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1、中国糯玉米蜡质基因位点受中国糯玉米蜡质基因位点受到人工选择的分子证据到人工选择的分子证据 导导 师：樊龙江教授师：樊龙江教授 报告人：全丽艳报告人：全丽艳Molecular evidence for domestication selection in the waxy locus of Chinese waxy maize 第一部分第一部分 文献综述文献综述糯玉米的由来糯玉米的生物特性国内外对糯玉米的研究进展蜡质基因的基本信息蜡质基因研究的国内外现状蜡质基因位点的人工选择作用选择的连带效应Adh基因家族研究情况糯玉米研究现状蜡质基因研究现状人工选择对基因的影响第二部分第二部分 研究报告研究报
2、告 材料与方法结果与分析讨论材料与方法材料与方法材料DNA提取与测序序列分析方法表1 本研究使用的中国糯玉米材料、来源和基因序列记录号 图1 中国糯玉米典型地方品种四路糯图2 玉米蜡质基因结构和本研究引物设计位点 DNA提取与测序技术路线序列分析方法序列分析方法序列多态性分析Wx 单体型树（haplotype）系统发育树（phylogenetic tree）核苷酸差异平均值Watterson估计参数wTajima的D统计量进行统计测验 MEGA进行临接法（NJ）Kimura双参数建树 结果与分析结果与分析 中国糯玉米的表观直链淀粉含量 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异 中国糯玉米蜡质基因位点的
3、选择和选择连带效应 中国糯玉米的系统进化分析 表4 中国糯玉米表观直链淀粉含量（ACC） 在序列层次上进行遗传变异或多态性的比较，两个重要估计指标分别是Tajima提出的核苷酸差异平均值（值）和Wattwerson提出的估计参数w。中国糯玉米蜡质基因位点的DNA多态性看来明显低于非糯玉米。单体型多态性（Haplotype diversity） 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异 表5 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异和选择效应测验中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选择连带效应择连带效应 中国糯玉米蜡质基因位点明显偏离中性突变范围，明显受
4、到选择效应的影响；而非糯玉米该位点没有受到明显的选择效应。 在蜡质基因位点上，中国糯玉米和非糯玉米均存在极显著的群体差异 。在长期的驯化和育种过程中，中国糯玉米蜡质基因位点明显受到人工的选择。 表6 根据两个基因位点（Wx和Adh1）测验中国糯玉米与非糯玉米群体差异的统计结果 人工的定向选择会在目标突变（如糯性）附近提高其连锁不平衡（LD）水平或范围。 由于选择和选择连带效应的影响，加剧了在中国糯玉米蜡质基因位点及其附近位点的连锁不平衡程度。图3 连锁不平衡（LD）估计D值与物理距离关系图人工选择往往出现连带效应，即受到选择基因位点的临近基因位点同样受到选择效应的影响。 一个包含蜡质基因位点的
5、143kb长度的基因组BAC克隆（AF488416）wx基因上游相距约53kb的一个基因（wx-53kb）受到了连带效应的影响，其连带效应影响距离将超过53kb。wx基因下游基因（wx+18kb）则没有检测到受到选择效应的影响。图4 糯玉米第9号染色体蜡质基因位点基因组区域的序列变异、重复序列分布中国糯玉米的系统进化分析中国糯玉米的系统进化分析 基于蜡质基因，利用典型的中国糯玉米地方品种、当代的育种自交系和生产用杂种，与其他国际上主要玉米的地方品种和自交系进行了系统进化分析。结果表明，中国糯玉米与其他栽培玉米而非野生玉米（AF292516）亲缘关系最近。中国糯玉米没有与其他栽培玉米分开而形成一
6、个独立的分支，表明中国糯玉米应该起源于现代栽培玉米，而非独立地从野生玉米驯化培育而来。 图5 基于蜡质基因（Wx）序列构建的中国糯玉米系统进化树。中国糯玉米品种编号详见表1野生玉米EP1Tx601A6四个地方品种中，两个来自云南的地方品种（四路糯和巧家白糯）与普通栽培玉米品种EP1（AF544080）亲缘关系最相近。来自广西的地方品种宜山糯与马齿型玉米Tx601（AF544098）最接近。来自浙江的地方品种慈溪白糯和国内现代育种自交系和主要杂交种均聚在一起，与另一个马齿型玉米栽培玉米A6 (AF544069) 最为接近。讨讨 论论中国糯玉米的起源与驯化中国糯玉米的糯性突变问题进一步的研究内容和
7、计划中国糯玉米的起源与驯化中国糯玉米的起源与驯化 中国糯玉米没有形成一个独立于其他栽培玉米的进化分支，这支持中国糯玉米并非独立起源的观点。薏苡与中国糯玉米的亲缘关系远大于野生玉米与中国糯玉米的遗传距离，表明薏苡应不是中国糯玉米起源物种。中国糯玉米在驯化和选育过程中，控制糯性性状的蜡质基因受到强烈的选择过程。这一选择过程影响了相当大的一个基因组区域（至少53kb以上）。这种选择效应可能在所有糯性谷类作物中均存在。 根据中国糯玉米与其他主要玉米品种的系统进化关系，中国糯玉米可能起源于二个或二个以上地点或玉米类型。来自云南的两个地方品种可能从引入的硬粒型玉米突变并选育而来，而来自广西的地方品种可能从引入的马齿型玉米突变并选育而成。谷类作物中，多次驯化起源的情况比较普遍。中国糯玉米的糯性突变问题中国糯玉米的糯性突变问题 未发现在编码区有终止子的突变或移码突变等 ，这表明中国糯玉米糯性的产生很可能与糯稻一样，是由非编码区的突变等因素所导致。进一步的研究内容和计划进一步的研究内容和计划 进一步验证蜡质基因上游方向的选择连带效应。除蜡质基因外，增加其他基因的样本数量，使它们的样品序列数量在1015个之间。下一步将重点对中国糯玉米的糯性突变位点进行研究，拟对主要中国糯玉米蜡质基因全长进行测序分析，通过序列分析获得可能导致突变的候选位点和及其选择效应大小，进而进行功能验证。
