感觉神经信息编码及处理课件

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1、第三章第三章 感觉（神经）信息编感觉（神经）信息编码及处理码及处理一、概述一、概述基本概念：神经冲动以不同组合形式在神经纤维中的传输基本概念：神经冲动以不同组合形式在神经纤维中的传输编编码。码。Analogic/digital singnal 转换。转换。神经信息的编码问题是长期困扰神经科学家的关键问题之一。神经信息的编码问题是长期困扰神经科学家的关键问题之一。信息论专家，神经科学家试图信息论专家，神经科学家试图“破译破译”从电生理实验和脑电记从电生理实验和脑电记录中获得的大量资料，读懂这本隐含信息的录中获得的大量资料，读懂这本隐含信息的“天书天书”。 但是，现在用滤波的办法，功率谱的方法研究

2、脑电，就好像但是，现在用滤波的办法，功率谱的方法研究脑电，就好像一个不懂外文的人想从印张中墨迹的大小来判断书本的内容；一个不懂外文的人想从印张中墨迹的大小来判断书本的内容；而电生理实验得到的一系列脉冲信号，对我们来说，就好像是而电生理实验得到的一系列脉冲信号，对我们来说，就好像是收到一份没有翻译成文字的电报原件，实在是不知所云。收到一份没有翻译成文字的电报原件，实在是不知所云。如果我们掌握了神经系统中信息的编码规则，情况就完全不一如果我们掌握了神经系统中信息的编码规则，情况就完全不一样了，我们可以按此规则设计出直接连到听觉神经上的助听器样了，我们可以按此规则设计出直接连到听觉神经上的助听器和各

3、种感觉代替装置，以及由神经指挥的电子假肢。我们也有和各种感觉代替装置，以及由神经指挥的电子假肢。我们也有办法从外界干预神经系统（大脑）内发生的信息传递过程，以办法从外界干预神经系统（大脑）内发生的信息传递过程，以控制思维、记忆、睡眠、注意、情绪等过程。控制思维、记忆、睡眠、注意、情绪等过程。 （一）关于神经信息编码的多样性和有关理论假设（一）关于神经信息编码的多样性和有关理论假设同态编码假说（同态编码假说（isomorphism coding hypothesis）神经生理学家发现，刺激强度与感觉系统中神经冲动的发放神经生理学家发现，刺激强度与感觉系统中神经冲动的发放有一定的关系，有一定的关系

4、，Hartline在实验中发现鲎在实验中发现鲎(king crab, horseshoe crab, limulus)小眼神经纤维神经冲动发放率与光强度之间关系。小眼神经纤维神经冲动发放率与光强度之间关系。Adrian(获获1932年医学或生理学诺贝尔奖年医学或生理学诺贝尔奖)提出了关于神经信提出了关于神经信息的息的“同态编码假说同态编码假说”, 认为感觉量与神经细胞脉冲发放率认为感觉量与神经细胞脉冲发放率（或膜电位的大小）成一定比例（见图（或膜电位的大小）成一定比例（见图1B）。）。简言之，神经元（特别是各类感受细胞）的脉冲发放编码了简言之，神经元（特别是各类感受细胞）的脉冲发放编码了外界刺

5、激，或携带了该神经元从环境中获取的信息。外界刺激，或携带了该神经元从环境中获取的信息。Adrian的的假说为生理学界所普遍接受，并列如了有关教科书中。假说为生理学界所普遍接受，并列如了有关教科书中。Kuffler 及其同事编著的及其同事编著的From Neuron to Brain一书中就引用了这一书中就引用了这种观点。信息科学家感慨造物主早就在动物的神经系统中采用种观点。信息科学家感慨造物主早就在动物的神经系统中采用了同一的编码体制，他们从通讯工程的实践中体会到了同一的编码体制，他们从通讯工程的实践中体会到“脉冲调脉冲调频频”具有很强的抗干扰能力，并惊异地发现神经系统在几百万具有很强的抗干扰

6、能力，并惊异地发现神经系统在几百万年前就应用了这种优良的编码方式。年前就应用了这种优良的编码方式。Weber-Fechner定律指出刺激量与感觉量之间的心定律指出刺激量与感觉量之间的心理物理函数关系，即理物理函数关系，即 S=k log I S:感觉量感觉量 I：刺激量：刺激量 k: 常数常数刺激的物理量不仅仅是刺激强度一项，情况远为复刺激的物理量不仅仅是刺激强度一项，情况远为复杂。例如，在视觉电生理实验中，适宜刺激显然是光。杂。例如，在视觉电生理实验中，适宜刺激显然是光。就拿光点刺激来说，光点面积的大小、颜色、背景光就拿光点刺激来说，光点面积的大小、颜色、背景光适应时间等因素都影响光感受器反

7、应的大小。适应时间等因素都影响光感受器反应的大小。1938年年Hartline发现用小光点刺激视网膜的不同部发现用小光点刺激视网膜的不同部位引起蛙视网膜节细胞的反应是不同的。同样的小光位引起蛙视网膜节细胞的反应是不同的。同样的小光点在某些部位引起兴奋反应，而在另一些部位则引起点在某些部位引起兴奋反应，而在另一些部位则引起抑制反应。根据这类实验，抑制反应。根据这类实验，Hartline提出视觉系统中提出视觉系统中的感受野（的感受野（receptive field）的概念。）的概念。 2、特征检测理论（、特征检测理论（feature detector） Kuffler & Barlow 等人对感受

8、野的空间构型和种等人对感受野的空间构型和种种性质作了大量研究，发现小光点并非是视神经细种性质作了大量研究，发现小光点并非是视神经细胞的最佳刺激。胞的最佳刺激。Hubel & Wiesel在猫、猴等动物的视皮层上进行了在猫、猴等动物的视皮层上进行了一系列试验，发现许多细胞对边、条形、以及运动一系列试验，发现许多细胞对边、条形、以及运动图形或特征十分敏感。他们因图形或特征十分敏感。他们因“取向敏感性取向敏感性（orientation sensitivity）”和和“功能柱结构功能柱结构(functional column organization)”方面的工作而获得方面的工作而获得1981年的医学

9、或生理学诺贝尔奖。他们二人的工作年的医学或生理学诺贝尔奖。他们二人的工作是当时视觉研究中流行的是当时视觉研究中流行的“特征检测理论（特征检测理论（feature detector）”的典型代表。的典型代表。3、多义编码假设（、多义编码假设（multi meaning hypohtesis）和任务相关编）和任务相关编码假设（码假设（task dependence hypothesis）许多电生理工作者发现，视觉系统中神经元对刺激的某一属许多电生理工作者发现，视觉系统中神经元对刺激的某一属性，并非作出性，并非作出“全或无全或无”的反应，而是作出程度不等的反应。的反应，而是作出程度不等的反应。于是于

10、是Blackmore等人主张用等人主张用“调制曲线调制曲线”来刻画神经元的性质，来刻画神经元的性质，如如“频率调制（谐）曲线频率调制（谐）曲线(frequency tuning curve)”、“长度调长度调制曲线制曲线(length tuning curve)”、“取向调制曲线取向调制曲线(orientation tuning curve)”等术语和图形。这些工作表明，对感觉系统，特等术语和图形。这些工作表明，对感觉系统，特别是那些高度进化的感觉别是那些高度进化的感觉视觉、听觉来说，其刺激源（信息视觉、听觉来说，其刺激源（信息论中称为信源）是十分复杂的，神经科学家从动物脑中记录到论中称为信源

11、）是十分复杂的，神经科学家从动物脑中记录到类似于随机发放的自发放电、时钟节拍样发放、双脉冲和三脉类似于随机发放的自发放电、时钟节拍样发放、双脉冲和三脉冲发放，而且这些发放不受外界刺激调制。见图冲发放，而且这些发放不受外界刺激调制。见图3。1968年美国年美国Neuroscience Research Program邀请一些知名人邀请一些知名人士，就神经编码问题进行过依次讨论，未获得一致意见，只提士，就神经编码问题进行过依次讨论，未获得一致意见，只提出一些出一些“选用码（选用码（candidate codes）”。 （二）感觉系统的任务是接受尽可能多的信息（二）感觉系统的任务是接受尽可能多的信息

12、环境中包含着许多对动物有用的信息。经亿万年进环境中包含着许多对动物有用的信息。经亿万年进化而来的视觉系统必定适应这丰富多彩的世界，从中化而来的视觉系统必定适应这丰富多彩的世界，从中提取多种多样的信息。因此，感觉系统中的神经信息提取多种多样的信息。因此，感觉系统中的神经信息的编码不可能只用单一的方式。的编码不可能只用单一的方式。（1）许多信息（参量），如光强、色、反差、时空）许多信息（参量），如光强、色、反差、时空变化等无法同时装填到一个输出反应（脉冲频率）中变化等无法同时装填到一个输出反应（脉冲频率）中去，在感受器这一级就发生去，在感受器这一级就发生“交通堵塞（交通堵塞（traffic blo

