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1、光合作用光合作用返回返回光合作用光合作用【重、难点提示重、难点提示】光光合合作作用用的的机机理理，即即原原初初反反应应、电电子子传传递递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；光合色素的光学特性；光合色素的光学特性；光呼吸的过程；光呼吸的过程；C C3 3与与C C4 4光合作用的比较光合作用的比较返回返回v绿色植物吸收太阳光能绿色植物吸收太阳光能,同化同化CO2和和H2O,制造有机制造有机物并释放物并释放O2的过程。的过程。 光光 CO2 + H2O* （CH2O) + O2* 叶绿体叶绿体光合作用概念光合作用概念返回返回光合作用类型光合作用类型 绿色植物的
2、光合作用绿色植物的光合作用 细菌光合作用细菌光合作用 细菌化能合成作用细菌化能合成作用同化作用同化作用返回返回（一）（一）是自然界巨大的物质转换站是自然界巨大的物质转换站（二）（二）是自然界巨大的能量转换站是自然界巨大的能量转换站（三）（三）净化环境，维持大气净化环境，维持大气O2、CO2 平衡平衡注：注：由于光合作用，大气中的由于光合作用，大气中的CO2大约每大约每300年循年循环一次，环一次，O2大约每大约每2000年循环一次年循环一次全球范围全球范围CO2的升高，会产生的升高，会产生温室效应温室效应光合作用的意义光合作用的意义地球地球热辐射到大气热辐射到大气热反射到大气热反射到大气CO2
3、分子分子地球变暖地球变暖强裂吸强裂吸收红外收红外线线地地球球大大气气中中CO2的的温温室室效效应应叶绿体的结构叶绿体的结构返回返回（一）光合色素的种类、结构、功能（一）光合色素的种类、结构、功能v叶绿素类：叶绿素类：chla(C55H72O5N4Mg,所有放氧生物所有放氧生物,包括蓝细菌包括蓝细菌,不放氧的含细菌叶绿素不放氧的含细菌叶绿素)、chlb(C55H70O6N4Mg)、 chlc、chldv类胡萝卜素类：类胡萝卜素类：胡萝卜素胡萝卜素(C40H56)、叶黄素、叶黄素(C40H56O2)v藻胆素类：藻胆素类：藻红素、藻蓝素藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密（与蛋白质结合紧密） 藻红蛋白、
4、藻蓝蛋白藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）（藻胆蛋白）第一节第一节 光合色素及其性质光合色素及其性质1 叶绿素叶绿素a的结构式的结构式 chlb此处以此处以- CHO代替代替-CH3 CH2 CH H CH3 C H3C CH2-CH3 N N H-C Mg C-H N N H3C CH3 H C H CH2 HC C=O CH2 C-O-CH3 C=O O O C2OH39 1.1.色素合成条件色素合成条件: :光光/ /特殊元素特殊元素2.2.色素含量及稳定性色素含量及稳定性问题以及与树叶颜色问题以及与树叶颜色变化关系变化关系3.3.枫树红叶成因枫树红叶成因返回返回v 叶绿素功能叶绿素功能（1
5、）少数特殊少数特殊chla具有将光能转为电能作用具有将光能转为电能作用（2）绝大部分）绝大部分chla和全部和全部chlb、c、d具有收集并具有收集并传递光能的作用传递光能的作用 类胡萝卜素功能类胡萝卜素功能（1）辅助吸收光能）辅助吸收光能（2）保护叶绿素免受光氧化破坏）保护叶绿素免受光氧化破坏v 藻胆素功能藻胆素功能 辅助吸收光能辅助吸收光能功能辅辅助助色色素素(集集光光色色素素)返回返回 吸收光谱吸收光谱-叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。上出现的暗带。 *地面上太阳光：地面上太阳光：300nm 2600nm *可见光：可见光：390nm 770
6、nm（红红橙橙黄黄绿绿青青蓝蓝紫紫） *用于光合作用光用于光合作用光：400nm 700nm二二.光合色素的光学性质光合色素的光学性质(一一)吸收光谱吸收光谱返回返回（1）叶绿素吸收光谱）叶绿素吸收光谱 最大吸收区最大吸收区：红光区红光区640 660nm（特有）特有） 蓝紫光区蓝紫光区 430 450nm 注注 chlb在蓝紫光区的吸收带比在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物生植物chlb含量高含量高。 150 chlb 消消 100 660 光光 chla 系系 50 643 数数mmol-1
