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1、第一节神经元及反射活动的一般规律第二节神经系统的感觉功能第三节神经系统对躯体运动的调节第四节神经系统对内脏活动的调节脑的高级功能第五节第一节神经元及反射活动的一般规律一、一、神经元和神经纤维神经元和神经纤维u（一）神经元的结构和功能（一）神经元的结构和功能神经元在形态上由胞体和突起组成(图10-1)。胞体主要位于脑、脊髓、神经节以及某些器官的神经组织中，它是神经元的营养和代谢中心。突起可分为树突和轴突两类。第一节神经元及反射活动的一般规律神经元的功能主要包括: 接收外来信息接收外来信息; ;分析信息分析信息; ;传递信息。传递信息。第一节神经元及反射活动的一般规律u（二）神经纤维（二）神经纤维
2、（1）按照电生理学特性分类（2）按照纤维的直径和来源分类1.神经纤维的分类第一节神经元及反射活动的一般规律2.神经纤维传导兴奋的速度不同神经纤维传导兴奋的速度具有较大差别，与神经纤维的直径、有无髓鞘及温度有关。一般而言，直径大的纤维比直径小的纤维传导速度快，有髓纤维比无髓纤维传导速度快;在一定范围内，神经纤维的传导速度还与温度呈正比，温度降低可以减慢神经纤维的传导速度甚至造成传导阻滞，这就是临床上采用冷冻麻醉的机制之一。测定神经纤维的传导速度，有助于诊断神经纤维的病变和评估神经损伤的预后。第一节神经元及反射活动的一般规律双向传导双向传导绝缘性绝缘性完整性完整性相对不疲相对不疲劳性劳性3.神经纤
3、维传导兴奋的特征第一节神经元及反射活动的一般规律 4.神经纤维的轴浆运输神经纤维的细胞质，又称为轴浆。轴浆在轴突与胞体之间具有往返流动性能，发挥着物质运输作用，称为轴浆运输。轴浆运输的方向可为顺向的，也可为逆向的，还可为双向的。轴浆从胞体向轴突末梢运送，称为顺向轴浆运输，主要参与递质囊泡的运输。轴浆从轴突末梢运向胞体，称为逆向轴浆运输，可能对胞体蛋白质的合成起反馈调节作用。第一节神经元及反射活动的一般规律二、二、神经元间的信息传递神经元间的信息传递u（一）神经突触的基本结构与分类（一）神经突触的基本结构与分类神经元与神经元接触并传递信息的部位称为突触(synapse)。突触可分为三类: 轴 一
4、 体 突 触 轴 一 树 突 触 轴 一 轴 突 触第一节神经元及反射活动的一般规律突触有特殊的微细结构，一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末梢部分膨大呈球状，称为突触小体，贴附在下一个神经元的胞体或突起表面。第一节神经元及反射活动的一般规律u（二）神经突触传递的过程（二）神经突触传递的过程突触传递过程是连续的，可分为以下几个阶段:突触前膜去极化。当突触前神经元的兴奋传导到达轴突末梢时，突触前膜去极化。 Ca2+流入突触小体。突触前膜的去极化导致前膜上电压门控性Ca2+通道开放，Ca2+内流，其作用是促进突触小泡向前膜靠近，并与之发生融合。递质释放。贮存在囊泡中的递质发生倾囊式释
5、放，扩散到间隙与后膜。递质与受体结合。释放的递质与后膜上的相应受体或配体门控通道结合，引起后膜离子通透性改变。产生突触后电位。突触后膜上离子通道通透性增大，离子进入，继而引起突触后膜的膜电位改变，这种发生在突触后膜上的局部电位称作突触后电位，包括兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential, EPSP)和抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential, IPSP)两种类型。递质的灭活。释放到突触间隙的神经递质通过不同途径被及时清除或灭活，其意义在于保证突触部位信息传递的准确性和特异性。第一节神经元及反射活动的一般规律