13、ck）”，极大地浪费了外界环境中的信息。，极大地浪费了外界环境中的信息。Richmend & Optican用二维用二维Walsh型光强模式作为刺型光强模式作为刺激源，观察到额叶皮层细胞神经发放的最初激源，观察到额叶皮层细胞神经发放的最初300 ms的的分布，包含了刺激模式中空间频率和取向的信息。因分布，包含了刺激模式中空间频率和取向的信息。因此，应把刺激全面的考虑为具有许多参量的模式，把此，应把刺激全面的考虑为具有许多参量的模式，把感受器的反应也看作包含多种信息的时序脉冲。感受器的反应也看作包含多种信息的时序脉冲。 (2) Singer等人在等人在80年代用两个微电极同时记录年代用两个微电极

14、同时记录猫等动物视皮层上两个细胞之间的活动，用相关技猫等动物视皮层上两个细胞之间的活动，用相关技术发现有术发现有40 Hz左右的同步震荡，这种同步震荡强烈左右的同步震荡，这种同步震荡强烈地存在于同一功能柱内两个细胞之间。还发现不在地存在于同一功能柱内两个细胞之间。还发现不在同一功能柱的两个细胞之间也有同步震荡。甚至相同一功能柱的两个细胞之间也有同步震荡。甚至相距距7 mm之遥的两个具有准直而相同方位敏感性的细之遥的两个具有准直而相同方位敏感性的细胞之间，当出现一长条刺激物时，也会出现同步震胞之间，当出现一长条刺激物时，也会出现同步震荡。荡。Science杂志对此发表评论，认为该现象杂志对此发表

15、评论，认为该现象可能反应了视觉特征的同一联系问题的神经机制。可能反应了视觉特征的同一联系问题的神经机制。所谓所谓“同步震荡同步震荡”是不同细胞之间在时间上的相关是不同细胞之间在时间上的相关反应。这不仅告诉我们神经信息隐含于单个细胞脉反应。这不仅告诉我们神经信息隐含于单个细胞脉冲发放的时间序列之中，而且表明不同时间序列之冲发放的时间序列之中，而且表明不同时间序列之间在时间上的相关性具有重要意义。间在时间上的相关性具有重要意义。(3) Freeman在兔的嗅球上用在兔的嗅球上用64个电极记录在气味学个电极记录在气味学习过程中各点的电位变化，结果发现在学习的不同时习过程中各点的电位变化，结果发现在学

16、习的不同时相，相，64个电极上的电位变化呈现出不同的时空分布模个电极上的电位变化呈现出不同的时空分布模式。式。 以上这些电生理实验上的重大进展，迫使我们放以上这些电生理实验上的重大进展，迫使我们放弃原先的单细胞地、静止地、平均地考虑神经编码问弃原先的单细胞地、静止地、平均地考虑神经编码问题的方式，而采用群体地、动态地、相对地看待神经题的方式，而采用群体地、动态地、相对地看待神经信息编码的问题的方式。信息编码的问题的方式。 中枢神经系统中许多细胞能够随机自发放电，中枢神经系统中许多细胞能够随机自发放电，我们把他们看作噪声显然是不合理的，我们认为这种我们把他们看作噪声显然是不合理的，我们认为这种随

17、机发放具有相对的实质性的信息含义。随机发放具有相对的实质性的信息含义。 神经还原论者的观点：把思维等活动归结为单神经还原论者的观点：把思维等活动归结为单个神经元活动，这种看法难于解释人脑中每天有数以个神经元活动，这种看法难于解释人脑中每天有数以万计的神经元的死亡。万计的神经元的死亡。 二、一般感觉信息编码二、一般感觉信息编码(code or encode of sensory information)的基本原则（的基本原则（Mountcastle: Medical Physiology, pp319-328）（一）冲动编码（一）冲动编码 感受器在把外周刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能量

18、形式感受器在把外周刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能量形式的转换；更重要的是刺激所包含的环境变化的信息，也转移到了新的电信号的转换；更重要的是刺激所包含的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中系统即动作电位的序列之中-编码编码(encoding)作用。这一问题十分复杂，目作用。这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，仅就最基本的方面加以叙述。神经冲动以不同的组合前还远远没有弄清楚，仅就最基本的方面加以叙述。神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输称为编码，就单纤维而言，这种编码所表达的是形式在神经纤维中的传输称为编码，就单纤维而言，这种编码所表达的是“刺激刺激反应

19、之关系反应之关系”。 1、刺激强度的编码、刺激强度的编码 (code of stimulus intensity) 有两种方式：有两种方式： 1）刺激强度以放电频率高低或速率形式编码）刺激强度以放电频率高低或速率形式编码(frequency code of stimulus intensity)。强度。强度放电率函数形式来表达。放电率函数形式来表达。 2）刺激强度以参与反应的神经纤维数目或群体多少的形式编码）刺激强度以参与反应的神经纤维数目或群体多少的形式编码(population code of stimulus intensity)或分布或总体编码或分布或总体编码以这类神经群体以这类神经群

20、体中各神经单位活动水平的分布和冲动发生的次数来编码。例如，刺激手掌皮中各神经单位活动水平的分布和冲动发生的次数来编码。例如，刺激手掌皮肤的一种震动刺激的频率虽然是以某种机械感受传入放电的周期模式进行编肤的一种震动刺激的频率虽然是以某种机械感受传入放电的周期模式进行编码，而震动的幅度却是以受刺激的传入神经群体总的活动进行编码的。刺激码，而震动的幅度却是以受刺激的传入神经群体总的活动进行编码的。刺激的空间轮廓可能以类似于神经群体活动的分布轮廓的方式进行编码。的空间轮廓可能以类似于神经群体活动的分布轮廓的方式进行编码。 2、刺激性质的编码、刺激性质的编码(code of stimulus quali

21、ty)或称信息类型的编码或称信息类型的编码(code of type of information)或称标记线编码或称标记线编码(labeled-line code of stimulus quality)方式：方式：刺激性质或送到脑的感觉信息类型编码方式是刺激性质或送到脑的感觉信息类型编码方式是以到达大脑的神经通路和传入冲动所到达大脑皮层的终端部位方式进以到达大脑的神经通路和传入冲动所到达大脑皮层的终端部位方式进行编码。如痛、温、触、压觉感受器同位于皮肤之上，但在刺激信息行编码。如痛、温、触、压觉感受器同位于皮肤之上，但在刺激信息上传至大脑时，其传导通路是不一样的，这称为刺激性质的专用线路上

22、传至大脑时，其传导通路是不一样的，这称为刺激性质的专用线路编码；另外，投射到大脑皮层的部位也不一样。故用电刺激视神经或编码；另外，投射到大脑皮层的部位也不一样。故用电刺激视神经或听神经或者直接刺激枕叶或颞叶，均可引起相应的感觉，临床上遇到听神经或者直接刺激枕叶或颞叶，均可引起相应的感觉，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激这些部位时会产生同样感觉。肿瘤或炎症等病变刺激这些部位时会产生同样感觉。3、重合闸门编码：、重合闸门编码： 在两个或在两个或n个汇聚成分中，靠相邻线路冲动之间个汇聚成分中，靠相邻线路冲动之间的时间关系或时程关系传递特异的信息。的时间关系或时程关系传递特异的信息。Rose等已从猫听觉

23、系统的某等已从猫听觉系统的某些中枢神经元上发现了这类密码的极好实例。这群细胞利用来自两耳些中枢神经元上发现了这类密码的极好实例。这群细胞利用来自两耳的兴奋的兴奋/抑制信号的潜伏期（微秒级）差异，以神经元群的放电模式对抑制信号的潜伏期（微秒级）差异，以神经元群的放电模式对刺激声的方位进行编码。例如：刺激声的方位进行编码。例如：EE神经元对对侧耳传入的冲动引起神经元对对侧耳传入的冲动引起的反应潜伏期要短于同侧耳穿入引起的反应的潜伏期。当双耳投射会的反应潜伏期要短于同侧耳穿入引起的反应的潜伏期。当双耳投射会聚到一个神经元上时，以聚到一个神经元上时，以Lat（时间）模式和发放模式（时间）模式和发放模式

