小出球小A A出球小出球小A A分支分支包绕包绕在肾小管周围在肾小管周
7、围髓袢髓袢短短10%-15%85%-90%比例比例内皮质层内皮质层外、中皮质层外、中皮质层分布分布近髓肾单位近髓肾单位皮质肾单位皮质肾单位特征特征（三）肾小球旁器（近球小体）（三）肾小球旁器（近球小体）泌尿生理 主要分布在皮质肾单位，由以下三部分组成：主要分布在皮质肾单位，由以下三部分组成：（3）间质（系膜）细胞间质（系膜）细胞：具有吞噬功能：具有吞噬功能（2）致密斑致密斑：对肾小管液内钠离子敏感：对肾小管液内钠离子敏感（1）肾小球旁细胞肾小球旁细胞（近球细胞）：分泌肾素（近球细胞）：分泌肾素 二、肾脏血液循环的特点二、肾脏血液循环的特点:泌尿生理1、血流量大：、血流量大： 约占心输出量约占心
8、输出量25%（肾重（肾重占体重占体重0.3-0.7%），），94%供供应皮质层，应皮质层，5%供应外髓，供应外髓，1%供应内髓。供应内髓。二、肾脏血液循环的特点二、肾脏血液循环的特点:泌尿生理2、肾动脉、肾动脉-两套毛细血管网两套毛细血管网-肾静脉：肾静脉：第一套是入球、出球小动脉之间的肾小球毛细血管第一套是入球、出球小动脉之间的肾小球毛细血管网，此处网，此处血压较高血压较高，有利于，有利于血浆滤过生成原尿血浆滤过生成原尿。第二套是出球小动脉再次分支缠绕在肾小管和集合第二套是出球小动脉再次分支缠绕在肾小管和集合管周围形成的毛细血管网，此处管周围形成的毛细血管网，此处血压较低血压较低，有利于，有
9、利于小管液内物质的重吸收小管液内物质的重吸收。两两套套毛毛细细血血管管网网泌尿生理3、近髓肾单位出球小、近髓肾单位出球小动脉进入髓质后分支动脉进入髓质后分支: 形成细长形成细长U形直小血管形直小血管，与髓，与髓袢和集合管伴行深入到髓质。袢和集合管伴行深入到髓质。直小血管的升、降支在髓质不直小血管的升、降支在髓质不同水平均有吻合支，这有利于同水平均有吻合支，这有利于髓质渗透压梯度的维持。髓质渗透压梯度的维持。Summary of the flow of blood and tubular fluid in the nephron.皮质皮质外髓外髓内髓内髓肾盂肾盂入球小动脉入球小动脉近曲小管近曲小
10、管远曲小管远曲小管集合管集合管髓袢髓袢肾盂肾盂输尿管输尿管输尿管输尿管膀胱膀胱尿道尿道肾小球肾小球泌尿生理b.神经体液调节神经体液调节a.自身调节自身调节 保证有足够的血流量以完成泌尿功能；还保证有足够的血流量以完成泌尿功能；还要和全身血液循环相协调。要和全身血液循环相协调。三、肾脏血液循环的调节三、肾脏血液循环的调节 肾血流量在一定肾血流量在一定的血压变动范围内能的血压变动范围内能保持不变的现象，称保持不变的现象，称为为自身调节自身调节。泌尿生理肌源学说肌源学说管管- -球反馈球反馈 平滑肌舒张和收缩均有一定的极限。平滑肌舒张和收缩均有一定的极限。泌尿生理 动动动动脉脉脉脉血血血血压压压压平
11、滑肌平滑肌紧张性紧张性平滑肌平滑肌紧张性紧张性管腔管腔变小变小管腔管腔变大变大 血流血流阻力阻力血流血流阻力阻力血流量血流量受限受限血流量血流量恢复恢复血血流流量量稳稳定定10.7kPa（80mmHg）为血管舒张极限）为血管舒张极限24.1kPa（180mmHg）为血管收缩极限）为血管收缩极限肌源学说肌源学说小管液流量变化影小管液流量变化影响肾血流量和肾小响肾血流量和肾小球滤过率的现象球滤过率的现象管管-球反馈球反馈（tubuloglomerular feed back）泌尿生理（1）肾主要受）肾主要受交感神经交感神经支配：支配： 交感神经交感神经肾上腺髓质肾上腺髓质去甲肾上腺素去甲肾上腺素、
