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1、第十章第十章 生物膜生物膜l第一节第一节 生物膜的组成和结构生物膜的组成和结构l第二节第二节 生物膜的功能生物膜的功能生物膜是细胞及细胞器的屏障生物膜是细胞及细胞器的屏障第一节、生物膜的组成和结构第一节、生物膜的组成和结构一、生物膜的组成一、生物膜的组成主要由主要由脂质脂质（主要是磷脂和胆固醇）、（主要是磷脂和胆固醇）、蛋蛋白白质质（包包括括酶酶）和和多多糖糖类类组组成成，水水和和金属离子等。金属离子等。生生物物膜膜的的组组成成，因因膜膜的的种种类类不不同同而而有有很很大的差别。大的差别。（1 1）脂质脂质 ( (Lipid)Lipid)l脂质是构成生物膜最基本的结脂质是构成生物膜最基本的结构
2、物质构物质l脂质包括磷脂（脂质包括磷脂（甘油磷脂甘油磷脂、鞘鞘氨醇磷脂氨醇磷脂）、胆固醇和糖脂等，）、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。其中以磷脂为主要成分。1、构成生物膜的主要物质、构成生物膜的主要物质磷脂甘油磷脂(phosphoglyceride)鞘磷脂(sphingolipid)l结构特点：亲水头部(hydrophilichead)：由磷酸相连的取代基团(含氨碱或醇类)构成疏水尾部(hydrophobictail)：由脂肪酸链构成的。l在生物膜中磷脂的亲水头位于膜表面，而疏水尾位于膜内侧卵磷脂和鞘磷脂的结构式卵磷脂卵磷脂 鞘磷脂鞘磷脂甘油磷脂甘油磷脂一些重要的甘油磷脂l胆碱(chol
3、ine)+磷脂酸磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine)又称卵磷脂(lecithin)l乙醇胺(ethanolamine)+磷脂酸磷脂酰磷脂酰乙醇胺乙醇胺(phosphatidylethanolamine)又称脑磷脂(cephain)l丝氨酸(serine)+磷脂酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine)l甘油(glycerol)+磷脂酸 磷脂酰甘油磷脂酰甘油l(phosphatidylglycerol)l肌醇肌醇(inositol) + 磷脂酸磷脂酸 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol）鞘磷脂(sphingolipid
4、)l不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine)lX为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin)lX为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid)磷脂分子可以形成的结构微囊微囊 脂双层脂双层 双层微囊双层微囊糖脂（glycolipid）l糖脂是糖和脂质的复合体。l糖脂的含量占膜脂总量的5%以下，在神经细胞质膜上糖脂含量较高，占到5%10%。l可分为两类：糖鞘氨酯糖鞘氨酯和糖甘油酯糖甘油酯。l糖鞘氨酯是由鞘氨醇、脂肪酸及糖类组成，分布较广，几乎所有动物细胞膜都有，特别是神经细胞含量丰富。糖脂的结构固醇（sterol）l又称甾醇，也是膜脂的组分。l动物膜的固醇主要是胆固醇（choles
5、terol）l植物细胞膜系统中胆固醇含量很低，常见的固醇是豆固醇（stigmasterol）和谷固醇（sitosterol）。l许多真菌和酵母菌的膜固醇以麦角固醇（ergosterol）为主几种固醇的结构（2 2）、）、膜蛋白质膜蛋白质l根根据据它它们们在在膜膜上上的的定定位位情情况况，可可以以分分为为外周蛋白外周蛋白和和内在蛋白内在蛋白。l膜膜蛋蛋白白具具有有重重要要的的生生物物功功能能，是是生生物物膜膜实施功能的基本场所。实施功能的基本场所。外外周周蛋蛋白白和和膜膜内内（嵌嵌入入）蛋蛋白白外周蛋白嵌入（膜内）蛋白去污剂糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白外周蛋白外周蛋白per
6、ipheral proteinperipheral proteinl这这类类蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的202030%30%，分分布布于于双双层层脂脂膜膜的的外外表表层层，主主要要通通过过静静电电引引力力或范德华力与膜结合。或范德华力与膜结合。l外外周周蛋蛋白白与与膜膜的的结结合合比比较较疏疏松松，容容易易从从膜上分离出来。膜上分离出来。l外周蛋白能溶解于水。外周蛋白能溶解于水。有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上 （脂锚定膜蛋白）脂锚定膜蛋白）有些膜外周蛋白与膜脂有有些膜外周蛋白与膜脂有一个一个或多个共价结合位点或多个共价结合位点，如长链脂，如长链脂肪酸、或磷脂酰
7、肌醇糖基化衍生肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。锚以插入脂双分子层。脂脂锚定膜蛋白锚定膜蛋白磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇鞘糖脂鞘糖脂内在蛋白内在蛋白integral proteinintegral proteinl内内在在蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的70-80%70-80%，蛋蛋白白的的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。l这这类类蛋蛋白白的的特特征征是是不不溶溶于于水水，主主要要靠靠疏疏水水键键与与膜膜脂脂相相结结合合，而而且且不不容容易易从从膜膜中中分离出来。分离出来。l它它们们主主要要以以
8、- -螺螺旋旋和和 - -折折叠叠形形式式存存在在，其其中又以中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。内在蛋白内在蛋白膜膜内内（嵌嵌入入）蛋蛋白白（ Integral Membrane Proteins)膜蛋白是不对称的膜蛋白是不对称的糖蛋白糖蛋白分布的不对称反映了功能分布的不对称反映了功能的不对称的不对称；许多膜蛋白在双分子层；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的上有一定的取向，很少发生翻转的情况。情况。膜蛋白是不对称的膜蛋白是不对称的配体结合域黏附域类免疫球蛋白域（3 3）糖类糖类l生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白膜蛋白结合，少数与膜脂膜脂结合。l糖类在膜上的分布