24、（discharge pattern）对方位信息进行编码。）对方位信息进行编码。 4、序级编码（、序级编码（sequential order） 一个神经冲动一个神经冲动所占的时间（所占的时间（duration）通常是两个冲动之间间隔的很小）通常是两个冲动之间间隔的很小一部分，故冲动序列可看成是一个点的过程。因此，一些一部分，故冲动序列可看成是一个点的过程。因此，一些信息传递可在这种序级和两个冲动之间的间隔时间长度中信息传递可在这种序级和两个冲动之间的间隔时间长度中进行。如果这个系统能够编码、并在每一平均速率上读出进行。如果这个系统能够编码、并在每一平均速率上读出不同的微小模式，就可以使一条线路

25、携带信息的能力明显不同的微小模式，就可以使一条线路携带信息的能力明显增加。但研究还没有揭示这种一般性质的密码。增加。但研究还没有揭示这种一般性质的密码。（二）非冲动编码（二）非冲动编码 1、缓慢的电位变化、缓慢的电位变化（1）神经细胞以电紧张）神经细胞以电紧张形式扩布或以局部电位形式相互影响，能改变突触及形式扩布或以局部电位形式相互影响，能改变突触及其它神经元的兴奋性；（其它神经元的兴奋性；（2）中枢内的）中枢内的EPSP/IPSP/AP能引起脑组织局部电位差，可从脑核头皮记录下来能引起脑组织局部电位差，可从脑核头皮记录下来EEG；（；（3）从脑组织和神经元记录到的综合电位）从脑组织和神经元记

26、录到的综合电位变化本身是信息的携带者，尤其是条件性反应、学习变化本身是信息的携带者，尤其是条件性反应、学习和记忆的研究中更是如此。和记忆的研究中更是如此。在视网膜、嗅球内有许多细胞以这种不传导动作电在视网膜、嗅球内有许多细胞以这种不传导动作电位的方式在起作用。中枢神经系统内的某些电突触以位的方式在起作用。中枢神经系统内的某些电突触以电紧张扩布方式传递的变化可以影响到其他细胞的兴电紧张扩布方式传递的变化可以影响到其他细胞的兴奋性。奋性。 EEG是否真是一种活动信号的代表还是其他途径是否真是一种活动信号的代表还是其他途径控制的大量神经元活动的总和反映，仍然是一个尚未控制的大量神经元活动的总和反映，

27、仍然是一个尚未解决的问题，但后者的选择似乎可能性更大。解决的问题，但后者的选择似乎可能性更大。 2、分子传递作为一种信号机制、分子传递作为一种信号机制大分子的快大分子的快速双向运动不仅在轴突有，在树突和神经元的胞体速双向运动不仅在轴突有，在树突和神经元的胞体也有，这种运动有可能使物质从细胞的任何部分运也有，这种运动有可能使物质从细胞的任何部分运送到与其他细胞相接触的各个部位。有证据表明，送到与其他细胞相接触的各个部位。有证据表明，一些分子诸如肽分子，在突触和更小的特化细胞界一些分子诸如肽分子，在突触和更小的特化细胞界面上迅速地从一个神经元传递到另一个神经元或靶面上迅速地从一个神经元传递到另一个

28、神经元或靶效应器细胞。这种从细胞到细胞分子运输是一种强效应器细胞。这种从细胞到细胞分子运输是一种强有力的信息传递手段。同时它也是神经元之间、神有力的信息传递手段。同时它也是神经元之间、神经和效应细胞之间营养关系的基础。经和效应细胞之间营养关系的基础。三、声信息编码的基本原则三、声信息编码的基本原则 神经系统感受的声音千变万化，其参数变化范围极宽，如频率上神经系统感受的声音千变万化，其参数变化范围极宽，如频率上下限（下限（20 kHz/20 Hz）可相差）可相差1千倍，强度按能量算上下限可相差千倍，强度按能量算上下限可相差1万万亿倍亿倍(dB=log10E/E0, 1012=120 dB)，听觉

29、系统对声音各参数有很高的，听觉系统对声音各参数有很高的灵敏度和精确的分辨率，并能检测它们在时间上的快速变化。人类通灵敏度和精确的分辨率，并能检测它们在时间上的快速变化。人类通过语言交流，大大增加了听觉信息的输入量，更是听觉功能最高度的过语言交流，大大增加了听觉信息的输入量，更是听觉功能最高度的发展。但听感受细胞（耳蜗的内毛细胞）只有几千个；以极其有限的发展。但听感受细胞（耳蜗的内毛细胞）只有几千个；以极其有限的通道传输巨量信息，此中惊人的高效率是听觉的最大特色，它除了在通道传输巨量信息，此中惊人的高效率是听觉的最大特色，它除了在神经科学中有其普遍的价值外，对声学、信息科学、通讯工程、人工神经科

30、学中有其普遍的价值外，对声学、信息科学、通讯工程、人工智能等应用学科的研究者们尤其有吸引力。智能等应用学科的研究者们尤其有吸引力。 在听觉研究历史上，对频率分析部位机理逐步深入的论证一直处在听觉研究历史上，对频率分析部位机理逐步深入的论证一直处在核心地位在核心地位: (1) Helmholtz的共振学说（的共振学说（Wever 1949）为第一个里程碑。）为第一个里程碑。 (2) Bekesy（1960）的行波理论为第二个重要里程。）的行波理论为第二个重要里程。 (3) 从从70年代末年代末Kemp（ 1978）成功地记录到）成功地记录到(-520 dB)耳声发射耳声发射（otoacousti

31、c emission）至今，已转入第三个里程，其最瞩目的成）至今，已转入第三个里程，其最瞩目的成就就是突破了就就是突破了Bekesy把耳蜗看做是一个被动的机械装置这一局限，揭把耳蜗看做是一个被动的机械装置这一局限，揭示了活的耳蜗具有一系列主动的生理学机制。示了活的耳蜗具有一系列主动的生理学机制。 耳的声发射就是耳蜗具有产生振动、从而通过机械反馈完成主耳的声发射就是耳蜗具有产生振动、从而通过机械反馈完成主动调控的有力证据（动调控的有力证据（Kemp 1978，1988；Wilson 1980 ）。）。 在声波或其它因素的作用下对外毛细胞伸缩变形及其动性在声波或其它因素的作用下对外毛细胞伸缩变形及

32、其动性（motility）的精细观察，则肯定了外毛细胞是此种调控的执行者）的精细观察，则肯定了外毛细胞是此种调控的执行者（Zenner 1985，1986；Kachar et al. 1986；Ashmore 1986，1987；Dallos 1991，1992；Khanna et al. 1989，1991）。主动调控机制的存）。主动调控机制的存在使耳蜗成为一个非线性的工作系统，而非线性是耳蜗的精华，是听在使耳蜗成为一个非线性的工作系统，而非线性是耳蜗的精华，是听觉的高灵敏度、宽动态范围、尖锐调谐特性和精确分辨率的必要基础觉的高灵敏度、宽动态范围、尖锐调谐特性和精确分辨率的必要基础（Dall

33、os 1991，1992；Khanna et al. 1989，1991；Gold 1948；Flock 1984；Jonestone et al. 1986；Kim 1986）。）。 Nature 2004，Vol. 429，p766 报道：报道： 哺乳动物耳蜗的外毛细胞起局部哺乳动物耳蜗的外毛细胞起局部放大器的作用，使耳具有高灵敏度和频率选择性。外毛细胞在其发挥作用过放大器的作用，使耳具有高灵敏度和频率选择性。外毛细胞在其发挥作用过程中的第一步是，将硬纤毛的机械偏转转换成电信号。这一过程的机械输入程中的第一步是，将硬纤毛的机械偏转转换成电信号。这一过程的机械输入与毛细胞响应之间的精确关系还

34、比较模糊。现在，利用一种离体、切成两半与毛细胞响应之间的精确关系还比较模糊。现在，利用一种离体、切成两半的耳蜗做成的标本，研究人员可在接近的耳蜗做成的标本，研究人员可在接近“生理生理”状况的条件下对这一关系进状况的条件下对这一关系进行研究。外毛细胞中来自耳蜗的记录表明，微机械增益非常高；传感器电流行研究。外毛细胞中来自耳蜗的记录表明，微机械增益非常高；传感器电流和受体电势显著高于所预料的水平，并且极大地依赖于耳蜗位置。和受体电势显著高于所预料的水平，并且极大地依赖于耳蜗位置。 神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输称为编神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输称为编码码(coding)。

35、听觉信息编码与一般感觉信息编码有相似之处，。听觉信息编码与一般感觉信息编码有相似之处，但亦有不同之处。包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合但亦有不同之处。包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合时间构型时间构型（temporal pattern）和在一组纤维中按空间组合）和在一组纤维中按空间组合空间构型空间构型（spatial pattern）。众所周知，一个声音信号即）。众所周知，一个声音信号即声波包括声波包括3个基本物理特征：即个基本物理特征：即 声振幅声振幅(amplitude)；声刺激持；声刺激持续时间续时间(duration)/刺激间隔刺激间隔(interval)；声波频率；声波频率