6、1.兴奋性突触后电位动作电位传导到突触前膜时，引起突触前膜释放某种兴奋性递质，作用于突触后膜上的特异受体，提高了后膜对Na+和K+的通透性，特别是对Na+通透性增大，引起Na+内流，使突触后膜发生局部去极化，这种电位变化称为兴奋性突触后电位(图10-4) 第一节神经元及反射活动的一般规律2.抑制性突触后电位动作电位传导到突触前膜时，引起突触前膜神经末梢兴奋，突触前膜释放抑制性递质，与突触后膜受体结合后，提高后膜对C1-和K+的通透性，尤其是对C1-通透性增大。由于C1-的内流与K+的外流，使突触后膜发生局部超极化，这种电位变化称为抑制性突触后电位(图10-5 )。第一节神经元及反射活动的一般规
7、律u（三）神经突触传递的中介物质（三）神经突触传递的中介物质神经递质神经递质神经递质(neurotransmitter)是指由突触前神经元合成并释放，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的化学物质。第一节神经元及反射活动的一般规律肽类递质去甲肾上腺素乙酞胆碱u1.外周神经递质包括自主神经和躯体运动神经末梢所释放的递质，主要有：第一节神经元及反射活动的一般规律乙酞胆碱胺类氨基酸类肽类u2.中枢神经递质第一节神经元及反射活动的一般规律u（四）神经突触传递受体（四）神经突触传递受体递质的受体一般是指突触后膜或效应器细胞膜上的某些特殊部分，神经递质必须通过与受体相结合后才能发挥作用。u1.1.胆碱能
8、受体胆碱能受体（）受体:受体广泛地分布于绝大多数副交感节后纤维支配的效应器(少数肤能纤维支配的效应器除外)，以及部分交感节后纤维支配的汗腺、骨骼肌的血管壁上。（）受体:受体又分为1受体与2受体两种亚型。第一节神经元及反射活动的一般规律（）受体:一般认为1受体分布于肾上腺素能神经所支配的效应器细胞膜上。（）受体: 1，受体主要分布于心脏组织中，其作用是兴奋性的。u2.2.肾上腺素能受体肾上腺素能受体第一节神经元及反射活动的一般规律u（五）神经突触传递的抑制现象（五）神经突触传递的抑制现象 1.突触后抑制突触后抑制是由于突触后膜的兴奋性降低，接收信息的能力减弱所造成的传递抑制。所有突触后抑制都是由
9、抑制性中间神经元的活动引起的，当一个兴奋性神经元使一个抑制性中间神经元兴奋时，其轴突末梢释放抑制性递质，使它所作用的突触后膜超极化，产生IPSP，从而降低了突触后神经元的兴奋性，使其呈现抑制效应。根据抑制性神经元功能与联系方式的不同，突触后抑制可分为传入侧支性抑制与回返性抑制。第一节神经元及反射活动的一般规律（1 1）传入侧支性抑制：）传入侧支性抑制：传入神经进入中枢后，一方面直接兴奋某传入神经进入中枢后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，产生传出效应一中枢神经元，产生传出效应; ;另一方面经其轴另一方面经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，通过此抑突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，通过此抑制性神经
10、元的活动，转而抑制另一中枢神经元制性神经元的活动，转而抑制另一中枢神经元的活动，这种现象称为传人侧支性抑制，又称的活动，这种现象称为传人侧支性抑制，又称交互抑制交互抑制( (图图10-6 )10-6 )。第一节神经元及反射活动的一般规律（2 2）回返性抑制：）回返性抑制：一个中枢神经元的兴奋活动，可通过其一个中枢神经元的兴奋活动，可通过其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者经其轴突返回来抑制原先发动兴奋的神经元经其轴突返回来抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元，称为回返性抑制及同一中枢的其他神经元，称为回返性抑制( (图图10-7)10-7)。