7、.cm-1 50 O 400 500 600 700 (/nm) Chla和和Chlb在乙醇溶液中的吸收光谱在乙醇溶液中的吸收光谱返回返回（2）类胡萝卜素）类胡萝卜素、叶黄素吸收光谱叶黄素吸收光谱 最大吸收区域：最大吸收区域：蓝紫光区蓝紫光区,红光区几乎无红光区几乎无吸收吸收（3） 藻胆素吸收光谱藻胆素吸收光谱 藻蓝素吸收峰：藻蓝素吸收峰：橙红区橙红区 藻红素吸收峰：藻红素吸收峰：绿光区绿光区、黄光区黄光区光合色素的吸收光谱光合色素的吸收光谱 (二二)荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象荧光现象：荧光现象：叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色叶绿素在透射光下呈绿色，反射光下呈红色返回返回 E
8、2 第二单线态第二单线态（250KJ) 放放 热热 第一单线态第一单线态(179KJ) 能能 蓝蓝 放放 量量 光光 红红 热热 吸吸 光光 三线态三线态 收收 吸吸 （125KJ） E1 收收 热热 热热 荧荧 磷磷 光光 光光 EO 基态基态转向反应中心转向反应中心转向反应中心转向反应中心返回返回荧光荧光第一单线态回到基态时发出的光，寿第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，命短，10-8 10-9 S，强度大。强度大。磷光磷光三线态回到基态时发出的光，寿命较三线态回到基态时发出的光，寿命较长，长，10-2 10-3S，强度小，为荧光的强度小，为荧光的1%。概念概念返回返回磷光现象磷光现象:
9、 指去掉光源后指去掉光源后, ,用精密仪器还能测用精密仪器还能测量到叶绿素溶液继续辐射出微弱的量到叶绿素溶液继续辐射出微弱的红光的现象红光的现象 原初反应原初反应 光反应光反应 电子传递（光合放氧）电子传递（光合放氧） （基粒片层）（基粒片层） 光合磷酸化光合磷酸化 C3途经途经 暗反应暗反应 C4途经途经 碳同化碳同化 （叶绿体基质）叶绿体基质） CAM途径途径 第二节第二节 光合作用的机理光合作用的机理光合作用的步骤光合作用的步骤1 原初反应：原初反应：光能的吸收、传递和转换光能的吸收、传递和转换 光能光能（光子）（光子） 电能电能（高能电子）（高能电子）2 电子传递和光合磷酸化电子传递和
10、光合磷酸化 电能（电能（高能电子高能电子） 活跃化学能活跃化学能（ATP、NADPH）3 碳同化（碳同化（酶促反应，受温度影响酶促反应，受温度影响） 活跃化学能活跃化学能 稳定化学能（碳水化合物等）稳定化学能（碳水化合物等） 三条：三条：C3 途途 径径 -C3植物植物 C4 途途 径径 -C4植物植物 CAM途径途径-CAM植物植物 返回返回v聚光色素聚光色素（天线色素）（天线色素） 不能发生光化学不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分分chla、全部全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。相对
11、藻蓝素）。相对-(反应中心色素反应中心色素,少数特殊状少数特殊状态的态的chla)v光合反应中心光合反应中心指类囊体中进行光合作用指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素括作用中心色素P、原初电子受体原初电子受体A、原初电子供原初电子供体体D（D.P.A）概念概念第一阶段:原初反应返回返回v作用中心色素作用中心色素引起光化学反应的少引起光化学反应的少数特殊状态的数特殊状态的 Chla分子。分子。 P680 P700光合单位光合单位 = 聚光色素系统聚光色素系统 +光合反应中心光合反应中心PDAh h 光光合合单单位
12、位PDA作用用中中心心色色素素（P P），原原初初电电子子供供体体（D D）和原初电子受体（和原初电子受体（A A）外外围围为为天天线线色色素素2024/7/29v包括光能的吸收、传递和转换。包括光能的吸收、传递和转换。v原初反应的步骤：原初反应的步骤： 聚光色素吸收光能激发并传递。聚光色素吸收光能激发并传递。 反应中心色素吸收光能被激发反应中心色素吸收光能被激发(Chl*)。 光光 Chl Chl* ( P) (P*) 原初反应原初反应 Chl*将一个电子传递给原初电子受体（将一个电子传递给原初电子受体（A），），A获得一个电子而获得一个电子而Chl缺少一个电子。缺少一个电子。 Chl* (