36、(frequency)。神经元对这些物理特征的编码形式和编码过程主要遵循下列神经元对这些物理特征的编码形式和编码过程主要遵循下列原则。原则。 (1) 声振幅编码：声振幅编码：可用冲动发放的速率可用冲动发放的速率(firing rate/discharge rate)或发放冲动的频率或发放冲动的频率(frequency of impulse)来来编码。编码。 (2) 声刺激持续时间声刺激持续时间/刺激间隔编码：刺激间隔编码：可用冲动发放的模式可用冲动发放的模式或型式或型式(discharge pattern)来编码。根据反应型式可分为来编码。根据反应型式可分为On response、off re

37、sponse、on-off response；根据发放的冲动数；根据发放的冲动数目和型式可分为目和型式可分为phasic、burst、tonic、pauser、chopper等。等。 （三）声频率编码（三）声频率编码 （A）部位原则：）部位原则：则以耳蜗基底膜则以耳蜗基底膜(basilar membrane)的位置来编码（位置共振理论），的位置来编码（位置共振理论），即不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感觉即不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感觉细胞，每个特定部位的毛细胞对与其特征频率细胞，每个特定部位的毛细胞对与其特征频率相一致的纯音反应最敏感。高频率在耳蜗基底相一致的纯音反应最敏感。高频率

38、在耳蜗基底部；低频率在耳蜗顶部。这种通过基底膜不同部；低频率在耳蜗顶部。这种通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动的空间构型传递声信息，部位神经纤维发放冲动的空间构型传递声信息，称为称为部位编码部位编码（place coding）。）。“fovea” （B）频率原则：）频率原则：认为不同频率的声音引起听神经兴奋后发认为不同频率的声音引起听神经兴奋后发放的冲动频率不同，冲动的频率是声音频率分析的基础。根据声放的冲动频率不同，冲动的频率是声音频率分析的基础。根据声音频率，听神经发放不同频率的冲动来传递声音频率信息，称为音频率，听神经发放不同频率的冲动来传递声音频率信息，称为频率编码（频率编码（freq

39、uency coding）。）。 频率低于频率低于400 Hz的声音，听神经大体上按声音的频率发放的声音，听神经大体上按声音的频率发放冲动，即以冲动的周期来传递低频率声音的频率信息。冲动，即以冲动的周期来传递低频率声音的频率信息。400-5000 Hz的声音作用时，神经纤维分成若干组，每组纤维间隔若干声的声音作用时，神经纤维分成若干组，每组纤维间隔若干声波周期发放一次冲动，各组相互错开，依次进行。每组纤维单独波周期发放一次冲动，各组相互错开，依次进行。每组纤维单独发放的冲动频率虽然跟不上声波频率，但每个声波周期内总有一发放的冲动频率虽然跟不上声波频率，但每个声波周期内总有一定数目的纤维发放，各

40、组纤维同时发放的总数与声音频率接近。定数目的纤维发放，各组纤维同时发放的总数与声音频率接近。 亦有人将这种频率编码形式叫做时间编码（亦有人将这种频率编码形式叫做时间编码（temporal coding）。实验研究发现，仅有耳蜗的非线性尚不能满足听觉信）。实验研究发现，仅有耳蜗的非线性尚不能满足听觉信息处理的高效率要求。按经典的部位机理，不同的频率由不同的息处理的高效率要求。按经典的部位机理，不同的频率由不同的听觉通道传输。这种一通道一用的部位或空间编码模式有很大局听觉通道传输。这种一通道一用的部位或空间编码模式有很大局限，不可能达到高效率。只有一通道多用才能使效率大为提高，限，不可能达到高效率

41、。只有一通道多用才能使效率大为提高，而要实现一通道多用，就只能采用时间编码模式。而要实现一通道多用，就只能采用时间编码模式。 有人用频率低于有人用频率低于4000 Hz的声音诱发动作电位，的声音诱发动作电位，发现其冲动发生的时间常为刺激波形周期的整数发现其冲动发生的时间常为刺激波形周期的整数倍，这是因为这些纤维随基底膜的单向运动而放倍，这是因为这些纤维随基底膜的单向运动而放电的结果，因此，这些放电对半波整流的刺激波电的结果，因此，这些放电对半波整流的刺激波形是锁相的。形是锁相的。 Wever（1949）的）的“听觉排放学说（听觉排放学说（volley theory）”最有代表性，预示听神经纤维

42、的最有代表性，预示听神经纤维的锁相锁相 (phase-lock) 现象。这一理论认为，一个声音的音现象。这一理论认为，一个声音的音调是由听神经纤维的放电节奏来决定的。这样一调是由听神经纤维的放电节奏来决定的。这样一种时间编码对传送人讲话中的低频信息（如元音）种时间编码对传送人讲话中的低频信息（如元音）和传送时间信息看来是至关重要的，这种时间信和传送时间信息看来是至关重要的，这种时间信息也是听者作时间定位的线索。息也是听者作时间定位的线索。 （一）视网膜的（一）视网膜的基本基本结构结构 视网膜上有视网膜上有6种种（视锥、视杆、双（视锥、视杆、双极、水平、无足、极、水平、无足、神经节细胞）主管神经

43、节细胞）主管神经信息处理的神神经信息处理的神经元和一种叫做经元和一种叫做Muller细胞的神经细胞的神经胶质细胞所组成。胶质细胞所组成。视网膜犹如脑的一视网膜犹如脑的一个个“派出所派出所”，它，它由上述细胞非常有由上述细胞非常有序地排列成的层状序地排列成的层状结构所组成结构所组成。四、视觉信息处理（二）视觉通路（二）视觉通路视锥或视杆视锥或视杆 双极细胞双极细胞 神经节细胞神经节细胞 外膝体外膝体 视皮层视皮层上丘上丘 (superior colliculus)（三）视觉信息处理（三）视觉信息处理1 1、视网膜内的信息处理、视网膜内的信息处理 猫的视网膜神经节细胞猫的视网膜神经节细胞按其功能性

44、质分为按其功能性质分为X X、Y Y两大类。两大类。不久，第三类不久，第三类W W神经节细胞也被确认，那么实质上是分为神经节细胞也被确认，那么实质上是分为3 3大大类。类。 X X细胞：细胞：其反应模式为持续性的，对静止的光点或光栅其反应模式为持续性的，对静止的光点或光栅以可预期的方式反应。具有较小的感受野和线性空间总合性以可预期的方式反应。具有较小的感受野和线性空间总合性质，轴突的传导速度较慢，明暗对比敏感度低，空间分辨率质，轴突的传导速度较慢，明暗对比敏感度低，空间分辨率高，即主司精细分辨。高，即主司精细分辨。 Y Y细胞：细胞：其反应模式为瞬变性，感受野较大，空间总合其反应模式为瞬变性，

45、感受野较大，空间总合是非线性的，轴突传导速度快，明暗对比敏感度高，空间分是非线性的，轴突传导速度快，明暗对比敏感度高，空间分辨率较低。辨率较低。 W W细胞：细胞：其反应模式为反应很迟钝而且较弱，功能意义其反应模式为反应很迟钝而且较弱，功能意义还不太了解。还不太了解。 猴视网膜中的神经节细胞分为两大类：猴视网膜中的神经节细胞分为两大类：A A型（大细胞，相似于猫视网膜的型（大细胞，相似于猫视网膜的Y Y型神经节细胞）型神经节细胞），无色觉，与猴外膝体大细胞发生突触联系；，无色觉，与猴外膝体大细胞发生突触联系；B B（）型（小细胞，相似于猫视网膜的）型（小细胞，相似于猫视网膜的X X型神经型神经

46、节细胞），有色觉，与猴外膝体小细胞发生突触联节细胞），有色觉，与猴外膝体小细胞发生突触联系。系。视网膜神经节细胞的感受野：视网膜神经节细胞的感受野：视网膜的颜色感受野：视网膜的颜色感受野：值得注意的是：值得注意的是： （1 1）1 1，4 4，6 6层只接受对策眼视网膜来的投射输入，而层只接受对策眼视网膜来的投射输入，而2 2，3 3，5 5层仅接受同侧眼的输入；层仅接受同侧眼的输入； （2 2）来自视网膜相应点的神经节细胞轴突，投射到外膝）来自视网膜相应点的神经节细胞轴突，投射到外膝体各层时是极其有规律的，如果将外膝体各层接受投射的体各层时是极其有规律的，如果将外膝体各层接受投射的相应细胞部

