第四版第15章细胞分化与胚胎发育

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1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第细胞生物学（第4版）版）Copyright 高等教育出版社 2011 第第15章章细胞分化与胚胎发育细胞分化与胚胎发育翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 MaincontentCell differentiationBasic conceptionCell tortipotencyStem cellThe facors affecting cell differentiationDevelopmental cell differentiation翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版

2、社 2011 Section1:celldifferentiation脊椎动物细胞分化示意图翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 一、一、Basicconceptionofcelldifferentiationhttp:/upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3c/Stem_cells_diagram.pngCell differentiation:The process of the cell from multicellular organism be able to differentiate into

3、a specific cell type, in addtion, maitains its choice through many subsequent generations.在个体发育中，由一种相同的细胞类型经由细胞分裂后逐渐在形态，结构和功能上形成稳定性差异，产生不同细胞类群的过程称为细胞分化。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）（一）Celldifferentiationresultsfromgenedifferentialexpression输卵管细胞成红细胞胰岛细胞输卵管细胞成红细胞胰岛细胞卵清蛋白基因探针+-珠蛋白基因探针+-+-

4、胰岛素基因探针+-+实验方法Southern杂交Northern杂交分子杂交技术检测基因及其mRNA 的表达翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）（二）HousekeepinggeneandtissuespecificgeneHousekeepinggene(管管家基因家基因)Expressed in all cells, their gene products are essential for cell metabolism.Replicated during the early S phase.RT-PCRofXRRA1andahouse-k

5、eepinggeneG3PDHfromHCT116clonestreatedwithX-radiation,variouscancerandnormalcells,andnormaltissues/organs甘油醛-3-磷酸脱氢酶翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Tissuespecificgene(组组织特异性基因织特异性基因)Differential expressed in tissues thus keep their specific morphology, structure and function.Replicated during

6、 the early S phase in the cell where the gene is expressed.Repliacted during the late S phase in the cell where the gene is not expressed.RT-PCRofXRRA1andahouse-keepinggeneG3PDHfromHCT116clonestreatedwithX-radiation,variouscancerandnormalcells,andnormaltissues/organs（二）（二）Housekeepinggeneandtissuesp

7、ecificgene甘油醛-3-磷酸脱氢酶翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）（三）CombinatorialgenecontrolcreatesmanydifferentcelltypesinEucaryotes翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （四）（四）ThesinglegeneregulatoryproteincantriggertheformationofanentireorganMyoD is a protein with a key role in regulating muscle di

8、fferentiation. MyoD belongs to a family of proteins known as myogenic regulatory factors (MRFs) sharing bHLH (basic helix loop helix) structures as transcription factors.翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （五）（五）celldifferentiationalsobeemployedfortheprotozoantoadjusttheenvironmenthttp:/19thpsalm

9、.org/Ch09/index_files/lifecycle.gifThelifecycleoftheslimemolds黏菌繁殖过程示意翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （六）（六）TransdifferentiationTransdifferentialtion(转分化转分化):一种分化类型的细胞转变成另一种类型的分化细胞的一种分化类型的细胞转变成另一种类型的分化细胞的现象称为转分化。现象称为转分化。去分化： 分化细胞失去其特有结构与功能变成为未分化细胞细胞特征过程。再分化：未分化细胞重新特化过程。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4

10、版） 高等教育出版社 2011 （七）（七）Regeneration蝾螈肢体的切除再生蝾螈肢体的切除再生Regeneration (再生） 广义再生涉及细胞，组织，器官以及个体水平。一般指生物体缺失部分后重建过程。 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 MaincontentCell differentiationBasic conceptionCell tortipotencyStem cellThe facors affecting cell differentiationDevelopmental cell differentiation翟中和 王

11、喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 二二,celltotipotencyCell totipotency: The cells capacity to form an entire organism. e.g.: Human development begins when a sperm fertilizes an egg and creates a single totipotent cell. In the first hours after fertilization, this cell divides into identical totipotent

12、 cells. Approximately four days after fertilization and after several cycles of cell division, these totipotent cells begin to specialize. 细胞经分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Plantcelltotipotency翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 nucleustotipotency-爪蟾核移植实验全能性细胞核全能性细胞

