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1、猪繁殖性状相关的QTL和候选基因研究进展Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望提提 纲纲繁殖性状相关的繁殖性状相关的QTL研究进展研究进展 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-19前言前言常规选择常规选择遗传力低、限性性状遗传力低、限性性状分子标记辅助选择（分子标记辅助选择（MAS）性状遗传力性状遗传力标记与主基因或标记与主基因或QTL间的连锁程度间的连锁程度QTL效应大小效应大小QTL参数估计的准确性参数估计的准确性 2
2、006-8-19 2006-8-191 繁殖性状相关的繁殖性状相关的QTL研究进展研究进展11/18 猪染色体上可能存在影响繁殖性状的猪染色体上可能存在影响繁殖性状的QTL 2006-8-19 2006-8-19表表1母猪繁殖性状相关的母猪繁殖性状相关的QTL定位定位 2006-8-19 2006-8-19表表1母猪繁殖性状相关的母猪繁殖性状相关的QTL定位（续）定位（续） 2006-8-19 2006-8-19表表1母猪繁殖性状相关的母猪繁殖性状相关的QTL定位（续）定位（续） 2006-8-19 2006-8-191.1 排卵率排卵率SSC8 ：Wikie等（等（1996）首次发现）首次发
3、现Rathje等（等（1997）、）、Rohrer等（等（1999） Campbell等等(2003) 定位于猪定位于猪8号染色体上号染色体上4.8cM处处 1 繁殖性状相关的繁殖性状相关的QTL研究进展研究进展 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-191.1 排卵率排卵率SSC8 ：Campbell等等(2003) 定位于猪定位于猪8号染色体上号染色体上4.8cM处处RGS12、MAN2B2（位置候选克隆）其他染色体：其他染色体：SSC4: P=0.10，可能是假阳性，可能是假阳性 (Rathje等等,1997)SSC13: 可能以显性或超显性方式遗传可
4、能以显性或超显性方式遗传 ( Rathje等等,1997) SSC15: Rathje等（等（1997）和）和Rohrer等（等（1999） 3、9、10号和号和X染色体染色体: Rohrer等（等（1999） 1 繁殖性状相关的繁殖性状相关的QTL研究进展研究进展 2006-8-19 2006-8-191.2 妊娠期妊娠期SSC9 ：Paszek等（等（1998）认为）认为SSC9上有控制妊娠期的上有控制妊娠期的QTLWilkie等（等（1999）利用梅大猪资源家系，用）利用梅大猪资源家系，用119个微卫个微卫星标记进行基因组扫描，发现星标记进行基因组扫描，发现SSC9上上135cM处存在控
5、处存在控制妊娠期的制妊娠期的QTL，并估计其加性效应为，并估计其加性效应为1.52 0.44d，显性效应为显性效应为-2.34 0.75d，均达极显著水平，均达极显著水平SSC15和和SSC1：Wilkie等（等（1999）发现，分别位于）发现，分别位于96和和166cM处，并处，并估计加性效应分别为估计加性效应分别为1.86 0.54d和和1.18 0.55d。 1 繁殖性状相关的繁殖性状相关的QTL研究进展研究进展 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19提纲提纲 繁殖性状相关的繁殖性状相关的QTL研究进展研究进展 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的
6、候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因，尤其是与繁殖性状的候选基因，尤其是与猪产仔数猪产仔数性状性状相关的候选基因取得了较大进展相关的候选基因取得了较大进展大多数是下丘脑大多数是下丘脑-垂体垂体-卵巢轴分泌的卵巢轴分泌的激素激素及其及其受体、激活素、抑制素基因受体、激活素、抑制素基因以及与猪以及与猪早期胚胎早期胚胎发育有关发育有关的基因的基因 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-192 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2.1 雌激素受体基因（雌