11、第一节神经元及反射活动的一般规律 2.2.突触前抑制突触前抑制突触前抑制的结构基础是具有轴一轴突触与轴一体突触的联系存在。在脊髓初级传人神经元的轴突末梢(轴突B)分别与运动神经元的胞体(神经元C)、中间神经元的轴突末梢(轴突A)构成轴一体式兴奋突触以及轴一轴式突触。当轴突A单独兴奋时，可在神经元C上产生EPSP，触发该神经元的兴奋。如果先兴奋轴突B，随后再兴奋轴突A，则神经元C上产生的EPSP明显减小，使之不能产生兴奋而呈现抑制效应(图10-8)。第一节神经元及反射活动的一般规律三、三、中枢神经元及其联系、整合方式中枢神经元及其联系、整合方式u（一）联系方式（一）联系方式第一节神经元及反射活动
12、的一般规律u（二）中枢信息传递的特征（二）中枢信息传递的特征第二节神经系统的感觉功能一、一、脊髓的感觉传导功能脊髓的感觉传导功能由脊髓上传到大脑皮质的感觉传导路径可分为两类，一为浅感觉传导路径，一为深感觉传导路径。浅感觉传导路径传导痛觉、温度觉和触觉，其传入纤维由脊神经后根的外侧部(细纤维部分)进入脊髓，然后在后角更换神经元，再发出纤维在中央管前进行交叉到对侧，分别经脊髓丘脑侧束(痛、温觉)和脊髓丘脑前束(轻触觉)上行抵达丘脑。深感觉传导路径传导肌肉本体感觉和深部感觉，其传人纤维由脊神经后根的内侧部(粗纤维部分)进入脊髓后，其上行分支在同侧后索上行，抵达延髓下部薄束核和楔束核后更换神经元，再发
13、出纤维进行交叉到对侧，经内侧丘系至丘脑。皮肤触觉中的辨别觉，其传导路径和深感觉传导路径一致。因此，浅感觉传导路径是先交叉再上行，而深感觉传导路径是先上行再交叉;在脊髓半离断的情况下，离断水平以下浅感觉的障碍发生在对侧，深感觉发生在同侧。第二节神经系统的感觉功能二、二、丘脑感觉投射系统丘脑感觉投射系统u（一）丘脑的感觉功能（一）丘脑的感觉功能根据丘脑的感觉功能特点，将其核团大致分为三大类(图10-10)。第二节神经系统的感觉功能1.1.感觉接替核感觉接替核这类核团主要有腹后核和内、外侧膝状体。2.2.联络核联络核主要包括丘脑枕、腹外侧核与丘脑前核等。3.3.髓板内核群髓板内核群主要有中央中核、束
14、旁核和中央外侧核等。第二节神经系统的感觉功能u（二）丘脑的感觉投射系统（二）丘脑的感觉投射系统根据丘脑核团向大脑皮质投射途径与功能的不同，可将丘脑的感觉投射系统分为两大类，即特异投射系统与非特异投射系统(图10-11)。 1.特异投射系统 特异投射系统是指从丘脑感觉接替核发出的纤维投射到大脑皮质特定区域，具有点对点投射关系的感觉投射系统。 2.非特异投射系统 非特异投射系统是指由丘脑的髓板内核群弥散地投射到大脑皮质广泛区域的非专一性感觉投射系统。第二节神经系统的感觉功能三、三、大脑皮质的感觉分析功能大脑皮质的感觉分析功能u（一）体表感觉（一）体表感觉 1.1.第一感觉区第一感觉区主要位于大脑皮
15、质中央后回。该皮质感觉区产生的感觉定位明确，性质清晰。 2.2.第二感觉区第二感觉区 它位于中央前回与脑岛之间，其面积较小，体表感觉在此区的投射是双侧性的，空间安排呈正立位。它对感觉仅有粗糙的分析作用，其感觉定位不明确，性质不清晰。第二节神经系统的感觉功能u(二)内脏感觉u(三)本体感觉内脏感觉投射的范围较弥散，并与体表感觉区有一定的重叠。第一感觉区的躯干与下肢部位有内脏感觉代表区。人脑的第二感觉区和运动辅助区都与内脏感觉有关。边缘系统的皮质部位也是内脏感觉的投射区。本体感觉是指肌肉、关节等的运动觉与位置觉。目前认为，中央前回(4区)既是运动区，也是肌肉本体感觉投射区。刺激人脑的中央前回，可引
16、起受试者试图发动肢体运动的主观感觉。人的听觉皮质投射区位于颖横回与颖上回(41区与42区)。41区是接受来自内侧膝状体听觉投射纤维的主要投射区，42区也接受少量投射纤维，并有纤维与41区联系。听觉投射是双侧性的，即一侧皮质代表区接受来自双侧耳蜗感受器的传人投射，故一侧代表区受损不会引起全聋。第二节神经系统的感觉功能u(四)视觉u(六)嗅觉与味觉枕叶皮质的距状裂上、下缘(17区)是视觉的主要投射区。左眼颖侧和右眼鼻侧视网膜的传入纤维投射到左侧枕叶皮质;同样，右眼颖侧和左眼鼻侧视网膜的传人纤维投射到右侧枕叶皮质。嗅觉的皮质投射区位于边缘皮质的前底部区域，包括梨状区皮质的前部、杏仁核的一部分。味觉投