13、P*) + A Chl+( P+) + A- Chl+从原初电子供体（从原初电子供体（ D）获得一个电子，获得一个电子，Chl+ 恢复原状，恢复原状，D失去一个电子被氧化。失去一个电子被氧化。 Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+ 小结小结:原初反应轮廓原初反应轮廓返回返回返回返回 反应速度快，产物极微量，寿命短反应速度快，产物极微量，寿命短 能量传递效率高能量传递效率高 与温度无关与温度无关 3、原初反应的特点、原初反应的特点返回返回v红降红降在大于在大于68nm的单一红光（远的单一红光（远红光区）下，光合作用的量子效率下降的现红光区）下，光合作用的量子效率下降的现象。象。v
14、双光增益效应双光增益效应在波长大于在波长大于68nm（）的远红光条件下，再补加波（）的远红光条件下，再补加波长小于长小于nm的红光，这两种波长的光的红光，这两种波长的光协同作用大大增加光合效率的现象称协同作用大大增加光合效率的现象称（Emerson效应）比单独给予两种光时引起的放效应）比单独给予两种光时引起的放氧量总和还要多氧量总和还要多第二阶段第二阶段. 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化（一）（一）光合作用两个光系统的发现光合作用两个光系统的发现图图3.143.14爱默生效应爱默生效应2024/7/292024/7/29EMERSON ENHANCEMENT EFFECT2024/7
15、/292024/7/29返回返回v光系统光系统 PSI ：小颗粒，中心色素小颗粒，中心色素P700，D是是PC（质体蓝素），（质体蓝素），A是是Ao（特化的叶绿素（特化的叶绿素a分子）分子） PS: 大颗粒，中心色素大颗粒，中心色素P680，D是是Tyr, A是是Pheo（脱镁（脱镁叶绿素）叶绿素） 返回返回光合膜上光合膜上4复合体及其电子传递复合体及其电子传递 H+ 基质基质 ADP+Pi ATP+H2O NADP+ PS 低低 2H+ Fd CF1H+ PS D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕捕 细细 QA QB 捕捕 PQ PQ Cytb6 捕捕 捕捕 光光 胞胞 光光 PQH2 光光
16、A1 光光 CFO 复复 色色 Pheo 复复 PQ Fe-S 复复 复复 合合 素素 h h 合合 合合 AO 合合 体体 b3 P680 体体 Cytf 体体 h h 体体 Tyr P700 高高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 类囊体腔类囊体腔 传递电子和质子的传递电子和质子的4个复合体个复合体 （1） PS：氧化水释放质子、氧化水释放质子、O2、电子电子 光合链组成光合链组成（2）Ctyb6-f 复合体：复合体：（3）PS核心复合体核心复合体：（4）ATP 合酶复合体合酶复合体（偶联因子）（偶联因子）返回返回 （5）PQ：质体醌，可移动的电子载
17、体，传递电质体醌，可移动的电子载体，传递电子和质子（子和质子（PQ穿梭）穿梭） （6）PC：质体蓝素，类囊体腔中质体蓝素，类囊体腔中(电子载体电子载体)返回返回PQ是是H+和电子的传递体，可以在膜内或和电子的传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从从类囊体膜外（类囊体膜外（叶绿体基质叶绿体基质）移入膜内（内）移入膜内（内囊体腔），造成跨类囊体膜的囊体腔），造成跨类囊体膜的H+梯度，又梯度，又称称“PQ穿梭穿梭”。“PQ穿梭穿梭”返回返回（一）非循环式电子传递：（一）非循环式电子传递：水光解放出的电子经水光解放出的电子经PS 和和PS最终传递给最
