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1、第六章 常规杂交育种何长征湖南农业大学园艺园林学院Tel：13974998962主要内容第一节第一节 概述第二节第二节 常规杂交育种的杂交方式第三节第三节 杂交亲本的选择与选配第四节第四节 杂交技术第五节第五节 杂种后代的处理第一节 概述1常规杂交育种的概念2常规杂交育种的意义一、常规杂交育种的概念常规杂交育种也称组合育种，是通过人工杂交，把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。根据杂交亲本亲缘关系的远近，可分为近缘杂交和远缘杂交。近缘杂交指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种间的杂交。远缘杂交是指种以上分类单位之间
2、的杂交。二、常规杂交育种的意义1.杂种后代的变异性质可以通过对亲本的选择选配得到控制，比单纯的选择育种更富创造性和预见性；2.杂种后代的变异范围远较一般自然发生的变异广，为选择提供了丰富的基础；3.杂交能使控制优良性状的基因通过自由组合或连锁互换达到重组，能够产生新的性状，或者是能够把两个或两个以上亲本的优良性状综合在一个品种中；4.杂交能产生杂种优势的遗传效应，对于无性繁殖的作物能直接利用。第二节 常规杂交育种的杂交方式两亲杂交两亲杂交参加杂交的原始亲本只有两个。多亲杂交多亲杂交参加杂交的亲本是3个或3个以上，又称为复合杂交或复交。一、两亲杂交 单交 回交 单交单交又叫成对杂交。AB表示A为
3、母本，B为父本。单交有正反交之分。单交方法简便，变异较易控制，在常规杂交育种中普遍采用。P1P2F1P1P2F1正交反交 回交杂交一代及其以后世代与亲本之一再进行杂交，称为回交。参加回交的亲本叫做轮回亲本。只参加一次杂交的亲本称作非轮回亲本或供体。多次回交使回交后代的性状与轮回亲本基本一致，这种回交叫饱和回交。 P1P1BCBC1 1F F1 1BCBCn nF F1 1轮回亲本非轮回亲本or供体亲本P2P1P1F1F1F1F1回交对后代的影响增强杂种后代的轮回亲本性状增强杂种后代的轮回亲本性状只要在每次回交后选择那具有供体优良性状的个体继续回交，随着回交次数的增加，后代个体的轮回亲本的性状逐
4、步增强，经过大约45代的回交就能获得既有供体的优良性状，又在其他经济性状方面与轮回亲本十分相似的个体。增加杂种后代内具有轮回亲本性状个体的增加杂种后代内具有轮回亲本性状个体的比率比率由于连续回交比连续自交能够增加后代群体内轮回亲本基因型比率，那么采用回交方法所需种植的群体规模比采用自交方法要小，而又更加容易选得具有育种目标性状的个体。回交育种的应用1.回交的目的主要在于使杂种加强轮回亲本的性状，以至恢复轮回亲本原来全部优良性状并保留供体少数优良性状。2.回交育种对转移供体少数基因控制的、遗传力高的性状比较容易，而且能保持其强度；而转移遗传力低的性状不易保持其强度，以至丢失。3.回交育种常用于给
5、具有综合优良性状的品种添加抗病性、抗逆性或者雄性不育性等。4.培育近等基因系二、多亲杂交 添加杂交 合成杂交 添加杂交多个亲本逐个参与杂交的叫添加杂交。参与杂交的亲本增加，育种年限增加。添加杂交的各亲本参加杂交的先后顺序安排不同，在杂种中核遗传组成的比率不同。应将优良性状最多、具有的优良性状遗传力较低的亲本最后参与杂交，以防止遗传力低的优良性状在添加杂交时被削弱。当单交之一的亲本的优良性状是隐性时，应将F1自交，从F2中选出综合亲本优良性状的个体，再与第3个亲本杂交。 P4P1P3P2F1F1F1 合成杂交参与杂交的亲本先两两配组成单交种，然后将两个单交种杂交，这种杂交方式叫合成杂交。每次杂交