17、射区在中央后回头面部感觉投射区的下侧和脑岛后部皮质。u(五)听觉第二节神经系统的感觉功能四、四、痛觉痛觉u（一）痛觉感受器及其刺激（一）痛觉感受器及其刺激痛觉感受器是游离的神经末梢，是一种化学感受器，广泛地分布于皮肤、肌肉、关节、内脏器官等处。在外伤、炎症、缺血、缺氧等伤害性刺激的作用下，损伤组织局部释放或合成一些致痛的化学物质，主要包括H+、K+、5-经色胺、组胺、缓激肤,P物质、前列腺素、白三烯、血栓素与血小板激活因子等，它们在达到一定浓度时，兴奋痛觉感受器，产生痛觉传人冲动，进入中枢引起痛觉。第二节神经系统的感觉功能u（二）皮肤痛觉（二）皮肤痛觉伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现快痛与慢
18、痛两种性质的痛觉。快痛又称第伤害性刺激作用于皮肤时，可先后出现快痛与慢痛两种性质的痛觉。快痛又称第一痛或急性痛，是一种尖锐的刺痛，其特点是产生与消失迅速，感觉清楚，定位明一痛或急性痛，是一种尖锐的刺痛，其特点是产生与消失迅速，感觉清楚，定位明确，常引起快速的防卫反射，快痛一般属生理性疼痛。慢痛又称第二痛，一般在刺确，常引起快速的防卫反射，快痛一般属生理性疼痛。慢痛又称第二痛，一般在刺激作用后激作用后0.5 0.5 1. 0 s1. 0 s才能感觉到。特点是定位不太明确，持续时间较长，为一种强才能感觉到。特点是定位不太明确，持续时间较长，为一种强烈而难以忍受的烧灼痛，通常伴有情绪反应及心血管与呼
19、吸等方面的反应。慢痛一烈而难以忍受的烧灼痛，通常伴有情绪反应及心血管与呼吸等方面的反应。慢痛一般属病理性疼痛。在外伤时，上述两种痛觉相继出现，不易明确区分。皮肤有炎症般属病理性疼痛。在外伤时，上述两种痛觉相继出现，不易明确区分。皮肤有炎症时，常以时，常以J J漫痛为主。此外，深部组织漫痛为主。此外，深部组织( (如骨膜、韧带和肌肉等如骨膜、韧带和肌肉等) )和内脏的痛觉，一般和内脏的痛觉，一般也表现为慢痛。也表现为慢痛。第二节神经系统的感觉功能u（三）内脏痛与牵涉痛（三）内脏痛与牵涉痛内脏痛是伤害性刺激作用于内脏器官引起的疼痛。内脏痛是临床上常见的症状，常为病理性疼痛。与皮肤痛相比，内脏痛的特
20、征:性质缓慢、持续、定位不精确和对刺激的分辨能力差，常伴有明显的自主神经活动变化，情绪反应强烈，有时更甚于疾病的本身。对切割、烧灼等刺激不敏感，而对机械性牵拉、缺血、痉挛、炎症等刺激敏感。临床上观察到，肠管发生梗阻而出现异常运动、循环障碍与炎症时，往往引起剧痛，严重时甚至危及生命。常伴有牵涉痛。还有一种内脏痛，是由于体腔壁层浆膜(胸膜、腹膜、心包膜)受到炎症、压力、摩擦或牵拉等伤害性刺激时所产生的疼痛，称为体腔壁痛。u1.1.内脏痛内脏痛第二节神经系统的感觉功能某些内脏疾病往往可引起体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛。每一内脏有特定牵涉痛区(表10-2)。u2.2.牵涉痛牵涉痛
21、第三节神经系统对躯体运动的调节一、一、脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节u（一）脊髓的躯体运动神经元与运动单位（一）脊髓的躯体运动神经元与运动单位运动神经元的胞体分散在运动神经元之间，其胞体较运动神经元小。它发出较细的A传出纤维支配骨骼肌的梭内肌纤维，分布于肌梭的两端。运动神经元与运动单位运动神经元发出A传出纤维，其末梢在肌肉中分成许多分支，每一分支支配一根肌纤维。因此，当某一神经元兴奋时，可引起它所支配的许多肌纤维收缩。由一个运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位，称为运动单位(motor unit)。第三节神经系统对躯体运动的调节u（二）牵张反射（二）牵张反射由神经支配的骨骼