18、终传递给NADP+。Z链链途径：途径：H2O PS PQ Cytb6f PC PS Fd NADP+结果：结果：产物有产物有O2、ATP(能源能源)、NADPH(还原力还原力)特点：特点：电子传递路径是开放的，电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化的电子传递中偶联磷酸化的 两个光系统串联，两个光系统串联， PQ、PC、Fd可移动可移动 最初最初电子供体电子供体H2O，最终最终电子受体电子受体NADP+光合电子传递类型光合电子传递类型返回返回返回返回需光能来推动需光能来推动（P680-P680*，P700-P700*）有电子传递体和有电子传递体和H+传递体传递体。每传递每传递4个电子分解个电
19、子分解2分子分子H2O，需吸收，需吸收8个光量子，个光量子，释放释放1个个O2，还原，还原2个个NADP+，同时运转个，同时运转个H+进进入类囊体腔，其中入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外个由个来自水的光解，另外个由“PQ穿梭穿梭”完成。完成。光合链的特点光合链的特点返回返回定义：定义：PS产生的电子传给产生的电子传给Fd，再到，再到Cytb5f复合体，复合体，然后经然后经PC返回返回PS的电子传递。的电子传递。途径：途径： PS Fd （NADPH PQ） Cytb5f PC PS 特点：特点：电子传递路径是闭路电子传递路径是闭路 只涉及只涉及PS 产物无产物无O2和和NADPH ，只有
20、，只有ATP（二）循环式电子传递：（二）循环式电子传递：循环及非循环电子传递图示循环及非循环电子传递图示1 定义：定义：叶绿体在光下将叶绿体在光下将ADP和和Pi转化为转化为ATP过程过程2 类型：类型：v非环式光合磷酸化：非环式光合磷酸化：在基粒片层进行在基粒片层进行2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP+2NADPH+2H+O2v循环式光合磷酸化：循环式光合磷酸化：在基质片层进行，补充在基质片层进行，补充ATP不足不足 ADP + Pi ATP五五 光合磷酸化光合磷酸化光光光光返回返回光合膜上光合膜上4复合体及其电子传递复合体及其电子传递 H+ 基质基质 ADP+Pi ATP+H
21、2O NADP+ PS 低低 2H+ Fd CF1H+ PS D2 D1 PQ 4Fe-4S 捕捕 细细 QA QB 捕捕 PQ PQ Cytb6 捕捕 捕捕 光光 胞胞 光光 PQH2 光光 A1 光光 CFO 复复 色色 Pheo 复复 PQ Fe-S 复复 复复 合合 素素 h h 合合 合合 AO 合合 体体 b3 P680 体体 Cytf 体体 h h 体体 Tyr P700 高高 4Mn H+ OEC PC PC H+ O2 + 4H+ 2H+ H2O 类囊体腔类囊体腔经非环式光合电子传递时，每分解经非环式光合电子传递时，每分解2mol H2O，4 mol 电子电子经传递时使类囊体
22、膜内增加经传递时使类囊体膜内增加mol H+，偶联形成偶联形成约约3 mol ATP 形成同化力形成同化力： ATP、NADPH,存在与基质中存在与基质中循环式光合电子传递时循环式光合电子传递时,只形成只形成ATP,不涉及到不涉及到PS总结总结（一）（一） C3途径（光合环）途径（光合环）uCO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），），故又称故又称还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径RPPPuCO2被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称被固定形成的最终产物是三碳化合物，故称C3途径途径u卡尔文等在卡尔文等在50年代提出的，故称年代提出的，故称卡尔文循环卡尔文循环（C
23、alvin循环）循环） C3途径分三个阶段途径分三个阶段：羧化（固定）、还原、羧化（固定）、还原、再生再生第三阶段第三阶段:光合作用的碳同化光合作用的碳同化 1 羧化阶段羧化阶段 CH2O P C=O RuBPc CH2O P COOH HCOH + CO2 +H2O HCOH + HCOH HCOH COOH CH2O P CH2O P RuBP 2分子分子PGA (一一)C3途径途径3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 还原阶段还原阶段 O COOH Mg2+ C-O P HCOH + ATP HCOH + ADP CH2O P CH2O P PGA DPGA O C-O P CHO HCOH +