6、不是添加一个亲本，因而可以在短期内综合多数亲本的优良性状。若目标性状是隐性的，应该使单交种自交，从F2中选出综合优良性状的个体进行不同单交种之间的杂交。为了加强某个亲本的性状在杂种后代中的表现，可以使该亲本重复杂交，如(AB)(AC)。P4P1P3P2F1F1F1l美国农业部东南蔬菜育种实验室在50年代中期选育成的适宜全球种植的西瓜新品种查理斯顿。l该实验室选用5个杂交亲本（包括远地域非洲亲本材料Africa 8）进行复合杂交和回交，终于育成了这个抗病、丰产、果大、优质和适应型特强的优良品种。其育成系谱是：lAfrica 8Iowa BelleGarrisonGarrisonHawkesbur
7、gGarissonl该品种于70年代引入我国被更名为冬瓜短、马兰瓜、澄选1号、泰国瓜等，分布于南起海南岛北至黑龙江的各西瓜产区。第三节 杂交亲本的选择选配1亲本的选择2亲本的选配3回交亲本选配的特点4多亲杂交亲本选配的特点一、亲本的选择杂交后代材料的优良性状所依赖的遗传物质来源于亲本材料。根据育种目标选用合适的亲本直接影响到杂交育种的效果与效率。亲本选择原则1.从大量种质资源中精选亲本；2.尽可能选用优良性状多的种质材料作亲本；3.明确目标性状、突出重点；4.重视地方品种的选用；5.用一般配合力高的材料作亲本；6.优先考虑用具有稀有可贵性状的材料作亲本。二、杂交本的选配亲本的选配是指从入选的亲
8、本中选用哪些亲本配组杂交。亲本选配得当可以提高育种效率。亲本选配的原则1.父母本性状互补；2.选用不同生态型的亲本配组；3.用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组；4.以具有较多优良性状的亲本作母本；5.注意父母本的开花期和繁殖器官的能育性。三、回交亲本选配的特点1.轮回亲本要综合性状优良，只有少数一、二个性状需要改进，缺点较多的品种不宜作轮回亲本；2.非轮回亲本的优良性状（输出性状）要很突出，并且遗传力要较高；3.要求非轮回亲本的目标性状（输出性状）不要与不良性状紧密连锁；4.目标性状为隐性时，回交一代后需要自交一代，选择具有目标性状的植株作下一次回交的母株。5.为保持轮回亲本综合优良性状在回
9、交后代中的强度，防止多代近交导致生活里衰退，可选用同类型的其他品种作轮回亲本（改良回交）。四、多亲杂交亲本选配的特点1.添加杂交中先参加杂交的亲本对后代的影响较小，因此应使优良性状多的亲本及性状遗传力低的亲本较晚地参加杂交；2.具有隐形目标性状的亲本参与杂交后，需自交一代后，选择具有目标性状的植株作亲本参与下一轮的添加杂交。第四节 杂交技术1杂交前的准备2亲本种株的培育和杂交用花的选择3隔离和去雄4花粉的制备5授粉6标记和登记7授粉后的管理一、杂交前的准备1.制定杂交育种计划制定杂交育种计划 2.熟悉花期构造和开花习性熟悉花期构造和开花习性 3.准备杂交用具准备杂交用具 制定杂交育种计划杂交数
10、量日程安排杂交数量日程安排克服杂交不孕性的措施克服杂交不孕性的措施人力物品经济预算人力物品经济预算育种目标的确定育种目标的确定亲本开花授粉生物学特性的了解亲本开花授粉生物学特性的了解杂交组合、方式的确定杂交组合、方式的确定调节花期花粉储藏调节花期花粉储藏亲本种源的选择亲本种源的选择杂交杂交杂交后代的选育杂交后代的选育熟悉花器构造和授粉习性花器构造传粉方式授粉特性花器构造单性花雌雄同株雌雄异株两性花雌雄蕊同熟;雌蕊早熟;雄蕊早熟;柱头异长;雌雄蕊不等长传粉方式虫媒花虫媒花一般花朵较大，有鲜艳的花被、特殊的气味和花蜜。如花朵小，则多密集于花序上易被昆虫发现的部位。此外，花粉粒表面不光滑，容易附着在