13、核（totipotentnucleus）终末分化细胞的细胞核仍终末分化细胞的细胞核仍然具有全能性然具有全能性Nucleartransferexperiment证明细胞核的全能性证明细胞核的全能性翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 nucleustotipotency-哺乳动物体细胞核移植哺乳动物体细胞核移植翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 MaincontentCell differentiationBasic conceptionCell tortipotencyStem cellThe facors af

14、fecting cell differentiationDevelopmental cell differentiation翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 三三,StemcellDefiningproperties:1,notterminallydifferentiated2,dividewithoutlimit3,itstwodaughtercellswiththechoicestoberemainstemcellorbeterminaldifferentiatedhttp:/ 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011

15、 CategoryofstemcellTotipotentstemcellPluripotentstemcellUnipotentstemcellhttp:/dels-old.nas.edu/bls/stemcells/types-of-stem-cells.shtmlDifferential potential翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 CategoryofstemcellTotipotent stem cell (全能干细胞全能干细胞)： 具分化产生三个胚层中的各种类型的细胞，能发育成胚具分化产生三个胚层中的各种类型的细胞，能发育成胚盘组织

16、，产生子代个体。盘组织，产生子代个体。 如哺乳动物全能干细胞：受精卵如哺乳动物全能干细胞：受精卵与卵裂早期细胞。与卵裂早期细胞。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 CategoryofstemcellTortipotentstemcellPluripotentstemcellUnipotentstemcellhttp:/dels-old.nas.edu/bls/stemcells/types-of-stem-cells.shtmlDifferential potential翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 C

17、ategoryofstemcellPluripotent stem cell (多多能干细胞能干细胞)： 在一定条件下，能分化产生3个胚层中的各种类型的细胞并形成器官的一类干细胞，如胚胎干细胞和生殖嵴干细胞。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 CategoryofstemcellTortipotentstemcellPluripotentstemcellUnipotentstemcellhttp:/dels-old.nas.edu/bls/stemcells/types-of-stem-cells.shtmlDifferential potential

18、翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 CategoryofstemcellUnipotent stem cell (单能干细胞)： 能分化产生一种或几种类型的细胞。e.g. 神经干细胞神经元寡突胶质细胞星形胶质细胞翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Sourcesdifferencehttp:/dels-old.nas.edu/bls/stemcells/types-of-stem-cells.shtmlCategoryofstemcellEmbryonic Stem (ES) cell : 胚胎干细胞胚胎干细胞

19、Adult Stem (AS) cell: 成体干细胞成体干细胞翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 EmbryonicStemCell人胚胎干细胞建系示意翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 人胚胎干细胞定向诱导分化EmbryonicStemCell翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Producingstemcellsfromembryosandsomaticcellnucleartransferhttp:/www.science.org.au/nova/079/079

20、print.htm翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 somatic cell nuclear transfer derived stem cell翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 http:/dels-old.nas.edu/bls/stemcells/types-of-stem-cells.shtmlComparisonofESCandASC翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 InducedPluripotentStemCell(iPS)翟中和 王喜忠 丁明孝 主

21、编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 InducedPluripotentStemCell(iPS)http:/ 具多样分化潜能。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Cellengineering生殖性克隆生殖性克隆治疗性克隆治疗性克隆再生医学再生医学组织工程组织工程翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 MaincontentCell differentiationBasic conceptionCell tortipotencyStem cellThe facors affecting cell

22、differentiationDevelopmental cell differentiation翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 四四,thefactorsaffectingcelldifferentiationhttp:/bioinformatics.bioen.illinois.edu/img/Epigenomics.png翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）（一）Cytoplasmnonhomogeneityfromthefertilizedeggforcelldifferentiation隐蔽

23、隐蔽mRNA决定子决定子（determinent） 果蝇卵在受精后2小时内只进行核分裂, 胞质不分裂，形成合胞体胚胎。随后核向卵边缘迁移，细胞的分化命运决定于核迁入不同的细胞质区域。迁入卵后端生殖质（germplasm）中的最终分化为生殖细胞。 证明了果蝇卵细胞后端存在决定生殖细胞分化的细胞质成分即生殖质就是 种质细胞的决定子Figure 22-28a Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）（二）extracellularsignalsforc