7、激素受体基因（ESR） 2.2 促卵泡激素促卵泡激素（FSH）亚基基因）亚基基因 2.3 骨桥蛋白（骨桥蛋白（OPN） 2.4 视黄酸受体视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋）和视黄醇结合蛋 白白4（RBP4） 2.5 催乳素受体（催乳素受体（PRLR）基因）基因 2.6 骨形成蛋白骨形成蛋白15（BMP15）基因）基因 2006-8-19 2006-8-19表表2 母猪产仔数的候选基因母猪产仔数的候选基因2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.1 雌激素受体基因（雌激素受体基因（Estrogen Receptor，ESR）1994年
8、，年，Rothschild研究组发现研究组发现ESR基因是猪产仔基因是猪产仔数的主效基因之一，该座位在中国梅山猪合成系数的主效基因之一，该座位在中国梅山猪合成系中可以控制中可以控制1.5头产仔数头产仔数/胎和胎和1头活产仔数头活产仔数/胎。胎。ESR基因位于猪染色体基因位于猪染色体lp24-25，是第，是第1个比较成功个比较成功的猪产仔数候选基因。的猪产仔数候选基因。ESR基因与产仔数主基因存在紧密连锁，并且与基因与产仔数主基因存在紧密连锁，并且与一些其他重要经济性状之间无显著相关。一些其他重要经济性状之间无显著相关。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19
9、 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19不同猪种不同猪种ESR的的B等位基因频率等位基因频率品种（系）B等位基因频率（）品种（系）B等位基因频率（）杜洛克0梅山猪50.00大白猪48.10清平猪89.55长白猪13.57通城猪66.67大白梅山50.09DIV2系68.05 2006-8-19 2006-8-192.2 促卵泡激素促卵泡激素（follicle-stimulating hormone-，FSH）亚基基因）亚基基因2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 促卵泡激素促卵泡激素（FSH）亚基基因是一种由垂体前
10、叶嗜）亚基基因是一种由垂体前叶嗜碱性颗粒细胞合成分泌的促性腺激素，它直接作用于卵碱性颗粒细胞合成分泌的促性腺激素，它直接作用于卵巢，促进颗粒细胞的增生，刺激类固醇生成，调节配子巢，促进颗粒细胞的增生，刺激类固醇生成，调节配子细胞的发育和成熟，最终引发排卵。在卵巢的颗粒细胞细胞的发育和成熟，最终引发排卵。在卵巢的颗粒细胞中表达，它与中表达，它与FSH，FSHR相互作用产生细胞分化和增相互作用产生细胞分化和增殖最终导致初级卵巢卵泡的发育殖最终导致初级卵巢卵泡的发育 2006-8-19 2006-8-19赵要风等（赵要风等（1998）首次证明）首次证明FSH亚基基因座位在约克亚基基因座位在约克夏猪、
11、长白猪、杜洛克猪等商品猪中与控制猪产仔数的夏猪、长白猪、杜洛克猪等商品猪中与控制猪产仔数的主效基因紧密连锁，优势基因型主效基因紧密连锁，优势基因型AA纯合子比纯合子比BB型纯合型纯合子母猪平均子母猪平均每胎多产仔每胎多产仔1.5头头。AB型母猪比型母猪比BB型个体头型个体头胎产仔数和产活仔数分别高出胎产仔数和产活仔数分别高出2.53头和头和2.12头头，各胎次，各胎次平均估计高出平均估计高出1.5头头。 2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展2.2 促卵泡激素促卵泡激素（follicle-stimulating hormone-，FSH）亚基基因）亚基基因 2006-8-19
12、 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19骨桥蛋白是一种含精氨酸骨桥蛋白是一种含精氨酸-甘氨酸甘氨酸-天冬氨酸的分泌型天冬氨酸的分泌型糖基化磷蛋白糖基化磷蛋白,曾被称为早期曾被称为早期T淋巴细胞淋巴细胞1、分泌的磷蛋、分泌的磷蛋白白1、骨唾液酸蛋白、骨唾液酸蛋白1、44kDa骨磷蛋白。已归类于细骨磷蛋白。已归类于细胞外基质（黄仕和等，胞外基质（黄仕和等，2001）。）。Mongemery等等(1993)首先发现首先发现OPN与与Booroola Merino绵羊的多胎基因绵羊的多胎基因FecB相连锁；相连锁； Ellegren等等(1993)利用利用RFLP资料，通过连锁分析