47、位联结起来，就会得到大体上与各层边界垂直相应细胞部位联结起来，就会得到大体上与各层边界垂直的线的线投射线；投射线； （3 3）视网膜中央区域细胞在外膝体中占有的投射区面积）视网膜中央区域细胞在外膝体中占有的投射区面积要比视网膜边缘区大的多，因为视网膜中央区各类细胞的要比视网膜边缘区大的多，因为视网膜中央区各类细胞的密度最高，这种奇妙的投射关系密度最高，这种奇妙的投射关系 反应出视网膜高视觉分辨反应出视网膜高视觉分辨区域在视觉信息处理中的需要。区域在视觉信息处理中的需要。 同侧眼的神经节细胞投射到外膝体的同侧眼的神经节细胞投射到外膝体的A1、C1层；层；对侧眼的神经节细胞投射到对侧眼的神经节细胞

48、投射到A和和C、C2层。层。值得注意的是：值得注意的是：猫视网膜猫视网膜X（对应于猴（对应于猴细胞，）、细胞，）、Y（猴（猴细胞，体积较大）、细胞，体积较大）、W（猴（猴细胞）型节细胞分别对应地与膝细胞）型节细胞分别对应地与膝状体状体X、Y、W形成突触联形成突触联 结，互不相混，即形成平行结，互不相混，即形成平行通道。通道。外侧膝状体中继细胞的感受野性质与视网膜神经节细胞十分外侧膝状体中继细胞的感受野性质与视网膜神经节细胞十分相似，都是同心圆拮抗式的，相似，都是同心圆拮抗式的，只不过视其周边的抑制作用更强，只不过视其周边的抑制作用更强，有利于增强敏感对比。有利于增强敏感对比。外膝体细胞的感受野

49、：外膝体细胞的感受野：决不能认为外侧膝状体在视觉信息处理过程中无什么特殊作决不能认为外侧膝状体在视觉信息处理过程中无什么特殊作用了。用了。它参与形成多条视觉信息平行处理通道。它参与形成多条视觉信息平行处理通道。 猫的猫的LGB分为分为3层：层：A、A1和和C层层 而而C层又分为层又分为C、C1、C2层层2）视觉信息平行处理通道）视觉信息平行处理通道I、X、Y、W通道在视觉信息处理中的作用通道在视觉信息处理中的作用 外侧膝状体的功能特点：外侧膝状体的功能特点： （1）外侧膝状体中继细胞不仅接受大量的视皮层下行投）外侧膝状体中继细胞不仅接受大量的视皮层下行投射的反馈控制或离心控制（射的反馈控制或离

50、心控制（corticofugal control），而且还接），而且还接受来自中脑网状结构和核团投射的控制，它似乎是一个受控的受来自中脑网状结构和核团投射的控制，它似乎是一个受控的阀门，对视网膜输入的视觉信息进行加工。阀门，对视网膜输入的视觉信息进行加工。 （2）外侧膝状体还在视觉系统中既平行又分级的信息加）外侧膝状体还在视觉系统中既平行又分级的信息加工通道的形成中具有关键作用。工通道的形成中具有关键作用。 （3）猫外膝体也可以按其功能分为）猫外膝体也可以按其功能分为X、Y、W三种类型，三种类型，它们平行地、分离地接受其视网膜对应的它们平行地、分离地接受其视网膜对应的X、Y、W神经节细神经节细

51、胞的输入。胞的输入。 然后，然后，X细胞投射到皮层的细胞投射到皮层的17区；区； Y细胞投射到细胞投射到17和和18区；区； W细胞投射到细胞投射到17、18、19区，主要投射到区，主要投射到19区。区。 上述形成了相对独立的上述形成了相对独立的X、Y、W细胞信息处理的通道。细胞信息处理的通道。 2、外侧膝状体、外侧膝状体 (核核)（lateral geniculate body (nucleus)）的信息）的信息处理处理1）功能组构特点：）功能组构特点： 外侧膝状体神经元分两类：外侧膝状体神经元分两类：（1）一类为中继细胞（）一类为中继细胞（relay cell），），其功能为接受视网膜节其

52、功能为接受视网膜节细胞的投射，其轴突投射到视皮层；细胞的投射，其轴突投射到视皮层；（2）另一类为中间神经元，）另一类为中间神经元，胞体和突起全部在外侧膝状体内，胞体和突起全部在外侧膝状体内，其功能为抑制性作用。其功能为抑制性作用。猴外侧膝状体的结构特点：猴外侧膝状体的结构特点：由内向外分层由内向外分层人和猴左右两侧人和猴左右两侧外膝体细胞都规则地排列为外膝体细胞都规则地排列为6层弯曲结构层弯曲结构 ，上部上部4层层(36层层)细细胞较小胞较小称为小细胞层（称为小细胞层（parvocellular layers, P-layer）；）； 下部下部2层层(12层层)细胞较大细胞较大大细胞层大细胞层

53、(magnocellular layers, M-layer)。II、on-response center 和和off-response center 通道在视觉信息通道在视觉信息处理中的作用处理中的作用 视网膜视网膜On-中心和中心和off-中心神经节细胞形态学上已被证明是一种均匀中心神经节细胞形态学上已被证明是一种均匀镶嵌模式排列，它们的总数基本相等。镶嵌模式排列，它们的总数基本相等。 外膝体外膝体On-中心和中心和off-中心细胞则已经显示出一定程度的排列上的分中心细胞则已经显示出一定程度的排列上的分离。如猫离。如猫LGN的的A层内，层内，On-中心细胞多集中在上层，中心细胞多集中在上层

54、，off-中心细胞则多集中心细胞则多集中在下层。中在下层。 在在A1层内也有类似的分布趋势，但不如层内也有类似的分布趋势，但不如A层那样分布明显。层那样分布明显。 实验表明，当向视网膜的水平和双极细胞处施加一种实验表明，当向视网膜的水平和双极细胞处施加一种Glu神经递质的神经递质的类似物类似物-氨基氨基-4-磷酸丁酸（磷酸丁酸（a-amino-4-phosphonotyrate, ABP）阻断）阻断On-通路时，通路时，但对但对off-中心的中心中心的中心/周边拮抗机制、皮层细胞的方位选择性和周边拮抗机制、皮层细胞的方位选择性和方向选择性则毫无影响。方向选择性则毫无影响。 这些研究说明这些研究

55、说明On-中心和中心和off-中心通道从外膝体到视皮层是分离的，中心通道从外膝体到视皮层是分离的，它们也不直接参与方位和方向选择性的产生。它们也不直接参与方位和方向选择性的产生。 ABP注入猴的眼内，可逆性地阻断注入猴的眼内，可逆性地阻断On-中心通道，动物对光强的检测中心通道，动物对光强的检测能力严重破坏，同时性明暗对比敏感度大为降低。能力严重破坏，同时性明暗对比敏感度大为降低。 猴对物体形状、颜色、闪光频率、运动和立体象的知觉只有轻微的猴对物体形状、颜色、闪光频率、运动和立体象的知觉只有轻微的损失，说明哺乳类损失，说明哺乳类On-和和off-通道的同时存在，对光增强和减弱产生相同的通道的同

56、时存在，对光增强和减弱产生相同的敏感性和快速的传递信息是十分必要的，并有助于对比敏感度的维持。敏感性和快速的传递信息是十分必要的，并有助于对比敏感度的维持。 III、左右眼信息通道在视觉信息处理中的作用、左右眼信息通道在视觉信息处理中的作用 哺乳类左、右眼视觉通道由其解剖学所严格规定。哺乳类左、右眼视觉通道由其解剖学所严格规定。 猫外膝体共分三层（猫外膝体共分三层（A、A1、C（C、C1、C2）层），）层），其其A和和C2层只接受对侧眼信息输入，层只接受对侧眼信息输入， 而而A1和和C1层则仅接受同侧眼的信息输入。层则仅接受同侧眼的信息输入。 猴的外膝体共分猴的外膝体共分6层，其层，其1、4、

57、6层只接受对侧眼的信息层只接受对侧眼的信息输入，而输入，而2、3、5层仅接受同侧眼的信息输入。层仅接受同侧眼的信息输入。 根据根据Hubel 和和Wiesel的研究，视皮层中多为双眼输入细胞，的研究，视皮层中多为双眼输入细胞，大多数细胞总是显示对刺激某眼的反应占优势。视皮层左、右大多数细胞总是显示对刺激某眼的反应占优势。视皮层左、右眼优势柱是交替平行排列的，因此，眼优势柱是交替平行排列的，因此，LGN投射来的分离的左、投射来的分离的左、右眼信息是分别投射到视皮层的左、右眼优势柱，与其对应的右眼信息是分别投射到视皮层的左、右眼优势柱，与其对应的眼优势细胞产生突触联系。眼优势细胞产生突触联系。 I