24、NADPH + H+ HCOH + NADP+ + Pi CH2O P CH2O P DPGA PGAld(GAP) 1、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了将无机磷酸甘油醛的形成就完成了将无机CO2还原成糖还原成糖,也实现了把活跃化学也实现了把活跃化学能转化为稳定化学能能转化为稳定化学能返回返回由由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成）经一系列转变重新合成CO2受体受体RUBP的过程的过程包括包括 3-、4- 、5-、6-、7- 碳糖的一系列反应，碳糖的一系列反应，最后消耗最后消耗1分子分子ATP，再形成，再形成RUBP，构成一，构成一个循环。
25、个循环。重要中间物重要中间物:二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸(DHAP),可被运出可被运出叶绿体叶绿体,进入细胞质基质中合成蔗糖进入细胞质基质中合成蔗糖,后者是光后者是光合产物运到非光合组织的主要形式合产物运到非光合组织的主要形式,DHAP也也可在叶绿体中转变成可在叶绿体中转变成6-磷酸磷酸-葡萄糖进而形成葡萄糖进而形成淀粉淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中把光合产物暂时储藏在叶绿体中.再生阶段再生阶段返回返回CO2最初受体是最初受体是RuBP，固定固定CO2最初最初产物产物PGA，最初形成的糖最初形成的糖(最初还原产最初还原产物物)是是PGAld物质转化：物质转化：要中间产物收支平衡，净要中间产物
26、收支平衡，净得一个得一个3C糖，需羧化三次，即糖，需羧化三次，即3RuBP固定固定3CO2能量转化能量转化：同化同化1CO2，需需3ATP和和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶同化力消耗主要在还原阶段段总反应式：总反应式：总结总结返回返回C3途径的总反应式3CO2+5H2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H+可见，可见，每同化一个每同化一个COCO2 2需要消需要消耗耗3 3个个ATPATP和和2 2个个NADPHNADPH，还原，还原3 3个个COCO2 2可输出可输出1 1个磷酸丙糖个磷酸丙糖(GAP(GAP或或DHAP) DHAP) 固定固定6 6个个C
27、OCO2 2可形成可形成1 1个磷酸己个磷酸己糖糖(G6P(G6P或或F6P)F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。体中转化成淀粉而被临时贮藏。再（二）二）C4途径途径（四碳二羧酸途径，四碳二羧酸途径，Hatch-slack 途径）途径）vC4植物叶片解剖及生理学特点植物叶片解剖及生理学特点 C4植物植物 C3植物植物 维管维管 1 鞘细胞大、多鞘细胞大、多. 小小, 较少较少. 束鞘束鞘 2 具较大叶绿体具较大叶绿体,
28、多，无基粒多，无基粒 无无(或不发达或不发达). 细胞细胞 3 能产生淀粉粒能产生淀粉粒. 不能不能. 叶叶 1 叶绿体小、少叶绿体小、少,有基粒有基粒. 具正常叶绿体具正常叶绿体. 肉肉 2 有有“花环花环”结构结构. 无无“花环花环”结构、结构、排列松排列松. 细细 3 与鞘细胞间有大量胞间连丝与鞘细胞间有大量胞间连丝 不是大量不是大量. 胞胞 4 不形成淀粉粒不形成淀粉粒. 形成淀粉粒形成淀粉粒.返回返回玉米玉米水稻水稻维维管管束束鞘鞘叶叶绿绿体体C4植物与植物与C3植物叶片解剖结构的差异植物叶片解剖结构的差异叶肉细胞厚壁细胞返回返回玉米玉米水稻水稻维维管管束束鞘鞘叶叶绿绿体体C4植物与