24、elldifferentiation近端组织的相互作用（近端组织的相互作用（promixatetissueinteraction）主要通过细胞旁分泌产生信号分子来实现翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 胚胎诱导（胚胎诱导（embryonicinduction）翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）（三）cell-cellinteractionandpositioneffect位置效应（位置效应（positioneffect）细胞所处的位置不同对细胞分化命运的影响位置信息（sonic hedgehog信号）在

25、翅膀发育中的作用翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Cell determination: 一个细胞接受了指令，在发育中这一细胞及其子代细胞将区别于其他细胞而分化成某种特定细胞类型。（四）（四）cellmemoryanddetermination翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 果蝇幼虫成虫盘：一些未分化的细胞群，在幼虫变态过程中，不同的成 虫盘发育为成虫不同的器官。（四）（四）cellmemoryanddetermination翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 果

26、蝇成虫盘细胞决定状态的移植实验果蝇成虫盘细胞决定状态的移植实验成虫盘移植实验（四）（四）cellmemoryanddetermination翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （四）（四）cellmemoryanddetermination细胞记忆细胞记忆正反馈途径（positive feedback loop），即细胞接受信号刺激后，激活转录调节因子， 该因子不仅诱导自身基因表达，还诱导其他组织特异性基因的表达染色体结构变化（DNA 与蛋白质 相互作用及其修饰）信息传到子代细胞翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 201

27、1 （五）（五）environmentforsexdetermination环境因素对细胞分化可产生影响，并进而影响到生物个体发育通过细胞自身的遗传机构发挥作用Animal Reproduction Science, 1998, 53: 7786Fig. 1. Temperature-dependent sex determination in the American alligator (Alligator mississippiensis), the red-eared slider turtle (Trachemys scripta elegans), and the alligato

28、r snapping turtle (Macroclemys temminckii). 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （六）（六）chromatinchangeandgenerearrangementhttp:/arthritis- 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 MaincontentCell differentiationBasic conceptionCell tortipotencyStem cellThe facors affecting cell differentiationDevelopmen

29、tal cell differentiation翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Section2：Developmentalcelldifferention翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 一、一、GermcelldifferentiationBBA-Gene Regulatory Mechanisms, 2012, 1819(6): 616630Germ cell differentiation in mice 性细胞从体细胞中分化出来，被认为是后生动物起源的重要标志。高度分化的精子卵子一旦结合，所有既

30、有分化标记会消失，成为新生命起点。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 性腺是一个极为特殊的器官大多数器官的发育进程，其细胞分化都仅有一个方向性腺的分化却具有两个截然不同的方向睾丸或卵巢性腺原基中每个细胞都具备这两种分化潜能两种分化潜能，要么分化为睾丸细胞，要么分化为卵巢细胞http:/www.devbio.biology.gatech.edu/wp-content/uploads/2011/01/UROGEN.bmp性别分化实际上是性腺细胞的分化性别分化实际上是性腺细胞的分化翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011

31、哺乳动物哺乳动物Y Y染色体携带男性性别决定的关键基因：睾丸决染色体携带男性性别决定的关键基因：睾丸决定因子定因子- 只有一条X染色体没有Y染色体的人发育成女性- 具有多个X染色体，同时具有Y染色体的个体发育成男性- 在XX-XY嵌合体的性腺发育中，首先分化的是睾丸支持细胞， 该细胞核型是 XY。http:/www.devbio.biology.gatech.edu/?page_id=55An XX sex-reversed mouse (33.13) with SRY gene is phenotypically male翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2

32、011 -这个基因它被发现于这个基因它被发现于XY男性和极少的男性和极少的XX男性。男性。-通过分析通过分析XX男性和男性和XY女性的女性的DNA,睾丸决定基因被进一步缩小到睾丸决定基因被进一步缩小到Y染色体染色体短臂上一个短臂上一个35kb碱基对的区域。碱基对的区域。-Sry基因在基因在XY小鼠性腺体细胞刚分化为小鼠性腺体细胞刚分化为sertolicell之前的体细胞中表达之前的体细胞中表达,随后消失。随后消失。转基因转基因(SRY)小鼠实验：小鼠实验：-将将Sry基因基因14kb区域取下，显微注射到刚受精的小鼠合子原核中区域取下，显微注射到刚受精的小鼠合子原核中(XX型型)。注射过含有注射