9、是不不对对称称的，全部都处于细胞膜的外侧外侧。l生物膜中的糖类化合物在信信息息传传递递和和相相互识别互识别方面具有重要作用。膜膜蛋蛋白白中中的的糖糖类类二、生物膜的结构二、生物膜的结构l生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜层脂膜生物膜的结构生物膜的结构流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性l流动性流动性:膜的流动性由两个方面分子运动组成:膜脂蛋白质膜脂分子的运动膜脂分子的运动1.侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置（图4-15）。2.旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。3.摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。
10、4.伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。5.翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶（flippase）的催化下完成。6.旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化运动。图4-15膜脂的分子运动单个磷脂分子的运动影响膜流动的因素1.胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。2.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。3.脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。4.卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。5.其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。膜蛋白的分子运动l主要有侧向扩散和旋
11、转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术（fluorescencerecoveryafterphotobleaching，FRAP）和细胞融合技术检测侧向扩散。膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。膜的不对称性膜的不对称性l质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋膜脂、膜蛋白和复合糖白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。膜脂的不对称性：膜脂的不对称性：脂分子在脂双层
12、中呈不均匀分布，质膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域脂筏。脂筏（lipidraft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。膜的融合膜的融合（Membrrane Fusion)生物膜的一个明显的特征是可与另一个膜融合而不失去其完整性。膜
13、虽是稳定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成；外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。复合糖的不对称性复合糖的不对称性无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面，这些成分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。第二节第二节 生物膜的功能生物膜的功能生物膜具有：1、保保护2、转运运3、能量能量转换4、信息信息传递5、
14、运运动6、免疫免疫生物功能。1 1转运功能转运功能l细细胞胞或或细细胞胞器器需需要要经经常常与与外外界界进进行行物物质质交交换换以以维维持持其其正正常的功能。常的功能。l细细胞胞或或细细胞胞器器通通过过生生物物膜膜，从从膜膜外外选选择择性性地地吸吸收收所所需需要要的的养养料料，同同时时也也要要排出不需要的物质。排出不需要的物质。l在在各各种种物物质质跨跨膜膜转转运运过过程程中中，细细胞胞膜膜起起着着重重要要的的调调控控作作用。用。生物膜和运输生物膜和运输Biological Membrane and Transport（1 1）被动转运）被动转运l即即顺顺着着浓浓度度梯梯度度的的方方向向跨跨膜
15、膜转转运运的的过过程。程。l自发过程。自发过程。l需要蛋白载体帮助。需要蛋白载体帮助。转运通道转运通道被被动动转转运运的的实实验验（2 2）主动转运）主动转运l特定的载体特定的载体l选择性选择性l方向性方向性l耗能性耗能性l可被抑制剂抑制。可被抑制剂抑制。三类主要运输系统三类主要运输系统链霉的链霉的K+通道通道（Ion Channel)Na+K+ ATPase2细胞表面受体与跨膜信号转换l1、离子通道型（门控）受体l2、G蛋白偶联型受体l3、具有酶活性的受体膜膜上上的的受受体体及及其其信信号号传传导导通通路路（A A） 离子通道型受体离子通道型受体1、离子通道型受体共同特点是：具有多亚基组成受
16、体/离子通道复合体，除本身有信号接受部位外，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤，反应快，一般只需几毫秒（1）配体（非电压）依赖性复合体（2）电压依赖性复合体（3）胁迫控制的复合体2、G蛋白偶联型受体G蛋白：G-蛋白(G-protein)是一种鸟苷酸结合蛋白，是由、和三个亚基组成的异三聚体。G蛋白偶联的受体：受体的典型结构：一个单肽链，形成7个螺旋的跨膜结构G蛋白偶联的受体：Adenylate Cyclase（AC）细胞内信使（intracellularmessenger）cAMPcGMPIP3和和DAGCa2+NOIP3和和DAGOPO-OH2CCHH2COCR1OOCOR2OHHOP
17、O32-HHOP O32-HOHHOHOH165432PIP2phosphatidylinositol-4,5-bisphosphatecleavagebyPhospholipaseCDAGDAGDiacylglycerol（DG）,withCa+,activatesProtein Kinase C,whichcatalyzesphosphorylationofseveralcellularproteins,alteringtheiractivity. IP3activatesCa+-releasechannelsinERmembranes3、具有酶活性的受体、具有酶活性的受体 受体受体 酶（磷酸化）酶（磷酸化）一个二聚体一个二聚体蛋白质蛋白质本章重点本章重点l生物膜的组成l生物膜的结构特点（流动性、不对称性）l膜受体的类型及各自特征lG蛋白的主要特点l第二信使的概念及主要类型