13、将资料，通过连锁分析将OPN位点定位到猪的位点定位到猪的8号染色体；号染色体；2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展2.3 骨桥蛋白（骨桥蛋白（Osteopontin，OPN） 2006-8-19 2006-8-19 Van der Steen等等(1997)对梅山对梅山3个合成系的数据进行分析，个合成系的数据进行分析，表明表明OPN基因型影响总产仔数和产活仔数；基因型影响总产仔数和产活仔数； Southwood等等(1998) 发现发现3个等位基因与产仔数连锁；个等位基因与产仔数连锁；Liaw等等(1999)利用微卫星标记和利用微卫星标记和PCR技术研究表明技术研究表明OP
14、N可以作为提高新生大白猪存活率的一个遗传标记；可以作为提高新生大白猪存活率的一个遗传标记；2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展2.3 骨桥蛋白（骨桥蛋白（Osteopontin，OPN） 2006-8-19 2006-8-192.4 视黄酸受体视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋）和视黄醇结合蛋白白4（RBP4）视黄醇是一种形成因子，在猪妊娠早期可影响视黄醇是一种形成因子，在猪妊娠早期可影响基因转录、细胞分化和增殖、妊娠维持、胎盘基因转录、细胞分化和增殖、妊娠维持、胎盘形成和发育过程中形态变化。形成和发育过程中形态变化。RARG和和RBP4基基因在猪妊娠的关键时期表达，由于
15、其参与胚胎因在猪妊娠的关键时期表达，由于其参与胚胎发育而作为产仔数的候选基因。发育而作为产仔数的候选基因。 2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.4 视黄酸受体视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋）和视黄醇结合蛋白白4（RBP4）Messer等（等（1996a）通过）通过RFLP分析将分析将RARG基因定位于猪的基因定位于猪的5号染色体。号染色体。Messer等（等（1996b）利用梅山猪）利用梅山猪大白猪以及大白猪以及欧洲野公猪欧洲野公猪大白猪的大白猪的6个三世代参考家系资个三世代参考家系资料通过料通过RFLP分析将分析将RBP4
16、基因定位到猪基因定位到猪14号号染色体。染色体。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.4 视黄酸受体视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋）和视黄醇结合蛋白白4（RBP4）Messer等等(1996c) 分析了分析了32头母猪的头母猪的216窝产仔记录，窝产仔记录，发现发现RARG和和 RBP4基因分别可控制基因分别可控制0.21头头/窝、窝、0.52头头/窝窝；分析；分析27头对照组母猪的头对照组母猪的242窝产仔记录表明窝产仔记录表明RARG和和 RBP4基因分别控制基因分别控制0.14头头/窝，窝，0.45头头/窝窝的产仔数。的
17、产仔数。Rothschild等（等（2000）统计分析）统计分析6个商品系的个商品系的2500窝猪窝猪的数据，结果发现的数据，结果发现RBP4有有0.23头头/窝窝的加性效应。的加性效应。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.5 催乳素受体（催乳素受体（prolactin receptor, PRLR）基因）基因催乳素是繁殖成功所必需的垂体前叶肽类激素。催乳素是繁殖成功所必需的垂体前叶肽类激素。PRLR是一种细胞膜受体，主要位于脑、卵巢、胎是一种细胞膜受体，主要位于脑、卵巢、胎盘和子宫等在内的各种器官或组织中，妊娠期间盘和子宫等在内
18、的各种器官或组织中，妊娠期间黄体细胞中黄体细胞中PRLR显著增加（显著增加（Linville等，等，2001）Vincent等（等（1997）利用）利用RFLP分析将分析将PRLR基因基因定位到猪定位到猪16号染色体上。号染色体上。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.5 催乳素受体（催乳素受体（prolactin receptor, PRLR）基因）基因Vincent等（等（1998）通过对大白猪、长白猪、）通过对大白猪、长白猪、梅山猪等梅山猪等6个品系的研究发现，个品系的研究发现，PRLR与其中与其中3个品系的产仔数显著相关，个