29、植物与C3植物叶片解剖结构的差异植物叶片解剖结构的差异叶肉细胞厚壁细胞返回返回1 羧化羧化(固定固定)：叶肉细胞中，叶肉细胞中，PEP（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固（磷酸烯醇氏丙酮酸）羧化酶作用，固定定CO2为草酰乙酸为草酰乙酸OAA ，后形成四碳二后形成四碳二羧酸（羧酸（Mal或或Asp)，（苹果酸或天冬氨（苹果酸或天冬氨酸）酸）v反应历程：反应历程：四个阶段四个阶段返回返回 2 转移：转移：C4酸通过酸通过胞间连丝胞间连丝转运到转运到维管束鞘细胞维管束鞘细胞内内. 3 脱羧与还原脱羧与还原：鞘细胞中，鞘细胞中，C4酸脱羧放出酸脱羧放出CO2形形成成C3酸，酸，CO2进入进入C3途径还原
30、为光合产物。途径还原为光合产物。 4 再生：再生：脱羧形成的脱羧形成的C3酸酸(Pyr或或Ala) 转运回叶肉转运回叶肉细胞，再生成细胞，再生成CO2的受体的受体PEP。C4 反应历程反应历程返回返回 叶肉细胞叶肉细胞低低CO2 维管束鞘细胞维管束鞘细胞高高CO2 CO2 HCO3- OAA C4酸酸 C4酸酸CO2 PGA ( Mal或或Asp) C3环环 RuBP PEP C3酸酸 C3酸酸 Pi ATP Ala或或Pyr 糖、淀粉糖、淀粉 C4途径的基本反应示意图途径的基本反应示意图C4途径途径C3途径途径脱脱羧羧COCO2 2泵泵返回返回1 、CO2最初受体是最初受体是PEP2、最初产
31、物四碳二羧酸最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：在两种细胞中完成：叶肉细胞、叶肉细胞、(维管束维管束)鞘鞘细胞细胞4、起起“CO2”泵作用，不能将泵作用，不能将CO2转变为糖转变为糖(CO2只是固定而未还原只是固定而未还原)v C4途径特点途径特点返回返回部分C4植物高梁甘蔗 粟( 谷子,小米)苋菜玉米 1、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地景天、仙人掌，菠萝，落地生根生根 （2）生理学特点：）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降绿
32、色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）途径（景天科酸代谢途径）返回返回 1、CAM植物解剖学、生理学特点植物解剖学、生理学特点 （1）解剖学特点：）解剖学特点：景天、仙人掌，菠萝，落地景天、仙人掌，菠萝，落地生根生根 （2）生理学特点：）生理学特点： *气孔夜间开放，吸收气孔夜间开放，吸收CO2，白天关闭白天关闭 *绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降绿色细胞有机酸含量夜间上升，白天下降 *细胞淀粉含量夜间下降，白天上升细胞淀粉含量夜间下降，白天上升（三）（三）CAM途径（景天科酸代谢途径）途
33、径（景天科酸代谢途径） 2 CAM途径化学历程：途径化学历程： CH2 PEP羧化酶羧化酶 COOH C=O P + CO2+H2O CH2 COOH C=O COOH PEP OAA COOH Mal脱氢酶脱氢酶 COOH CH2 +NAD(P)H+H+ C=O + NAD(P)+HCOH HCOH COOH COOH OAA Mal 夜夜晚晚液泡液泡 COOH 依赖依赖NAD COOH CH2 +NAD(P)+ 苹果酸酶苹果酸酶 C=O +NAD(P)H+H+CO2HCOH COOH COOH Mal Pyr C3环环 PEP白天白天返回返回相同点：相同点： 都有都有羧化羧化和和脱羧脱羧两
34、个过程两个过程 都只能都只能暂时固定暂时固定CO2 ，不能将不能将CO2还原为糖还原为糖 CO2最初受体是最初受体是PEP，最初产物是最初产物是OAA 催化最初羧化反应的酶是催化最初羧化反应的酶是PEP羧化酶羧化酶不同点：不同点：vC4途径羧化和脱羧在空间上分开途径羧化和脱羧在空间上分开 羧化羧化叶肉细胞、脱羧叶肉细胞、脱羧鞘细胞鞘细胞vCAM途径羧化和脱羧在时间上分开途径羧化和脱羧在时间上分开 羧化羧化夜晚、脱羧夜晚、脱羧白天白天3 CAM途径与途径与C4途径比较途径比较返回返回返回返回光合初产物的转化光合初产物的转化可以转化为淀粉场所：叶绿体可以转化为淀粉场所：叶绿体可以转化为蔗糖场所：胞