12、肾上腺素肾上腺素入球、出球小动脉缩血管反射。入球、出球小动脉缩血管反射。（2）肾素）肾素-血管紧张素血管紧张素-醛固酮系统（见循环）醛固酮系统（见循环）（3）NO和前列腺素（内皮细胞）和前列腺素（内皮细胞）肾血流的神经体液调节肾血流的神经体液调节肾血液循环调节的生理意义：肾血液循环调节的生理意义： 在通常情况下在通常情况下，一般的血压变化范围内，肾主要依，一般的血压变化范围内，肾主要依靠靠自身调节自身调节来保持血流量的相对稳定，以维持正常的泌来保持血流量的相对稳定，以维持正常的泌尿功能。尿功能。 在紧急情况下在紧急情况下，全身血液将重新分配，通过，全身血液将重新分配，通过交感神交感神经及肾上腺
13、素经及肾上腺素的作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、的作用来减少肾血流量，使血液分配到脑、心脏等重要器官，这对维持脑和心脏的血液供应有重要心脏等重要器官，这对维持脑和心脏的血液供应有重要意义。意义。泌尿生理 一、肾小球滤过一、肾小球滤过二、肾小管和集合管重吸收二、肾小管和集合管重吸收三、肾小管和集合管分泌三、肾小管和集合管分泌泌尿生理 动画动画第二节第二节 尿的生成尿的生成一、肾小球的滤过功能一、肾小球的滤过功能泌尿生理（一）滤过膜及其通透性（一）滤过膜及其通透性（二）有效滤过压（二）有效滤过压（三）影响肾小球滤过作用的因素（三）影响肾小球滤过作用的因素 泌尿生理 原尿血浆超滤液原尿血浆超滤液
14、用用微穿刺法微穿刺法实验证明，肾小球的滤过液就是血实验证明，肾小球的滤过液就是血浆的超滤液（原尿）。浆的超滤液（原尿）。 循环血液经过肾小球毛细血管时，血浆中的水和小循环血液经过肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入分子溶质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，可以滤入肾小囊的囊腔而形成滤过液。肾小囊的囊腔而形成滤过液。滤过的衡量滤过的衡量 1.肾小球滤过率（肾小球滤过率（glomerular filtration rate，GFR）每分钟两肾生成的超滤液（原尿）量。每分钟两肾生成的超滤液（原尿）量。(125ml/min, 180L/24h)2.滤过分数（滤
15、过分数（filtration fraction）肾小球滤过率肾小球滤过率/肾血浆流量肾血浆流量125/66019%（1/5）（一）滤过膜及其通透性（一）滤过膜及其通透性泌尿生理A 毛细血管内皮细胞毛细血管内皮细胞；B 基膜基膜：C 肾小囊脏层足细胞的肾小囊脏层足细胞的“足突足突”：“滤过裂隙膜滤过裂隙膜”滤过膜各层含有许多带负电荷的物质（糖蛋白），成滤过膜各层含有许多带负电荷的物质（糖蛋白），成为一种为一种电学屏障电学屏障。（异常时导致蛋白尿）。（异常时导致蛋白尿）阻挡血细胞阻挡血细胞水合凝胶构成的微纤维水合凝胶构成的微纤维网，空隙最小，起主要网，空隙最小，起主要的的机械屏障机械屏障作用。作用