11、昆虫身上。十字花科、伞形花科、葫芦科及百合科等蔬菜的花粉多属虫媒花。风媒花风媒花一般颜色不鲜艳，无香味和蜜腺，但常具有长形柱头，便于捕捉花粉；花粉量大，花粉粒光滑而轻，易散开，随风流动，容易被柱头捕捉。藜科、蓼科蔬菜及石刁柏、甜玉米等蔬菜的花粉多属风媒花。 授粉特性自花授粉（self-pollinated crops）: 异交率5%瓜类、白菜、甘蓝、萝卜、石刁柏准备杂交用具镊子毛笔、带橡皮头的铅笔硫酸纸袋、羊皮纸袋、纸套、纱网、花冠夹、细铁丝吊牌（标签）二、亲本种株的培育和杂交用花的选择用适当的栽培条件和栽培管理技术，使亲本植株的性状充分表现，植株发育健壮。从亲本植株中选择典型、健康无病的种株
12、约10株作为杂交种株。杂交亲本花期不遇时，可采用调整播期、植株调整、植物生长调节剂、切枝贮藏等方法调整花期。选择健壮的花枝和花蕾、疏去过多的或没有进行杂交的花蕾、花朵、果实和花枝。十字花科和伞形花科植物选主枝和一级侧枝上的花朵杂交。百合科植物选上、中部花朵杂交为好。茄子、辣椒选第二朵花。番茄应选第二或第三花序上近基部的第13朵花 葫芦科选第23朵雌花。豆科以下部花序上的花朵为好。三、隔离和去雄隔离隔离的目的在于防止杂交用花受到非目的花粉的污染而发生非目的性杂交。对于父本和母本上的花都要隔离。一般在开花前一天套袋隔离。去雄去雄是摘除两性花作物母本花中的雄性器官，防止自花授粉。一般在开花前12天进
13、行。菜豆和豌豆一般在开花前35天。去雄必须彻底而又不伤雌蕊。四、花粉的制备1.花粉的采集2.花粉的贮存3.生活力检验花粉的采集在授粉前一天摘取次日即将开放的花蕾，带回室内。取出花药，在干燥条件下促使花药开裂，收集花粉备用。花粉的贮存花期不遇、异地采粉时需要进行花粉的贮存。花粉一般在低温、干燥、黑暗条件下贮存。花粉生活力的检验形态检验法形态检验法畸形、皱缩的花粉无生活力化学试剂染色检验法化学试剂染色检验法过氧化氢、联苯胺和-萘酚染色：具有活力的花粉粒含有活跃的过氧化物酶，此酶分解过氧化氢使多酚及芳香族胺发生氧化而产生红色。I-K2I染色：发育正常的花粉积累较多淀粉，遇碘呈蓝色。 氯化三苯基四氮唑
14、染色法：氧化态的四氮唑（TTC）无色，渗入到活的花粉粒后，作为花粉粒呼吸作用过程中产生的氢的受体还原成红色的还原态的TTC。 培养基发芽检验法培养基发芽检验法蔗糖、琼脂培养基保湿培养，加入硼酸可促进花粉萌发，然后镜检。五、授粉将父本花粉授在母本柱头上。大多数蔬菜作物是正在开花的雌蕊和花粉的生活力最强，此时授粉可以提高杂交结实率和杂交种子数量。少量授粉可以直接用正在散粉的父本雄蕊碰触母本柱头，也可用授粉工具沾取花粉涂抹到母本柱头上。更换父本时，应用70%的酒精消毒授粉工具、手指等。六、标记和登记授粉后应在母本花上挂牌标记。组合名称株号授粉日期。应将相关内容登记到记录本上七、授粉后的管理杂交后的最
15、初几天内应该检查隔离物，如果脱落、破碎就有可能发生了意外的杂交，这些杂交就无效了，应该重新补作杂交。雌蕊有效期过去后，就不可能发生意外的受精，应该及时除去隔离物，一般是在授粉后57天去袋。经常检查标牌，字迹不清的要重写，牌子丢失要补挂。加强母本种株的栽培管理，如提供良好的肥水条件，及时防治病虫，及时摘除没有杂交的花果等，保证杂交果实发育良好。八、杂交种子的收获与贮藏果实达到生理成熟时，应及时采收杂交果实，特别是十字花科芸薹属、豆科、百合科、菊科等，其成熟种子易于裂果、落子、更要注意及时采收。在收获过程中要严格防止不同杂交组合的错乱和混杂，并在标签上写上收种日期。种子脱落后晒干，注意不要暴晒，然