22、肌，在受到外力牵拉而伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩，称为牵张反射(stretch reflex) 。第三节神经系统对躯体运动的调节1.1.牵张反射的类型牵张反射的类型（1 1）键反射：又称位相性牵张反射，是指）键反射：又称位相性牵张反射，是指快速牵拉肌键时发生的牵张反射，表现为被牵快速牵拉肌键时发生的牵张反射，表现为被牵拉肌肉迅速而明显的缩短。拉肌肉迅速而明显的缩短。（2 2）肌紧张：又称紧张性牵张反射，是指）肌紧张：又称紧张性牵张反射，是指缓慢持续牵拉肌键所引起的牵张反射，表现为缓慢持续牵拉肌键所引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉处于收缩状态。受牵拉肌肉处于收缩状态。第三节神经系统对躯体运动
23、的调节2.2.牵张反射的感受装置与反射途径牵张反射的感受装置与反射途径键反射与肌紧张的感受器主要是肌梭。肌梭是一种感受机械牵拉刺激或肌肉长度变化的特殊感受装置，属本体感受器。肌梭呈梭形，其外层为一结缔组织囊，囊内含有2-12条特殊肌纤维，称为梭内肌纤维;而囊外一般是骨骼肌纤维，称之为梭外肌纤维。梭内肌纤维与梭外肌纤维平行排列，呈并联关系。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端。中间部是肌梭的感受装置，两者呈串联关系。因此，当梭外肌收缩时，梭内肌感受装置所受牵拉刺激减少;而当梭外纤维被拉长或梭内肌收缩成分收缩时，均可使肌梭感受装置受到牵张刺激而兴奋。肌梭的传人神经纤维有两种，一种传入纤维为直径较粗的
24、a类纤维;另一种传入纤维为直径较细的类纤维。第三节神经系统对躯体运动的调节u（三）屈肌反射与对侧伸肌反射（三）屈肌反射与对侧伸肌反射肢体皮肤受到伤害刺激时，一般常引起受刺激侧肢体的屈肌收缩，伸肌舒张，使肢体屈曲，称为屈肌反射(flexor reflex)。如火烫、针刺皮肤时，该侧肢体立即缩回，其目的在于避开有害刺激，对机体有保护意义。屈肌反射是一种多突触反射，其反射弧的传出部分可支配多个关节的肌肉活动。该反射的强弱与刺激强度有关，其反射的范围可随刺激强度的增加而扩大。如足趾受到较弱的刺激时，只引起躁关节屈曲，随着刺激的增强，膝关节和髓关节也可以发生屈曲。当刺激加大到一定强度时，则对侧肢体的伸肌
25、也开始激活，可在同侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。第三节神经系统对躯体运动的调节u（四）眷休克（四）眷休克脊髓与脑完全断离的动物称为脊动物。与脑断离的脊髓暂时丧失一切反脊髓与脑完全断离的动物称为脊动物。与脑断离的脊髓暂时丧失一切反射活动的能力，进人无反应状态，这种现象称为脊休克射活动的能力，进人无反应状态，这种现象称为脊休克(spinal shock)(spinal shock)。脊休克的主要表现有：在横断面以下的屈肌反射、对侧伸肌反射、键反脊休克的主要表现有：在横断面以下的屈肌反射、对侧伸肌反射、键反射与肌紧张均丧失射与肌紧张均丧失; ;外周血管扩张
26、，动脉血压下降，发汗、排便和排尿等自外周血管扩张，动脉血压下降，发汗、排便和排尿等自主神经反射均不能出现。随后，脊髓的反射功能可逐渐恢复。主神经反射均不能出现。随后，脊髓的反射功能可逐渐恢复。第三节神经系统对躯体运动的调节二、二、脑干对肌紧张的调节脑干对肌紧张的调节u（一）脑干网状结构易化区和抑制区（一）脑干网状结构易化区和抑制区脑干网状结构主要是由中脑、脑桥和延髓中央部的大小不等的神经元和神经纤维混合组成的神经结构。其中有控制运动相关的神经核团，按其对脊髓运动功能影响的不同，可将脑干网状结构分为易化区与抑制区。第三节神经系统对躯体运动的调节易化区及其作用脑干网状结构中能加强肌紧张和肌肉运动的