16、。50-100nm4-8nm4-14nm泌尿生理物质通过肾小球物质通过肾小球滤过膜的能力决定于滤过膜的能力决定于该物质的该物质的分子大小分子大小及及其其所带的电荷所带的电荷。有效半径小于有效半径小于1.8nm的物质可以被完的物质可以被完全滤过，大于全滤过，大于4.2nm的的大分子物质，几乎完大分子物质，几乎完全不能滤过。全不能滤过。 （二）有效滤过压（二）有效滤过压泌尿生理有效滤过压有效滤过压= = 毛细血管血压毛细血管血压- -（囊内压囊内压+ +血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压） 45mmHg 10mmHg 25mmHg （二）（二）有有效效滤滤过过压压（三）影响肾小球滤过的因素（三）影响肾小
17、球滤过的因素泌尿生理 通透性通透性（原尿的量和成分）（原尿的量和成分） 机械屏障或电学屏障受损机械屏障或电学屏障受损蛋白尿蛋白尿有效滤过面积有效滤过面积（尿量）（尿量） 急性肾小球肾炎急性肾小球肾炎少尿或无尿少尿或无尿1、滤过膜滤过膜泌尿生理 2、有效滤过压有效滤过压肾小球毛细血管压肾小球毛细血管压囊内压囊内压胶体渗透压胶体渗透压动脉血压动脉血压80-180mmHg滤过不变滤过不变动脉血压动脉血压80mmHg滤过滤过动脉血压动脉血压40-50mmHg滤过为滤过为0输尿管阻塞输尿管阻塞囊内压囊内压滤过滤过大量注射生理盐水大量注射生理盐水血浆胶体渗透血浆胶体渗透压压滤过滤过 （三）影响肾小球滤过的
18、因素（三）影响肾小球滤过的因素 肾小球滤过液中约肾小球滤过液中约99%的水的水被肾小管和集合管重吸收，只被肾小管和集合管重吸收，只有约有约1%被排出体外。被排出体外。（二）几种物质的重吸收（二）几种物质的重吸收二、肾小管的选择性重吸收二、肾小管的选择性重吸收泌尿生理（一）重吸收方式（一）重吸收方式 Tubular reabsorption and secretion.管周毛细血管管周毛细血管基膜基膜管上皮细胞管上皮细胞管腔管腔分泌分泌重吸收重吸收（一）重吸收方式（一）重吸收方式泌尿生理顺着电化学梯度顺着电化学梯度将小管液中的水和溶质转运到将小管液中的水和溶质转运到组织间液的过程。组织间液的过程
19、。被动重吸收被动重吸收简单扩散简单扩散易化扩散：载体运输、通道运输易化扩散：载体运输、通道运输（一）重吸收方式（一）重吸收方式泌尿生理主动重吸收主动重吸收原发性原发性主动转运（主动转运（Na+泵、泵、H+泵、泵、Ca2+泵）泵）继发性继发性主动转运（葡萄糖、氨基酸）主动转运（葡萄糖、氨基酸）小管液中的物质小管液中的物质逆电化学梯度逆电化学梯度，转运到细胞，转运到细胞外组织间液中的过程。外组织间液中的过程。重重吸吸收收（二）各种物质的重吸收（二）各种物质的重吸收泌尿生理机制：机制：1、葡萄糖：、葡萄糖：部位：部位：主动重吸收主动重吸收（Na+继发继发性主动同向转运，需载性主动同向转运，需载体蛋白
20、完成）体蛋白完成） 近球小管近球小管（几乎全部（几乎全部重吸收）重吸收）肾糖阈肾糖阈（160-180mg/100ml）2、氨基酸：、氨基酸： 泌尿生理部位：部位：机理：机理：近球小管（全部重吸收）近球小管（全部重吸收）同葡萄糖，为与同葡萄糖，为与Na+耦联的主动同向转运，耦联的主动同向转运，但转运体可能不同；但转运体可能不同；进入小管液的少量蛋白质通过小管上皮进入小管液的少量蛋白质通过小管上皮细胞的内吞作用被重吸收。细胞的内吞作用被重吸收。各种氨基酸的重吸收存在相互竞争；各种氨基酸的重吸收存在相互竞争；Cotransport mechanism for the reabsorption of