58、V、视差信息通道在视觉信息处理中的作用、视差信息通道在视觉信息处理中的作用 双眼视差（双眼视差（disparity）是立体视觉的基础。在猫和猴的）是立体视觉的基础。在猫和猴的皮层的皮层的17区和区和18区可以找到对双眼视差敏感的细胞。这些细胞区可以找到对双眼视差敏感的细胞。这些细胞对于呈现于注意平面前或平面后的适当方位的长条、边界或狭对于呈现于注意平面前或平面后的适当方位的长条、边界或狭缝选择性地产生最强的反应。这可能是立体视觉的基础。缝选择性地产生最强的反应。这可能是立体视觉的基础。 最近，最近，Pettigrew和和Dreher研究了猫的双眼视差信息在视研究了猫的双眼视差信息在视网膜网膜-

59、外膝体外膝体-视皮层通路中的信息处理过程，视皮层通路中的信息处理过程， 结果证明：结果证明：X通道将注视平面内的双眼视差信息编码后，通道将注视平面内的双眼视差信息编码后，投射到皮层投射到皮层17区；区； Y通道对近于注视平面的会聚性视差信息编码后，投射到通道对近于注视平面的会聚性视差信息编码后，投射到皮层的皮层的17区和区和18区；区； W通道对远于注视平面的发散性视差信息编码后，投射到通道对远于注视平面的发散性视差信息编码后，投射到皮层的皮层的19区。由此表明，视差信息的处理也是经由区。由此表明，视差信息的处理也是经由X、Y、W通通道分别地进行平行处理（见寿天德图道分别地进行平行处理（见寿天

60、德图2.12）。）。 V、空间频率选择通道、空间频率选择通道空间频率多通道假说在视觉空间频率多通道假说在视觉信息处理中的作用信息处理中的作用人类视觉人类视觉p79-85；生理心理学生理心理学p212-215 视觉系统内从视网膜神经节细胞到视皮层细胞对正弦光栅（黑、视觉系统内从视网膜神经节细胞到视皮层细胞对正弦光栅（黑、白条宽度相等（不相等者）刺激反应的空间频率调协曲线多数呈带通白条宽度相等（不相等者）刺激反应的空间频率调协曲线多数呈带通曲线。曲线。 猫视网膜和外膝体猫视网膜和外膝体X型细胞对高空间频率光栅反应要比型细胞对高空间频率光栅反应要比Y型细胞型细胞敏感；猴视网膜敏感；猴视网膜A细胞或大

61、细胞感受野中心面积大、对低空间频率光细胞或大细胞感受野中心面积大、对低空间频率光栅刺激敏感；反之则亦然。栅刺激敏感；反之则亦然。 Blakemore和和Campbell使用光栅适应的方法，做心理物理实验使用光栅适应的方法，做心理物理实验发现，长时间观察某个固定空间频率光栅，使人的空间频率调谐曲线发现，长时间观察某个固定空间频率光栅，使人的空间频率调谐曲线在该适应光栅的空间频率处明显衰减。适应的时间长短也不一样。在该适应光栅的空间频率处明显衰减。适应的时间长短也不一样。 这个实验有力的支持了这个实验有力的支持了Campbell和和Roberson（1968）所提出的）所提出的空间频率多通道假说，

62、空间频率多通道假说，故有的通道专门处理低空间频率信息（如故有的通道专门处理低空间频率信息（如Y细细胞），有的则专门处理高空间频率信息（如胞），有的则专门处理高空间频率信息（如X细胞），当然还有一些细胞），当然还有一些是处理中等空间频率信息的。是处理中等空间频率信息的。 现在已有充分的实验证据表明，在现在已有充分的实验证据表明，在猫和猴视皮层猫和猴视皮层17区均存在着区均存在着柱状组构，柱状组构，在同一柱内的细胞最优空间频率相同，相邻空间频率柱内在同一柱内的细胞最优空间频率相同，相邻空间频率柱内细胞的最优空间频率依次递变。细胞的最优空间频率依次递变。 VI、方位敏感信息通道在视觉信息处理中作用、

63、方位敏感信息通道在视觉信息处理中作用 自自Hubel和和Wiesel在视皮层细胞功能筑构（在视皮层细胞功能筑构（functional architecture）的先驱性工作以来，视觉方位敏感性一直被公认是）的先驱性工作以来，视觉方位敏感性一直被公认是视皮层细胞独有的功能，而视皮层下视网膜神经节细胞或外膝体视皮层细胞独有的功能，而视皮层下视网膜神经节细胞或外膝体神经元对它是没有贡献的。神经元对它是没有贡献的。 80年代以来对此提出了挑战。年代以来对此提出了挑战。Levick和和Thibos在猫测定在猫测定250个视网膜神经节细胞对不同方位正弦光栅的反应，用圆形统计学个视网膜神经节细胞对不同方位正

64、弦光栅的反应，用圆形统计学精确地计算了每个细胞的方位调谐曲线所代表的方位倾向性精确地计算了每个细胞的方位调谐曲线所代表的方位倾向性（orientation bias）强弱，证明神经节细胞确实具有较弱的方位）强弱，证明神经节细胞确实具有较弱的方位敏感性。敏感性。 更为有趣的是他们还发现各类神经节细胞（更为有趣的是他们还发现各类神经节细胞（on- 中心，中心，off-中心，中心，X或或Y型）的最优方位总是倾向平行于其感受野和视网膜中型）的最优方位总是倾向平行于其感受野和视网膜中央区（央区（area centralis）连接线的方位，呈辐射状向心分布。）连接线的方位，呈辐射状向心分布。 次年次年Le

65、venthal等用计算机对等用计算机对840 个神经节细胞的树突野个神经节细胞的树突野（dendritic field）性状做了细致的定量分析后，发现这些树突野）性状做了细致的定量分析后，发现这些树突野也是以视网膜中央区为中心呈辐射状分布的，由此认为拉长的、也是以视网膜中央区为中心呈辐射状分布的，由此认为拉长的、有朝向的树突野分布是神经节细胞方位敏感性的解剖学基础。有朝向的树突野分布是神经节细胞方位敏感性的解剖学基础。 在丘脑水平，在丘脑水平，80年代初就已发现年代初就已发现LGN神经元也具有一定的方位神经元也具有一定的方位敏感性。寿天德和敏感性。寿天德和Leventhal对对700多个外膝体

66、的各类神经元（多个外膝体的各类神经元（on-中中心，心，off-中心，中心，X和和Y型）作了系统的研究：型）作了系统的研究： 结果证明：（结果证明：（1）绝大多数外膝体神经元，不论其细胞类型和）绝大多数外膝体神经元，不论其细胞类型和感受野位置如何，都具有方位敏感性，强弱与视网膜节细胞相同；感受野位置如何，都具有方位敏感性，强弱与视网膜节细胞相同； （2）外膝体神经元最优方位的分布，不但具有上述的相信分）外膝体神经元最优方位的分布，不但具有上述的相信分布规律，而且还呈现切向分布规律。这种切向最优方位的分布规律布规律，而且还呈现切向分布规律。这种切向最优方位的分布规律在视皮层细胞亦有报道；在视皮层

67、细胞亦有报道； （3）具有相似最优方位的神经元在外膝体内部已经聚集在一）具有相似最优方位的神经元在外膝体内部已经聚集在一起进行初步分类编组，这种按最优方位相近原则有组织的排列，似起进行初步分类编组，这种按最优方位相近原则有组织的排列，似乎是为视皮层内高度有序的方位柱作出安排（寿天德图乎是为视皮层内高度有序的方位柱作出安排（寿天德图2.13）。）。 事实上，分别接受左、右眼信息的细胞、接受视网膜的不同事实上，分别接受左、右眼信息的细胞、接受视网膜的不同类型细胞（类型细胞（on和和off中心细胞、节细胞）以及颜色敏中心细胞、节细胞）以及颜色敏感细胞信息输入的细胞都已经平行地、分离地存在于感细胞信息

68、输入的细胞都已经平行地、分离地存在于LGN和视皮层和视皮层的不同区域，因此视皮层分离的信息处理之前，的不同区域，因此视皮层分离的信息处理之前，LGN已开始对所有已开始对所有视觉感受野性质作出了最初的分类和组织，方位敏感性也不例外。视觉感受野性质作出了最初的分类和组织，方位敏感性也不例外。 LGN细胞仅被当作一种简单中继的站的观念以及方位敏感性细胞仅被当作一种简单中继的站的观念以及方位敏感性被当作皮层细胞的独有的生理特性的看法，需要修正。被当作皮层细胞的独有的生理特性的看法，需要修正。 VII、颜色信息通道在视觉信息处理中的作用、颜色信息通道在视觉信息处理中的作用 在视网膜光感受器水平，颜色信息