35、质溶胶可以转化为蔗糖场所：胞质溶胶可以转化为其他的糖类物质或其他物质可以转化为其他的糖类物质或其他物质光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少速率减慢或黑暗时，蔗糖合成量就减少 光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀光合产物主要是糖类，大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和粉，有些植物（如洋葱、大蒜等）的光合产物是葡萄糖和果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。果糖，蛋白质、脂肪和有机酸也都是光合作用的直接产物。返回返回第四节第四节 光呼吸光呼吸一、概念一、概念 *光
36、呼吸光呼吸植物绿色细胞依赖光照，吸收植物绿色细胞依赖光照，吸收O2释释放放CO2的过程。的过程。 *高光呼吸植物高光呼吸植物具有明显的光呼吸。如小具有明显的光呼吸。如小 麦、麦、大豆、烟草等大豆、烟草等C3植物。植物。 *低光呼吸植物低光呼吸植物光呼吸很微弱，几乎检测不光呼吸很微弱，几乎检测不出来。如高粱、玉米、甘蔗、出来。如高粱、玉米、甘蔗、 狗尾草、马齿狗尾草、马齿苋、羊草等苋、羊草等C4植物。植物。二光呼吸的生化历程二光呼吸的生化历程 （乙醇酸代谢途径，（乙醇酸代谢途径，C2途径）途径） RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶羧化酶-加氧酶加氧酶 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸
37、RUBP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 H2O 乙醇酸乙醇酸 磷酸磷酸O2CO2关键酶：关键酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）二磷酸核酮糖羧化酶（双功能）光合作用光合作用光呼吸光呼吸 RuBP O2 叶绿体叶绿体 PGA 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 ADP H2O ATP Pi 甘油酸甘油酸 乙醇酸乙醇酸 甘油酸甘油酸 过氧化物酶体过氧化物酶体 乙醇酸乙醇酸 NAD+ O2 NADH H2O2H2O+1/2O2 羟基丙酮酸羟基丙酮酸 乙醛酸乙醛酸 Glu KGT Ser Gly Ser 线粒体线粒体 Gly H2O NAD+ + H4-叶酸盐叶酸盐 NADH Gly
38、亚甲亚甲H4-叶酸盐叶酸盐 NH3 + CO2返回返回 乙醇酸在叶绿体中生成乙醇酸在叶绿体中生成（需（需O2） 过氧化物体中氧化，生成乙醛酸过氧化物体中氧化，生成乙醛酸（需（需O2） 线粒体中脱羧线粒体中脱羧（放（放CO2） 总结总结返回返回v 对光和对光和O2的要求不同的要求不同v 底物不同：底物不同：乙醇酸乙醇酸v 进行部位不同进行部位不同v 进行细胞器不同进行细胞器不同 v 代谢途径不同代谢途径不同v 中间产物、能量需求不同中间产物、能量需求不同v 生理意义不同生理意义不同三光呼吸和暗呼吸比较三光呼吸和暗呼吸比较问题问题： C4植物光合效率为什么高于植物光合效率为什么高于C3植物（在高光
39、强、植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？高温、干燥时更明显）？PEPCase活性及对活性及对CO2亲和力比亲和力比RuBPCase高高C4植物有植物有“CO2”泵，泵，RuBPCase向羧化方向进行向羧化方向进行C4植物的光呼吸低：植物的光呼吸低： 局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的局限在维管束鞘细胞，光呼吸放出的CO2被被“花环花环”结构叶肉细胞利用，不易结构叶肉细胞利用，不易“漏出漏出”。注意注意: :但是但是C C4 4植物同化植物同化COCO2 2消耗的能量比消耗的能量比C C植物植物多，也可以说这个多，也可以说这个“COCO2 2泵泵”是要由是要由ATPATP来开动来开动的，故在光强