21、glucose and amino acids in the proximal tubule.3、Na+的重吸收：的重吸收：泌尿生理部位部位: :近球小管近球小管 65-70%髓绊升支髓绊升支20-30%其余在集合管，远曲其余在集合管，远曲小管小管泌尿生理机制：机制：近球小管：前半段主动重吸近球小管：前半段主动重吸收，后半段被动重吸收收，后半段被动重吸收髓绊升支细段：被动重吸收髓绊升支细段：被动重吸收髓绊升支粗段：主动转运髓绊升支粗段：主动转运其他：主动转运其他：主动转运3、Na+的重吸收：的重吸收：4 、Cl-的重吸收：的重吸收：泌尿生理部位：部位：近球小管、髓袢近球小管、髓袢机制：机制：近
22、球小管：伴随近球小管：伴随Na+被被动重吸收动重吸收；髓袢升支粗段：髓袢升支粗段：继发性继发性主动重吸收主动重吸收。髓绊升支细段：被动重髓绊升支细段：被动重吸收吸收5、K+的重吸收：的重吸收：泌尿生理部位部位: 近球小管（近球小管（65%-70%） 髓绊髓绊 （25%-30%）机制机制: : 主动重吸收主动重吸收尿中的钾离子是由远曲小管和集合管分泌的。尿中的钾离子是由远曲小管和集合管分泌的。泌尿生理6、HCO3-：的重吸收：的重吸收：部位：部位：近曲小管近曲小管(80-85%)机制机制：以以CO2形式吸收形式吸收与与Na+-H+交换交换耦联耦联每分泌每分泌1个氢离子，重吸个氢离子，重吸收一个碳
23、酸根离子和一个收一个碳酸根离子和一个钠离子钠离子7、H2O的重吸收：的重吸收：泌尿生理部位部位: :近球小管近球小管（70%）；）；髓绊降支细段髓绊降支细段、远远曲小管曲小管、集合管（各集合管（各10%左右左右）。）。机制机制: :近球小管近球小管：伴随伴随Na+等重吸收形成的渗透压梯等重吸收形成的渗透压梯度而被动转运度而被动转运远曲小管，集合管远曲小管，集合管：依赖抗利尿激素：依赖抗利尿激素（ADH）三、三、 肾小管和集合管的分泌与排泄肾小管和集合管的分泌与排泄泌尿生理肾小管上皮细胞通过新肾小管上皮细胞通过新陈代谢将所产生的物质陈代谢将所产生的物质分泌到小管液。分泌到小管液。上皮细胞将血液中
24、某些物上皮细胞将血液中某些物质排入小管液。质排入小管液。分泌：分泌：排泄：排泄：1、H+的分泌：的分泌：近曲小管：近曲小管： Na+-H+交换交换泌尿生理分泌分泌1个个H+，重吸收一个，重吸收一个HCO3- 和一个和一个Na+1、H+的分泌：的分泌：泌尿生理远曲小管：远曲小管：闰细胞分泌闰细胞分泌H+，主动转运主动转运2、NH3的分泌和排的分泌和排NH4+：部位：部位：泌尿生理远曲小管远曲小管集合管集合管3、K+的分泌：的分泌：泌尿生理部位部位: 远曲小管、集合管远曲小管、集合管机制机制: Na+-K+ 交换交换泌尿生理4、其他物质的排泄：、其他物质的排泄：肌酐肌酐和和氨基马尿酸氨基马尿酸既可