69、和非颜色信息即被分离地处在视网膜光感受器水平，颜色信息和非颜色信息即被分离地处理。理。视锥细胞处理颜色信息，视杆细胞对颜色不敏感。视锥细胞处理颜色信息，视杆细胞对颜色不敏感。 三种具有不同色素的视锥细胞分别对三种具有不同色素的视锥细胞分别对红、绿、蓝三种颜色敏红、绿、蓝三种颜色敏感，感，它们形成了颜色信息通道的第一级细胞。它们形成了颜色信息通道的第一级细胞。 视网膜双极细胞在形态上可分为侏儒型（视网膜双极细胞在形态上可分为侏儒型（midget）、平底型）、平底型（flat）和弥散型或杆型（）和弥散型或杆型（diffuse or rod）双极细胞。前二者仅与）双极细胞。前二者仅与视锥细胞发生突触

70、联系，专司色觉；弥散型双极细胞只与视杆细胞视锥细胞发生突触联系，专司色觉；弥散型双极细胞只与视杆细胞发生突触联系，故无色觉功能。发生突触联系，故无色觉功能。 在猴视网膜神经节细胞水平，颜色信息只由在猴视网膜神经节细胞水平，颜色信息只由B型神经节细胞处型神经节细胞处理，而理，而A型神经节细胞无色觉，型神经节细胞无色觉，A型型B型神经节细胞分别平行地投射型神经节细胞分别平行地投射到到LGN的的36层（即小细胞层）和层（即小细胞层）和12层（即大细胞层）。层（即大细胞层）。 所以，所以，LGN大细胞层无色觉，而小细胞层司色觉信息处理。大细胞层无色觉，而小细胞层司色觉信息处理。LGN的大、小细胞层再平

71、行分离地投射到初级视皮层（的大、小细胞层再平行分离地投射到初级视皮层（17区）的第区）的第IV层的不同亚层，进行更高一级的色觉信息处理。层的不同亚层，进行更高一级的色觉信息处理。 值得一提的是，视网膜值得一提的是，视网膜3种视锥感受器并不是彼此分离地与后种视锥感受器并不是彼此分离地与后继细胞形成平行通道，从视网膜水平细胞、双极细胞到神经节细胞继细胞形成平行通道，从视网膜水平细胞、双极细胞到神经节细胞和和LGN细胞都存在着色拮抗现象。细胞都存在着色拮抗现象。 3、视皮层的信息处理、视皮层的信息处理 大脑皮层大脑皮层17区是视觉的初级皮层或视区是视觉的初级皮层或视1区，也是大脑区，也是大脑皮层中被

72、研究的最透彻的区域。皮层中被研究的最透彻的区域。 当当Hubel和和Wiesel首次研究视皮层细胞对光刺激的反首次研究视皮层细胞对光刺激的反应时，意外地发现这些细胞都有应时，意外地发现这些细胞都有共同的特点，即对大面积弥共同的特点，即对大面积弥散光刺激没有反应，而对有一定方位或朝向的亮暗对比边或散光刺激没有反应，而对有一定方位或朝向的亮暗对比边或光棒、暗棒有强烈反应。光棒、暗棒有强烈反应。若该刺激物的方位偏离该细胞若该刺激物的方位偏离该细胞“偏偏爱爱”的最优方位，细胞反应便停止或骤减。因此强烈的方位的最优方位，细胞反应便停止或骤减。因此强烈的方位选择性是绝大多数视皮层细胞的共性。选择性是绝大多

73、数视皮层细胞的共性。Hubel和和Wiesel根据视皮层细胞感受野的特性，区分根据视皮层细胞感受野的特性，区分出出“简单简单”、“复杂复杂”与与“超复杂超复杂”3类视皮层细胞。他们类视皮层细胞。他们因此而获得因此而获得1981年的诺贝尔奖。年的诺贝尔奖。 1）简单细胞）简单细胞大脑皮层简单细胞（大脑皮层简单细胞（simple cortical cells）的感受野分为并）的感受野分为并列的兴奋区（列的兴奋区（on-response area）和抑制区（）和抑制区（off-response area）。）。 简单皮层细胞的感受野的有效刺激是视网膜上有一定位置和简单皮层细胞的感受野的有效刺激是视网

74、膜上有一定位置和方向的某种宽度的线条或边缘。包括暗背景上的亮线条、亮背景上方向的某种宽度的线条或边缘。包括暗背景上的亮线条、亮背景上的暗线条、以及明暗区之间的边界。这类细胞有时也叫做线条侦探的暗线条、以及明暗区之间的边界。这类细胞有时也叫做线条侦探器（器（bar detectors）或边缘侦探器（）或边缘侦探器（edge detectors）。）。 所有简单细胞感受野都有一个共同特点，即开区与闭区之间所有简单细胞感受野都有一个共同特点，即开区与闭区之间的界限都是直线或平行线，所以它的有效刺激必须包含直线成分，的界限都是直线或平行线，所以它的有效刺激必须包含直线成分，而且每个细胞只对一定方向（即

75、与感受野长轴平行）的线条反应最而且每个细胞只对一定方向（即与感受野长轴平行）的线条反应最好，尤其是好，尤其是“当这种线条穿过兴奋区和抑制区的界限时产生最强烈当这种线条穿过兴奋区和抑制区的界限时产生最强烈的反应的反应”。 一个简单细胞感受线条的最适宜方向叫做感受野定向一个简单细胞感受线条的最适宜方向叫做感受野定向（receptive-field orientation）。（）。（人类视觉人类视觉p15, 从神经元从神经元到大脑到大脑p52）感受野类型可分为：（感受野类型可分为：（1）中间）中间“开区开区”，两侧，两侧“闭区闭区”； （2）中间）中间“闭区闭区”，两侧，两侧“开区开区”； （3）一

76、侧）一侧“开区开区”，一侧，一侧“闭区闭区”； （4）两侧不对称等）两侧不对称等 机制假设：机制假设：Hubel和和wiesel（从神经元到大脑从神经元到大脑p66图图25）认为：多）认为：多个个on-中心感受野直线中心感受野直线排列，每个感受野神排列，每个感受野神经节细胞单独投射到经节细胞单独投射到外膝体细胞，再汇聚外膝体细胞，再汇聚性投射到一个皮层细性投射到一个皮层细胞胞简单细胞。简单细胞。 2）复杂细胞（）复杂细胞（complex cortical cells）这类细胞的感受野和简单细胞相似，这类细胞的感受野和简单细胞相似，但比简单细胞具有更大的感受野。但比简单细胞具有更大的感受野。复杂

77、细胞对落在感受野任何部位的复杂细胞对落在感受野任何部位的最优刺激，都以同样程度进行反应。其最优刺激，都以同样程度进行反应。其刺激图形的宽度必须比感受野小很多才刺激图形的宽度必须比感受野小很多才能引起强烈反应，而且对连续照明的稳能引起强烈反应，而且对连续照明的稳定刺激的反应较弱。见定刺激的反应较弱。见人类视觉人类视觉P17图图1-21、图、图1-22、图、图1-23。机制假设：机制假设：Hubel和和wiesel对大脑皮层对大脑皮层的简单细胞和复杂细胞的感受野的组织的简单细胞和复杂细胞的感受野的组织形式提出一种假设，认为简单皮层细胞形式提出一种假设，认为简单皮层细胞接受许多来自外膝体的神经冲动，

78、这些接受许多来自外膝体的神经冲动，这些外膝体细胞的感受野在视网膜上呈直线外膝体细胞的感受野在视网膜上呈直线排列，组合起来形成了简单皮层细胞长排列，组合起来形成了简单皮层细胞长条形的感受野。条形的感受野。后被后被Bishop等人在猫视等人在猫视皮层上所做的简单皮层细胞感受野的研皮层上所做的简单皮层细胞感受野的研究所证实。究所证实。 3）超复杂细胞）超复杂细胞（hypercomplex cortical cells）大脑皮层超复杂细胞大脑皮层超复杂细胞的感受野比简单细胞更的感受野比简单细胞更为复杂。使这类细胞反为复杂。使这类细胞反应最强的刺激是两条线应最强的刺激是两条线段构成的某种角（段构成的某种

79、角（心心理生理学理生理学p210）。）。Hubel和和Wiesel依据感受野的特点，将超复杂细胞分为依据感受野的特点，将超复杂细胞分为低层低层超复杂细胞（超复杂细胞（lower order hypercomplex cells）和高层超复杂）和高层超复杂细胞（细胞（higher order complex cells）低层超复杂细胞：低层超复杂细胞：其感受野（其感受野（人类视觉人类视觉p19, 图图1-24；从神经元到大脑从神经元到大脑p57,图图19，20）除了对刺激的方向）除了对刺激的方向（感受野的长轴方向是最优方向）、宽度、对比度有选择性（感受野的长轴方向是最优方向）、宽度、对比度有选择