16、后装入种子袋中，袋外写明组合名称，袋内放入相应的标签。所有的杂交种子贮存在低温、干燥、防虫、防鼠的条件下。 第五节 杂种后代的处理1杂种后代的培育2杂种后代的选择一、杂种的培育1.提高杂种实生苗的成苗率2.培育条件应均匀一致 3.培育条件应与育种的主要目标相对应 二、杂种后代的选择 系谱法 混合法 单子传代法 系谱法1.F1代2.F2代 3.F3代4.F4代5.F5代及其以后时代1、F1代分别按杂交组合播种，每组合大约播种几十株。根据组合表现淘汰很不理想的组合，中选组合内一般不进行株选，只淘汰假杂种和个别显著不良的植株。如果是对于多系杂交的F1和异花授粉作物品种间杂交的F1，在F1即出现性状的
17、分离，则F1代播种群体要增大，并且从F1代起，在优良组合内就进行单株选择。2、F2世代F2代是性状强烈分离的世代，这一世代种植的群体规模要大，以保证F2代能分离出育种目标期望的个体，一般播种几百株到上千株，对F2代先进行组合间比较，淘汰平均综合表现较差、而又没有突出优良单株的组合。从入选组合中根据质量性状和遗传力高的性状进行选择。F3代F2代入选优良单株分别播种成株系，开始对产量等遗传力低的数量性状进行系统间比较选择，按主要经济性状和一致性选择优良系统。在入选系统内针对仍在分离的性状选择单株。 F4代F3代入选优良单株播种成株系，来自F3代同一系统的F4代系统为一系统群，同一系统群内各系统为姐
18、妹系。在F4首先比较系统群优劣，从优良系统群中选择优良系统，再从优良系统中选择优良单株。F4开始出现稳定的系统，优良系统去劣混收，升级鉴定。优良稳定的系统群中各姐妹系如果表现一致，可按系统群去劣混收，升级鉴定。5、F5及其以后世代F5多数系统已经稳定，所以主要进行系统的比较和选择。首先选出优良系统群，从优良系统群中选出优良系统去杂去劣，混合留种，升级鉴定。如果优良系统群各姐妹系表现一致，在系统群中去杂去劣混合留种升级鉴定。 F5还不稳定的材料需要继续单株选择，直到选出整齐一致的系统为止。 对于异花授粉蔬菜作物为了加速系统纯化，并防止自交导致的生活力衰退，还可采用母系选择法、集团选择法等选择方法
19、。系谱法的优缺点优点基因型稳定的速度比较快；容易追溯亲本来源。缺点手续复杂，费工较多。二、混合单株选择法先进行多次混合选择法，最后进行一次单株选择法。适合于株行距比较小的自花授粉作物。混合选择法的优缺点优点1.分离世代群体大，不会丢失最优良的基因型；2.选择效率高；3.易获得对生物有利的性状；4.适于多系杂种的选择；5.可能得到育种目标以外的优良类型。缺点1.人工选择与自然选择目标不一致的性状易丢失；2.未选择，存在许多不良基因类型；3.杂种后代要求大群体；4.高代选择工作量大；5.亲缘关系无法考证。三、单子传代法简称SSD法。从F2代开始，每代保持同样的规模，一般为200400株。每代从每一
20、单株上收获的种子中，选一粒种子播种下一代，保证下一代仍有同样的株数。各代不进行选择，繁殖到遗传性状稳定不再分离的世代为止。最后从每一单株上收获的种子按株系播种，进行株系间的比较选择。选性状整齐一致的品系，进行品种比较试验、区域试验和生产试验。P1P1P2P2P PF F1 1F F2 2F F6 6F F3 3F F4 4F F5 5选优系，升级鉴定选优系，升级鉴定单子传代法的优缺点与混合法比较具有如下优点：适于株行距大的作物和保护地加代；F2个体繁殖机会均等，规模易控制；与系谱法比较具有如下优点：减少了F3、F4分系种植和选择的工作量；保证了高世代选留单株较多时，仍有大量性状差异较大的纯育株系供比较选择；缺点育种目标期望的性状可能丢失；亲缘关系无法考证。