25、经肾小球滤出，又可从既可经肾小球滤出，又可从肾小管排泄。肾小管排泄。青霉素青霉素和和酚红酚红等外来物质主要通过肾小管的排等外来物质主要通过肾小管的排泄作用排出体外。泄作用排出体外。泌尿生理泌尿生理尿稀释尿稀释尿渗透压尿渗透压 血浆渗透压，量少。血浆渗透压，量少。实质：水的重吸收实质：水的重吸收 第三节第三节 尿的稀释与浓缩尿的稀释与浓缩当机体水分增多时，肾小管液中水较少被重吸当机体水分增多时，肾小管液中水较少被重吸收，机体将排出收，机体将排出渗透压低于血浆渗透压低于血浆的尿，即低渗的尿，即低渗尿。尿。稀释稀释低渗尿：低渗尿：正常人尿液的渗透浓度可在约正常人尿液的渗透浓度可在约50-1200 m
26、Osm/L之间波动。血浆渗透浓度约之间波动。血浆渗透浓度约300 mOsm/L。泌尿生理机体缺水时，原尿中的水被各段肾小管大量重机体缺水时，原尿中的水被各段肾小管大量重吸收，终尿吸收，终尿渗透压高于血浆渗透压高于血浆，此即高渗尿。，此即高渗尿。浓缩浓缩高渗尿：高渗尿：（2 2）在体内水过剩而）在体内水过剩而抗利尿激素抗利尿激素释放被抑制时释放被抑制时一、尿液的稀释一、尿液的稀释:泌尿生理（1 1）髓绊升支中）髓绊升支中溶质被重吸收溶质被重吸收而水不易被重吸收而水不易被重吸收如果抗利尿激素完全缺乏，如如果抗利尿激素完全缺乏，如严重尿崩症严重尿崩症患者，患者，每天可排出高达每天可排出高达20L的低
27、渗尿，相当于肾小球滤过率的低渗尿，相当于肾小球滤过率的的10%。髓袢升支粗段末小管液为髓袢升支粗段末小管液为低渗低渗。造成尿液的稀释。造成尿液的稀释。尿尿 髓质高渗梯度髓质高渗梯度 髓袢髓袢鱼和两栖类鱼和两栖类 等渗等渗 无无 无无猪猪 高渗（高渗（1.5倍）倍） 有有 短短人人 高渗（高渗（4倍）倍） 有有 较长较长沙鼠沙鼠 高渗（高渗（20倍）倍） 有有 甚长甚长二、尿液的浓缩二、尿液的浓缩尿浓缩的必要条件尿浓缩的必要条件髓袢髓袢髓质高渗梯度髓质高渗梯度 髓袢愈长，浓缩能力就愈强。髓袢愈长，浓缩能力就愈强。二、尿液的浓缩二、尿液的浓缩泌尿生理部位：部位：远曲小管远曲小管和和集合管集合管结构
28、：结构：髓袢髓袢，形成髓质渗透，形成髓质渗透梯度的重要结构。梯度的重要结构。条件：条件：1、对水的通透性（、对水的通透性（ADH）2、肾髓质渗透压梯度、肾髓质渗透压梯度泌尿生理“逆流交换逆流交换”（一）尿液浓缩的机理（一）尿液浓缩的机理 逆流学说逆流学说:逆流系统逆流系统：1、两个管道并列、两个管道并列2、液体流向相反、液体流向相反3、两管下端相通、两管下端相通4、隔膜容许溶质交换、隔膜容许溶质交换液体流动中，溶质或热量在两液体流动中，溶质或热量在两管间发生交换。管间发生交换。结果结果：1、逆流倍增，形成渗透梯度、逆流倍增，形成渗透梯度2、水进入乙管，丙管被浓缩。、水进入乙管，丙管被浓缩。泌尿
29、生理“逆流倍增现象逆流倍增现象”条件条件：1、M1膜主动将膜主动将Na+从乙管泵至甲管从乙管泵至甲管2、M1对水不通透对水不通透3、M2对水通透，对溶质不通透对水通透，对溶质不通透髓袢和集合管的排列类似逆流倍增模型髓袢和集合管的排列类似逆流倍增模型 泌尿生理（二）肾小管髓袢和集合管的逆流倍增作用（二）肾小管髓袢和集合管的逆流倍增作用: : 髓袢各段和集合管对水和溶质的通透性和髓袢各段和集合管对水和溶质的通透性和重吸收机制的不同重吸收机制的不同髓袢升支粗段：髓袢升支粗段：泌尿生理外髓部高渗梯度的形成：外髓部高渗梯度的形成：主动重吸收主动重吸收NaCl 对水不通透对水不通透泌尿生理内髓部高渗梯度的