33、过含有Sry序列的小鼠胚胎发育出睾丸、雄性的附属器官和阴茎。序列的小鼠胚胎发育出睾丸、雄性的附属器官和阴茎。-但无法形成具功能的精子。但无法形成具功能的精子。睾丸决定因子：睾丸决定因子：SRY: sex-determiningregionoftheYchromosome 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 SRY 编码一个转录因子，通过调节下游基因的表达，引起前体细胞向睾丸支持细胞分化。在这个区域中发现一个男性特异的DNA序列， 编码223氨基酸的肽. 这个肽含有一个HMG (high mobility group) box的DNA结合域，它可诱导与它

34、结合的DNA区域发生弯曲。Figure 17.5 Developmental Biology ( Sinauer Associates,Inc. 2010)SRY: sex-determiningregionoftheYchromosome 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 原生殖细胞迁移原生殖细胞迁移性腺是生殖细胞发育场所。原生殖细胞（PGC）形成于胚胎发育早期，（人类第四周，小鼠受精后第7天），来自胚外中胚层的细胞首先聚集在尿囊和后肠的交界处，然后沿卵黄囊的尾部进入后肠向背部迁移，PGC在迁移过程中快速分裂。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物

35、学（第4版） 高等教育出版社 2011 SRY与性腺细胞分化与性腺细胞分化人类胚胎发育中，原生殖细胞到达生殖嵴在第六周，直到第七周，男女两性生殖嵴及其相关附属结构未有任何差别。SRY于胚胎发育第41天表达，与原生殖细胞细胞到达生殖嵴一致。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Sox9Sox9：脊椎动物核心雄性决定因子：脊椎动物核心雄性决定因子 * * 常染色体上的睾丸决定基因，常染色体上的睾丸决定基因， 含含HMG boxHMG box的的转录因子。转录因子。* * SrySry在胚胎中，可能仅有几小时活性，但它的在胚胎中，可能仅有几小时活性，但它的主要

36、作用可能是激活主要作用可能是激活Sox9.Sox9.* * 人人(XX)(XX)有额外拷贝的有额外拷贝的SOX9SOX9基因发育为雄性，基因发育为雄性，即使没有即使没有SRYSRY基因存在。基因存在。* * 在小鼠中在小鼠中SOX9SOX9基因仅表达于雄性生殖嵴中。基因仅表达于雄性生殖嵴中。同时，它与同时，它与SrySry都表达于同样的生殖嵴细胞中，都表达于同样的生殖嵴细胞中，但其表达时间稍晚。但其表达时间稍晚。* * 敲除敲除Sox9Sox9基因在基因在XYXY小鼠性腺中的表达，发生小鼠性腺中的表达，发生性逆转。性逆转。* * Sox9 Sox9转基因转基因XXXX小鼠小鼠-形成精巢，缺乏精

37、子。形成精巢，缺乏精子。SRYSRY启动启动Sox9Sox9表达，开启表达，开启保守保守精巢形成途径精巢形成途径Figure 14.7 Developmental Biology ( Sinauer Associates,Inc. 2010)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Sox9 Sox9：脊椎动物核心雄性决定因子：脊椎动物核心雄性决定因子-Sox9Sox9基因在所有脊椎动物中表达。基因在所有脊椎动物中表达。SrySry基因似乎基因似乎仅存在于哺乳动物中。仅存在于哺乳动物中。Sox9Sox9才是脊椎动物中核才是脊椎动物中核心的雄性决定因子。心的雄

38、性决定因子。- 在哺乳动物中，在哺乳动物中， SrySry激活激活Sox9; Sox9; - 但在鸟类、两栖类、鱼类，但在鸟类、两栖类、鱼类， 它似乎由它似乎由Dmrt1Dmrt1的的激活。激活。-Sox9Sox9在在sertolisertoli前体细胞中的表达可受前体细胞中的表达可受SrySry和和Sf1Sf1的共同调节。的共同调节。 SRYSRY启动启动Sox9Sox9表达，开启表达，开启保守保守精巢形成途径精巢形成途径Figure 17.8 Developmental Biology ( Sinauer Associates,Inc. 2010)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（