19、品系的产仔数显著相关，A等位基因能等位基因能显著提高产仔数，在不同品系其加性效应为显著提高产仔数，在不同品系其加性效应为0.6头头/窝窝1头头/窝窝。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.6 骨形成蛋白骨形成蛋白15（ BMP15）基因）基因2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-192.6 骨形成蛋白骨形成蛋白15（ BMP15）基因）基因BMP15基因在卵母细胞中特异性表达，推动哺乳动物体基因在卵母细胞中特异性表达，推动哺乳动物体内卵母细胞卵泡生长，同时阻止黄体成熟，从而对排卵
20、内卵母细胞卵泡生长，同时阻止黄体成熟，从而对排卵有重要的调节作用。有重要的调节作用。 ( Galloway等，等，2000)在卵泡形成的全过程中在卵泡形成的全过程中BMP15蛋白和蛋白和mRNA在卵母细胞在卵母细胞中是有选择地被共表达的。中是有选择地被共表达的。 （ Otsuka等，等，2000）从生理学角度可以推测，从生理学角度可以推测，BMP15是一个卵母细胞特异性是一个卵母细胞特异性分子，它在卵泡形成期协同调节分子，它在卵泡形成期协同调节GC（BMP15配体的靶配体的靶细胞）增殖和抑制细胞）增殖和抑制FSH依赖性细胞分化。依赖性细胞分化。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研
21、究进展 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-19 2006-8-192.6 骨形成蛋白骨形成蛋白15（bone morphogenetic protein-15, BMP15）基因）基因侯振平等（侯振平等（2002）根据人、鼠和猪）根据人、鼠和猪BMP15基因，采用比基因，采用比较基因组学方法获得大白、梅山猪较基因组学方法获得大白、梅山猪BMP15基因包含基因包含exon1和和exon2的全部编码区序列，并统计分析的全部编码区序列，并统计分析exon2 区区域域SpeI酶切位点多态性，发现不同品种间头胎产仔数、酶切位点多态性，发现不同品种间头胎产仔数、头胎产活仔数、经产产仔数
22、、经产产活仔数存在极显著头胎产活仔数、经产产仔数、经产产活仔数存在极显著的差异（的差异（p0.01）。）。2 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-19其它候选基因其它候选基因Leptin、MyoG、PRL、NCOA1、BMPR1B、ADAMTS1、PTGS22 繁殖性状的候选基因研究进展繁殖性状的候选基因研究进展 2006-8-19 2006-8-193 展望展望繁殖性状，尤其产仔数是养猪生产中最重要的经繁殖性状，尤其产仔数是养猪生产中最重要的经济性状之一，提高每头母猪断奶仔猪将以最小的济性状之一，提高每头母猪断奶仔猪将以最小的额外投入，增加
23、养猪生产者的经济回报额外投入，增加养猪生产者的经济回报 。一般来说，产仔数的多少取决于品种（遗传），一般来说，产仔数的多少取决于品种（遗传），不同品种间产仔数（从不同品种间产仔数（从2头到头到20头，平均头，平均9到到10头）头）和胚胎存活率（和胚胎存活率（15-40%）存在很大差异。产仔）存在很大差异。产仔数表型标准差在数表型标准差在2.5到到3头之间，遗传力为头之间，遗传力为0.10到到0.15 (Legault, 1985; Johnson等等, 1999)。 2006-8-19 2006-8-193 展望展望中国梅山猪比欧洲和美国商品猪每窝多产中国梅山猪比欧洲和美国商品猪每窝多产4到到
24、5头仔头仔猪（猪（Haley和和Lee，1993），比大白猪多排卵），比大白猪多排卵7.1枚枚（Hunter等，等，1996）。梅山猪多产基因导入欧洲和）。梅山猪多产基因导入欧洲和美国猪种中已产生了明显的商业价值。美国猪种中已产生了明显的商业价值。 只要将猪产仔数提高只要将猪产仔数提高11.5头，英国养猪业每年可头，英国养猪业每年可获得获得7亿英镑的额外利润，而整个欧共体每年获得亿英镑的额外利润，而整个欧共体每年获得的额外利润将至少是的额外利润将至少是20亿英镑（亿英镑（Clutter, 1995）。）。 2006-8-19 2006-8-193 展望展望候选基因挖掘和遗传资源开发的重要性候选基因挖掘和遗传资源开发的重要性“若能把若能把BLUP（最佳线性无偏估计）、梅山猪（最佳线性无偏估计）、梅山猪和和ESR基因的可能效应加以综合，那么在下一个基因的可能效应加以综合，那么在下一个十年内，每窝初生活仔数的遗传改进量将可能达十年内，每窝初生活仔数的遗传改进量将可能达到到4头。头。” 英国育种学家英国育种学家Webb（1999） 2006-8-19 2006-8-19谢谢 谢谢 ！ 2006-8-19 2006-8-19