30、形成：内髓部高渗梯度的形成：（1 1）NaCl的重吸收的重吸收髓袢降支细段：髓袢降支细段：对对Na+不通透，对不通透，对水通透水通透管内管内NaCl浓度浓度髓袢升支细段：髓袢升支细段：对对Na+通透，对水通透，对水不通透不通透内髓组织间隙内髓组织间隙NaCl高高渗梯度渗梯度远曲小管、集合管（皮质和外髓）远曲小管、集合管（皮质和外髓）对尿素不通透，对水通透对尿素不通透，对水通透尿素尿素浓度浓度内髓集合管内髓集合管对尿素通透性高（对尿素通透性高（ADH作用）作用）尿素入内髓组织间隙尿素入内髓组织间隙内髓组织间隙渗透压内髓组织间隙渗透压髓袢升支细段髓袢升支细段对尿素有中等通透性对尿素有中等通透性尿素
31、被动进入肾小管尿素被动进入肾小管随小管随小管液重新进入内髓集合管液重新进入内髓集合管再扩散再扩散进入内髓组织间液进入内髓组织间液（2）尿素的再循环）尿素的再循环尿素在渗透压梯度形成过程中的作用尿素在渗透压梯度形成过程中的作用尿素对髓质高渗透压的贡献：尿素对髓质高渗透压的贡献：泌尿生理尿素再循环的意义：尿素再循环的意义：40-50%（浓缩尿）（浓缩尿）10%（稀释尿）（稀释尿）排出高浓度的尿素（最高排出高浓度的尿素（最高可达可达750mOsm），而不带），而不带走大量的水分。走大量的水分。逆逆流流倍倍增增形形成成渗渗透透压压梯梯度度（1）通过逆流交换，使髓质中的溶质不被大量带走，使通过逆流交换，
32、使髓质中的溶质不被大量带走，使髓质渗透压得以维持。髓质渗透压得以维持。泌尿生理（三）髓质直小血管的逆流交换作用（三）髓质直小血管的逆流交换作用:（2）将多余的溶质和水重吸收带回血液循环。将多余的溶质和水重吸收带回血液循环。Countercurrent exchange in the vasa recta.机体缺水机体缺水ADH远曲小管和集合管对水的通透远曲小管和集合管对水的通透性性在髓质高渗作用下，水重吸收在髓质高渗作用下，水重吸收尿浓缩尿浓缩机体多水机体多水 ADH 远曲小管和集合管对水的通透远曲小管和集合管对水的通透性性水重吸收水重吸收尿稀释尿稀释尿浓缩和稀释的决定性因素，由尿浓缩和稀释的
33、决定性因素，由抗利尿激素抗利尿激素（ADH）调控。调控。（四）尿的浓缩和稀释（四）尿的浓缩和稀释（四）尿的浓缩和稀释（四）尿的浓缩和稀释泌尿生理尿的浓缩和尿的浓缩和尿的浓缩和尿的浓缩和稀释稀释（渗透浓度的变化）（渗透浓度的变化）（渗透浓度的变化）（渗透浓度的变化）第四节第四节 尿生成的调节尿生成的调节泌尿生理一、肾内自身调节一、肾内自身调节二、神经体液调节二、神经体液调节 （注：肾小球滤过作用的（注：肾小球滤过作用的调节已于前述）调节已于前述）泌尿生理1、小管液中溶质的浓度、小管液中溶质的浓度 “渗透性利尿渗透性利尿” 甘露醇利尿甘露醇利尿糖尿病人多尿糖尿病人多尿肾小管不能将葡萄糖完全重吸收肾
34、小管不能将葡萄糖完全重吸收入血，小管液中葡萄糖含量增加，小管液渗透入血，小管液中葡萄糖含量增加，小管液渗透压增高。压增高。 溶质的浓度溶质的浓度渗透压渗透压水重吸收水重吸收尿量尿量 不论肾小球滤过率或增或减，近球小管是不论肾小球滤过率或增或减，近球小管是定比定比重吸收重吸收（constant fraction reabsorption）的，即近）的，即近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的球小管的重吸收率始终占肾小球滤过率的65%-70%左右（即重吸收百分率为左右（即重吸收百分率为65%-70%）。）。2、球、球-管平衡（管平衡（glomerulotubular balance） 生理意义：生