39、第4版） 高等教育出版社 2011 -结合自己的启动子，维持其表达。结合自己的启动子，维持其表达。-阻止阻止-catenin诱导卵巢形成诱导卵巢形成-结合许多精巢形成必须的基因上游调控元件，结合许多精巢形成必须的基因上游调控元件，调节其表达。调节其表达。-结合结合AMH(anti-mullerianducthormone)的启的启动子区，调节其表达动子区，调节其表达-Sox9激活激活Fgf9的表达；而的表达；而Fgf9又可维持又可维持Sox9的转录，建立正反馈环路，驱动性腺发育。的转录，建立正反馈环路，驱动性腺发育。Sox9Sox9：保守的保守的精巢形成途径精巢形成途径的决定因子的决定因子Fi

40、gure 17.5 Developmental Biology ( Sinauer Associates,Inc. 2010)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 FGF9FGF9：* * FGF9 FGF9敲除小鼠，突变体均为雌性。敲除小鼠，突变体均为雌性。* * Sox9Sox9可激活可激活FGF9FGF9表达。表达。FGFFGF功能：功能：- - 可引起可引起sertolisertoli cell cell的前体细胞增殖、分化。的前体细胞增殖、分化。- - 激活邻近中肾激活邻近中肾( (mesonephrosmesonephros) )的内皮细胞的

41、内皮细胞(endothelial (endothelial cell)cell)迁入迁入XYXY性腺。这些细胞构成精巢的主要动脉并诱导性腺。这些细胞构成精巢的主要动脉并诱导sertolisertoli cell cell前体形成睾丸索。前体形成睾丸索。Sox 9 持续表达依赖胞外信号分子持续表达依赖胞外信号分子FGF9翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 Wnt4在卵巢发育中起重要作用在卵巢发育中起重要作用* Wnt在发育过程中的各个阶段都发挥着重要作用，在性别决定之前，Wnt4在两性的生殖嵴中都有表达；*在性别决定发生时（小鼠12.5天），Wnt4的表

42、达仅限于XX个体，在雄性生殖嵴中的表达大大下降。*在缺失在缺失Wnt4的转基因小鼠中，卵巢不能正常形成。的转基因小鼠中，卵巢不能正常形成。(C. Logan and R. Nusse, 2004)经典Wnt信号通路翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 性腺细胞分化中的信号途径性腺细胞分化中的信号途径Wnt4 与FGF9 有颉颃作用，是卵巢形成必需的。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 其他脊椎动物的性别决定其他脊椎动物的性别决定Nature Reviews Genetics 13, 163-174 (March

43、2012)哺乳动物中，哺乳动物中， Dmrt1位于位于常染色体上。在小鼠中，常染色体上。在小鼠中，Dmrt1对性别不起决定作对性别不起决定作用；但可影响到用；但可影响到Sertoli cell分化和分化和Germ cell存活。存活。在在Medaka fish中中(Matsuda et al, 2002)，Y染色体上的染色体上的Dmrt1表达于发育精巢的表达于发育精巢的体细胞中，对精巢发育极体细胞中，对精巢发育极为重要。可能会激活为重要。可能会激活Sox9基因。基因。在家鸡中，在家鸡中，Z染色体上的染色体上的Dmrt1是雄性决定基因。是雄性决定基因。Diverse roles of DMRT1

44、 orthologues in vertebrate sex determination翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 二、早期胚胎发育过程中的细胞分化二、早期胚胎发育过程中的细胞分化for their discoveries concerning the genetic control of early embryonic development翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 三、果蝇胚胎早期发育中的细胞分化三、果蝇胚胎早期发育中的细胞分化无论是母体mRNA的作用还是细胞间相互作用，其结果是启动特定基

45、因表达卵受精后，首先表达的是首先表达的是母体基因母体基因；母体基因产物沿胚前后轴形成浓度梯度，决定了胚的前后位置和头尾区域；控制其它基因的表达母体基因 裂隙基因 成对规则基因体节极性基因同源异形基因翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 本章小结本章小结细胞分化具个性细胞分化具个性任何一种细胞的分化、任何组织的形成以及每个器官的构建，都是一系列复杂信号联合作用的结果，都有其本身的特性特定的局部环境、特定的一组诱导者和特定的信号途径细胞分化具共性细胞分化具共性在任何胚胎，尤其是脊椎动物胚胎细胞的分化过程中，都可以见到FGF、Wnt、TGF、RA和Shh等信号途径，它们按照极其相似的方式调控发育过程FGF信号途径 Wnt信号途径 BMP信号途径 RA信号途径 Shh信号途径翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）Copyright 高等教育出版社 2011 Thankyou!