40、及温度较低的情况下，其光合效的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于率还低于C C3 3植物。可见植物。可见C C4 4途径是植物光合碳同途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。化对热带环境的一种适应方式。 六、六、C3、C4、CAM植物光合特征比较植物光合特征比较 特特 征征 C3植物植物 C4植物植物 CAM植物植物植物类型植物类型温带植物温带植物热带亚热带植物热带亚热带植物干旱地区植物干旱地区植物叶结构叶结构无花环结构无花环结构有花环结构有花环结构无花环结构无花环结构CO2固定酶固定酶 RUBP 羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUBP羧化酶羧化酶PEP羧化酶羧化酶 RUB
41、P羧化酶羧化酶CO2固定途径固定途径C3途径途径C3、C4途径途径C3、CAM最初最初CO2受体受体RUBPPEP光光RUBP暗暗PEPCO2固定最初产物固定最初产物PGAOAA光光PGA暗暗OAA光合速率光合速率 中中 高高 低低蒸腾系数蒸腾系数 高高 中中 低低CO2补偿点补偿点(mg/L)30-7010暗中：暗中：饱和光强饱和光强全日照全日照1/2 无无 无无返回返回第五节第五节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、内部因素对光合作用的影响一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期植物种类、生育期 *不同器官和部位不同器官和部位 *光合产物的输出光合产物的输出 *叶绿素含量叶绿
42、素含量返回返回1 光照光照（1）光质：）光质：橙红光橙红光(利于碳水化合物形成利于碳水化合物形成)蓝蓝紫光紫光(更利于蛋白质类形成更利于蛋白质类形成)绿光绿光（2）光强）光强v光饱和点光饱和点指增加光照强度而光合作用不再增指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生加时的光照强度。阳生阴生，阴生，C4 C3,草本草本木本植物木本植物v光补偿点光补偿点光合作用吸收光合作用吸收CO2量与呼吸作用释量与呼吸作用释放放CO2量相等时的光照强度。量相等时的光照强度。 阳生植物阳生植物阴生植物，阴生植物，C4植物植物 C3植物植物,草本草本木本木本植物植物v一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也一般
43、来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高高 二、外界条件对光合作用的影响二、外界条件对光合作用的影响返回返回光抑制光抑制 当光合机构接受的光能超过它所能当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的低，这个现象叫光合作用的光抑制光抑制。光抑制主要发生在光抑制主要发生在PS11。返回返回CO2补偿点：补偿点：光合速率与呼吸速率相等时的外光合速率与呼吸速率相等时的外界环境中的界环境中的CO2浓度。浓度。CO2饱和点：饱和点：当光合速率开始达到最大值时的当光合速率开始达到最大值时的外界外界CO2浓度浓度。2 、 CO2 由于光合作用
44、和呼吸作用受温度和光照的影由于光合作用和呼吸作用受温度和光照的影响响, ,因此因此不同的温光条件下不同的温光条件下,CO,CO2 2的补偿点是不同的补偿点是不同的的, ,而且不同的植物补偿点也不同而且不同的植物补偿点也不同, ,一般是一般是C C4 4植物植物的的COCO2 2补偿点比补偿点比C C3 3的低的低(PEP(PEP羧化酶与羧化酶与COCO2 2的亲和力的亲和力比比C C3 3植物的植物的RuBPRuBP羧化酶大羧化酶大) )3、温度温度光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温光合作用的温度三基点：最高、最适、最低温返回返回 4、水水 分分 5、矿质元素、矿质元素 6、氧气浓度、氧气浓度光合作用的日变化：光合作用的日变化： 限制因子律限制因子律返回返回光合作用的日变化光合作用的日变化返回返回水不足水不足，气孔部分关闭，影响气孔部分关闭，影响CO2进入；进入；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合光合产物输出慢产物输出慢，光合速率下降；，光合速率下降；光合作用的光合作用的光抑制光抑制。光合作用光合作用“午休午休”现象原因现象原因返回返回