35、理意义：使尿中排出的溶质和水不致因肾小使尿中排出的溶质和水不致因肾小管滤过率的增减而出现大幅度的变动。管滤过率的增减而出现大幅度的变动。泌尿生理3、肾血流量、肾血流量 当肾动脉的灌注压（平均动脉压）在当肾动脉的灌注压（平均动脉压）在80-180mmHg(10.7-24kPa)范围内变化时，肾血流量范围内变化时，肾血流量保持恒定（肾小球滤过率恒定）。保持恒定（肾小球滤过率恒定）。 肌源学说肌源学说 管管- -球反馈球反馈二、神经体液调节二、神经体液调节泌尿生理（一）肾交感神经的作用（一）肾交感神经的作用（二）抗利尿激素（二）抗利尿激素（三）肾素（三）肾素- -血管紧张素血管紧张素- -醛固酮系统
36、醛固酮系统 泌尿生理直接支配或刺激直接支配或刺激肾上腺髓质肾上腺髓质释放释放NE、E 入球入球和出球小动脉收缩（尤其是前者）和出球小动脉收缩（尤其是前者）肾小球肾小球毛细血管压毛细血管压。（一）肾交感神经的作用 总体作用：肾交感神经兴奋总体作用：肾交感神经兴奋尿量尿量 1、肾小球滤过率降低、肾小球滤过率降低去甲肾上腺素兴奋去甲肾上腺素兴奋近端小管和髓袢近端小管和髓袢细胞膜上的细胞膜上的1受体受体水和水和NaCl重吸收重吸收。泌尿生理刺激刺激球旁细胞球旁细胞释放释放肾素肾素血管紧张素血管紧张素II和醛固和醛固酮酮水和水和NaCl重吸收重吸收 2、肾小管重吸收增加、肾小管重吸收增加（一）肾交感神经
37、的作用泌尿生理（二）抗利尿激素（二）抗利尿激素（antidiuretic hormone ，ADH）合成合成：下丘脑下丘脑视上核、室旁核视上核、室旁核神经元神经元释放释放：垂体后叶垂体后叶（神经垂体）（神经垂体）泌尿生理作用：作用：增加增加髓袢升支粗段髓袢升支粗段对对Na+和和Cl-的主动重吸收和的主动重吸收和集集合管合管对对尿素尿素的通透性，提高髓质渗透浓度，利于的通透性，提高髓质渗透浓度，利于尿液浓缩。尿液浓缩。作用于作用于远曲小管和集合管远曲小管和集合管上皮细胞，增加对上皮细胞，增加对水水的的通透性，使尿液浓缩；通透性，使尿液浓缩；（二）抗利尿激素（二）抗利尿激素（antidiureti
38、c hormone ，ADH）调节调节ADH分泌的主要因素：分泌的主要因素：泌尿生理2、循环血量、循环血量1、血浆晶体渗透压、血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压循环血量、血容量血浆晶体渗透压感受器 容量感受器下丘脑视上核、室旁核 神经垂体抗利尿激素（ADH）远曲小管、集合管对水的通透性，对水的重吸收尿量大量饮清水大量输液水利尿水利尿水利尿水利尿泌尿生理水利尿水利尿血浆晶体渗透压循环血量、血容量血浆晶体渗透压感受器 容量感受器下丘脑视上核、室旁核 神经垂体抗利尿激素（ADH）远曲小管、集合管对水的通透性，对水的重吸收尿量大量出汗、呕吐、腹泻大量失血Regulation of urine volume
39、by ADH.ADH作用机制：作用机制：泌尿生理-ADH与管周侧膜有与管周侧膜有ADH受体结合受体结合-促进第二信使促进第二信使cAMP产产生生-cAMP激活蛋白激酶激活蛋白激酶A-改变管腔侧膜对水的通改变管腔侧膜对水的通透性，同时可增加钠离透性，同时可增加钠离子和尿素的通透性。子和尿素的通透性。（三）肾素-血管紧张素-醛固酮系统（renin-angiotensin-aldosterone system， R-A-A）泌尿生理肾上腺皮肾上腺皮质球状带质球状带醛固酮醛固酮血管紧张素血管紧张素II：水和：水和Na+的重吸收增加，尿量减少。的重吸收增加，尿量减少。A、直接刺激近端小管对、直接刺激近端