80、性外，还对刺激的长度有选择性。外，还对刺激的长度有选择性。 有些低层超复杂细胞的感受野抑制区在兴奋区的一端，有些低层超复杂细胞的感受野抑制区在兴奋区的一端，有些则在两端。有些则在两端。 当一个方向适宜的边界或条状刺激通过兴奋区时可引当一个方向适宜的边界或条状刺激通过兴奋区时可引起兴奋反应，通过抑制区时则引起抑制反应，起兴奋反应，通过抑制区时则引起抑制反应，整个线条恰好整个线条恰好通过兴奋区而不进入抑制区时反应达到最大。通过兴奋区而不进入抑制区时反应达到最大。 而且运动刺激较静止的闪光刺激更有效。在视皮层而且运动刺激较静止的闪光刺激更有效。在视皮层17、18、19区均可找到这类细胞，尤以区均可找

81、到这类细胞，尤以19区更为常见。区更为常见。高层超复杂细胞：高层超复杂细胞：（见人类视觉（见人类视觉p19-20）感受野的特点）感受野的特点是一个边界或固定长度的条状刺激在两个适宜方向上的运动都是一个边界或固定长度的条状刺激在两个适宜方向上的运动都可以引起反应，这两个方向互为可以引起反应，这两个方向互为90度，如果刺激偏离任一适宜度，如果刺激偏离任一适宜方向方向15度则刺激无效。因而，高层超复杂细胞可以被许多低层度则刺激无效。因而，高层超复杂细胞可以被许多低层超复杂细胞激活。高层超复杂细胞只能在超复杂细胞激活。高层超复杂细胞只能在19区找到。区找到。 Hubei 和和Wiesel 1970年发

82、现猴视皮层年发现猴视皮层18区有一种特殊的区有一种特殊的双眼神经元，它们对两眼视网膜相应部位的刺激有总和作用。双眼神经元，它们对两眼视网膜相应部位的刺激有总和作用。 当用微电极记录视皮层当用微电极记录视皮层18区时，就能找到这些区时，就能找到这些“双眼深双眼深度细胞度细胞”。 后来后来Bishop 1973年在猫皮层年在猫皮层17区也找到了这种双眼深区也找到了这种双眼深度细胞。这些细胞对单眼刺激只有微弱反应或无反应，但对造度细胞。这些细胞对单眼刺激只有微弱反应或无反应，但对造成双眼视差的刺激则产生强烈反应。成双眼视差的刺激则产生强烈反应。 4）视皮层的功能组织）视皮层的功能组织视觉功能视觉功能

83、柱柱Hubel 和和Wiesel用单细胞记录方法对猿用单细胞记录方法对猿猴大脑皮层的纹区进行了研究，他们将微猴大脑皮层的纹区进行了研究，他们将微电极从各种方向插入皮层深处，发现皮层电极从各种方向插入皮层深处，发现皮层细胞是按非常有序的方式排列的。即具有细胞是按非常有序的方式排列的。即具有相同最优方位的视皮层细胞和具有相同眼相同最优方位的视皮层细胞和具有相同眼优势的视皮层细胞排列成柱状结构。优势的视皮层细胞排列成柱状结构。(1) 方位功能柱（方位功能柱（orientation functional column) 寿天德图寿天德图2.16示微电极直插和斜插方示微电极直插和斜插方法。直插发现同一柱

84、内的细胞具有相同的法。直插发现同一柱内的细胞具有相同的最优方位；斜插发现各个细胞的感受野连最优方位；斜插发现各个细胞的感受野连续地发生漂移，而且他们的最优方位呈大续地发生漂移，而且他们的最优方位呈大体上连续变化的趋势。体上连续变化的趋势。应用放射性同位素标记的应用放射性同位素标记的2-脱氧葡萄糖脱氧葡萄糖方法，从形态学上也证实了视皮层方位功方法，从形态学上也证实了视皮层方位功能柱的存在，在水平切面（片）上呈不连能柱的存在，在水平切面（片）上呈不连续的斑块状。续的斑块状。 （2）眼优势功能柱（）眼优势功能柱（ocular dominance column） Hubel 和和Wiesel发现发现1

85、7区细胞的眼优势也是按功能区细胞的眼优势也是按功能柱方式排列的。当微电极沿垂直于皮层表面的方向下插时，柱方式排列的。当微电极沿垂直于皮层表面的方向下插时，第一个细胞若是左眼优势，则以后所遇到的细胞均呈左眼第一个细胞若是左眼优势，则以后所遇到的细胞均呈左眼优势；反之若第一个细胞是右眼优势，则以后所遇到的细优势；反之若第一个细胞是右眼优势，则以后所遇到的细胞也均呈右眼优势。胞也均呈右眼优势。 当微电极斜插时，所记录到的细胞就会成组的交替当微电极斜插时，所记录到的细胞就会成组的交替出现左、右眼优势。见寿天德图出现左、右眼优势。见寿天德图1.9。同位素标记氨基酸。同位素标记氨基酸的方法，从形态学上也证

86、实左、右眼优势柱在与视皮层表的方法，从形态学上也证实左、右眼优势柱在与视皮层表面平行的面上，呈现宽度相等的斑马纹带状分布。面平行的面上，呈现宽度相等的斑马纹带状分布。 （3）空间频率柱（）空间频率柱（spatial frequency column） 具有相同的最优空间频率（即在用不同的空间频率光具有相同的最优空间频率（即在用不同的空间频率光栅刺激时，其中反应最强的空间频率）反应的皮层细胞排栅刺激时，其中反应最强的空间频率）反应的皮层细胞排列成柱状组构列成柱状组构空间频率柱。这些视皮层功能柱结构不空间频率柱。这些视皮层功能柱结构不仅被精细的电生理研究重构所阐明，而且也为组织学研究仅被精细的电生

87、理研究重构所阐明，而且也为组织学研究所证实。如用所证实。如用2-脱氧葡萄糖放射自显影技术和电压敏感染脱氧葡萄糖放射自显影技术和电压敏感染料活体光学显示技术，证实在纹状皮层的一小块柱状区域料活体光学显示技术，证实在纹状皮层的一小块柱状区域内的皮层细胞，处理着相同的一小块视野内所发生的视觉内的皮层细胞，处理着相同的一小块视野内所发生的视觉事件。（见寿天德事件。（见寿天德P238图图1.9）（4）超柱状体（）超柱状体（hypercolumn）(见人类视觉见人类视觉P20)研究者们设想，大脑皮层上的许多柱状体可能组成不同的研究者们设想，大脑皮层上的许多柱状体可能组成不同的方块，每一个方块代表一个信息加

88、工单元，方块，每一个方块代表一个信息加工单元，Hubel 和和Wiesel把这些方块叫做超柱状体。把这些方块叫做超柱状体。超柱状体在皮层表面所占面积大约为超柱状体在皮层表面所占面积大约为0.5-1.0 mm2, 深度大深度大约为约为3-4 mm（即大脑皮层的厚度）。（即大脑皮层的厚度）。每个超柱状体包含数以万计的细胞，有时可多达每个超柱状体包含数以万计的细胞，有时可多达20万个细万个细胞。胞。每个超柱状体是一个柱状体群，柱状体为其次级结构单位。每个超柱状体是一个柱状体群，柱状体为其次级结构单位。超柱状体均匀地分布在大脑皮层的表面，但视网膜中心的超柱状体均匀地分布在大脑皮层的表面，但视网膜中心的

89、超视野比视网膜外周的超视野小。超视野比视网膜外周的超视野小。这些细胞的职责是共同对视这些细胞的职责是共同对视网膜一定区域的信息进行加网膜一定区域的信息进行加工。工。我们称这个视网膜区为我们称这个视网膜区为超视野（超视野（hyperfield）。超）。超视野是超柱状体的感受野，视野是超柱状体的感受野，不同的超视野有一定程度的不同的超视野有一定程度的重叠。超柱状体的功能是分重叠。超柱状体的功能是分析呈现在超视野上的物象的析呈现在超视野上的物象的特征，根据这些特征是被视特征，根据这些特征是被视野中的物体。野中的物体。 例如，例如，当眼睛注视人像当眼睛注视人像的鼻子时，皮层上的投影或的鼻子时，皮层上的投影或成像就是大鼻子、小耳朵，成像就是大鼻子、小耳朵，手的成像则更小。手的成像则更小。（见人类（见人类视觉视觉P179图版图版I） 5）17、18区内物体形状、颜色、运区内物体形状、颜色、运动和深度视觉信息的平行处理动和深度视觉信息的平行处理