40、小管对NaCl的重吸收；的重吸收；B、刺激肾上腺皮质醛固酮的合成与分泌；、刺激肾上腺皮质醛固酮的合成与分泌；C、促进垂体后叶、促进垂体后叶ADH的释放。的释放。醛固酮醛固酮：保：保Na+排排K+，尿量减少，尿量减少 。醛固酮的作用机制：醛固酮的作用机制： 管腔膜的管腔膜的Na+通道蛋白通道蛋白 线粒体中合成的线粒体中合成的ATP的的酶酶，为钠泵供能，为钠泵供能 基侧膜的基侧膜的Na+泵泵，促进，促进Na+回血液和回血液和K+进入细进入细胞，有利于胞，有利于K+分泌分泌泌尿生理调节醛固酮分泌的主要因素：泌尿生理1、R-A-A系统系统血压下降或血量减少血压下降或血量减少 R-A-A系统系统血压、血
41、压、血量恢复血量恢复2、血血K+和血和血Na +浓度浓度 K+ 或或Na+ 肾上腺皮质球状带肾上腺皮质球状带醛醛固酮固酮保保Na+排排K+ 调节醛固酮分泌的主要因素：泌尿生理3、心钠素心钠素心房肌细胞合成和释放心钠素，抑制醛固心房肌细胞合成和释放心钠素，抑制醛固酮、酮、ADH释放，促进排钠排水。释放，促进排钠排水。 Renin-angiotensin-aldosteronesystemresponsetohypovolemiaandhypotension.低血容量低血容量低血压低血压肾灌注压肾灌注压肾素分泌肾素分泌血管紧张素原血管紧张素原血管紧张素血管紧张素I血管紧张素血管紧张素II醛固酮分泌
42、醛固酮分泌Na+重吸收重吸收细胞外液量增加细胞外液量增加肾素释放肾素释放Renal and cardiovascular responses induced by the sympathetic division of the autonomic nervous system in response to reduced circulating volume. 低血容量低血容量左心房充盈左心房充盈传入迷走神经激活传入迷走神经激活传出交感神经活性传出交感神经活性ADH分泌分泌血管收缩血管收缩血管阻力血管阻力血压血压醛固酮分泌醛固酮分泌血管紧张素血管紧张素II肾素分泌肾素分泌Na+重吸收重吸收水重
43、吸收水重吸收细胞外液量增加细胞外液量增加有效循环血量有效循环血量排尿反射：泌尿生理当尿液在膀胱内充盈到当尿液在膀胱内充盈到一定程度时，膀胱内压升高，一定程度时，膀胱内压升高，刺激膀胱平滑肌的牵张感受刺激膀胱平滑肌的牵张感受器，冲动沿盆神经传入脊髓器，冲动沿盆神经传入脊髓排尿反射中枢。排尿反射中枢。排尿受大脑皮层的调控，排尿受大脑皮层的调控，容易形成条件反射。容易形成条件反射。 排尿反射：泌尿生理 尿量尿量400-500ml内压升内压升高高排尿欲排尿欲尿量尿量700ml内压明显升内压明显升高高排尿欲排尿欲尿量尿量700ml内压显著升内压显著升高高痛觉，不得不排尿痛觉，不得不排尿排尿异常排尿异常（1）尿频：）尿频： 炎症或机械刺激炎症或机械刺激（2）尿潴留：初级中枢受损）尿潴留：初级中枢受损（3）尿失禁：初级中枢与高级中枢联系中断）尿失禁：初级中枢与高级中枢联系中断