27、区域，称为易化区。易化区较大，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥被盖、中脑的中央灰质与被盖等脑干中央区域。易化区的作用主要是通过网状脊髓束的下行通路兴奋Y运动神经元，增强肌紧张与肌肉运动。此外，易化区对a运动神经元也有一定的易化作用。抑制区及其作用脑干网状结构中还有抑制肌紧张和肌肉运动的区域，称为抑制区。该区较小，位于延髓网状结构的腹内侧部分。其作用主要是通过网状脊髓束的下行抑制性纤维与Y运动神经元形成抑制性突触，抑制Y运动神经元的活动来实现的。第三节神经系统对躯体运动的调节u（二）去大脑僵直（二）去大脑僵直在中脑上、下丘之间横断在中脑上、下丘之间横断脑干后，动物会立即出现全身脑干后，动物会立
28、即出现全身肌紧张、特别是伸肌肌紧张过肌紧张、特别是伸肌肌紧张过度亢进，表现为四肢伸直、头度亢进，表现为四肢伸直、头尾昂起、脊柱挺硬的角弓反张尾昂起、脊柱挺硬的角弓反张现象，称为去大脑僵直（图现象，称为去大脑僵直（图10101313）。）。第三节神经系统对躯体运动的调节三、三、小脑对躯体运动的调节小脑对躯体运动的调节小脑是中枢神经系统中最大的运动结构。小脑对于维持身体平衡、调节肌紧张、协调与形成随意运动均有重要作用。按小脑的传入、传出纤维联系可将其分为前庭小脑、脊髓小脑与皮质小脑三个功能部分。它们分别主要接受前庭系统、脊髓和大脑皮质的传入，其传出也主要相应地到达前庭核、脊髓和大脑皮质，形成三个闭
29、合的神经回路。第三节神经系统对躯体运动的调节u（一）前庭小脑的功能（一）前庭小脑的功能维持身体平衡是前庭小脑的主要功能。前庭小脑主要由绒球小结叶构成。由于绒球小结叶直接与前庭神经核发生连接，因此其平衡功能与前庭器官和前庭核的活动有密切关系。其反射途径为:前庭器官前庭核绒球小结叶前庭核脊髓运动神经元肌肉装置第三节神经系统对躯体运动的调节u（二）眷髓小脑的功能（二）眷髓小脑的功能121调节肌紧张2协调随意运动第三节神经系统对躯体运动的调节u（三）皮质小脑的功能（三）皮质小脑的功能皮质小脑是指后叶的外侧部，它仅接受来自大脑皮质感觉区、运动区、运动前区、联络区等广大区域传来的信息，其传出冲动回到大脑皮
30、质运动区和运动前区。皮质小脑的主要功能是参与随意运动的设计和程序的编制。第三节神经系统对躯体运动的调节四、四、基底神经核对躯体运动的调节基底神经核对躯体运动的调节大脑皮质下一些主要在运动调节中具有大脑皮质下一些主要在运动调节中具有重要作用的神经核群，称为基底神经核。主重要作用的神经核群，称为基底神经核。主要包括尾核、壳核和苍白球，三者合称纹状要包括尾核、壳核和苍白球，三者合称纹状体。此外，丘脑底核、中脑的黑质与红核以体。此外，丘脑底核、中脑的黑质与红核以及被盖网状结构等在功能上与纹状体密切相及被盖网状结构等在功能上与纹状体密切相关关( (图图10-14)10-14)，故也属于基底神经核系统。，
31、故也属于基底神经核系统。第三节神经系统对躯体运动的调节u（一）基底神经核躯体运动调节功能（一）基底神经核躯体运动调节功能基底神经核的主要作用是调节运动，与随意运动的产生和稳定、肌紧张基底神经核的主要作用是调节运动，与随意运动的产生和稳定、肌紧张的控制以及本体感觉传入冲动的处理等均有密切关系。对人类来说，基底神的控制以及本体感觉传入冲动的处理等均有密切关系。对人类来说，基底神经核损伤可引起一系列运动功能障碍，其临床表现主要分两大类经核损伤可引起一系列运动功能障碍，其临床表现主要分两大类: :一类是运一类是运动过少而肌肉紧张亢进的综合征，如震颤麻痹等动过少而肌肉紧张亢进的综合征，如震颤麻痹等; ;
32、另一类是运动过多而肌紧另一类是运动过多而肌紧张低下的综合征，如舞蹈病等。张低下的综合征，如舞蹈病等。第三节神经系统对躯体运动的调节u（二）基底神经核损伤（二）基底神经核损伤震颤麻痹(帕金森病)主要症状是全身肌紧张增强、肌肉强直、随意运动减少、动作迟缓、面部表情呆板(面具脸)。此外，患者常伴有静止性震颤，多出现于上肢。其病变主要在中脑黑质，因为脑内缺乏多巴胺递质而产生上述症状。黑质和纹状体间存在着相互拮抗的递质系统:一种是多巴胺抑制系统，黑质是多巴胺能神经元胞体的集中处，由此发出的多巴胺纤维到纹状体，对纹状体神经元起抑制作用;另一种为乙酞胆碱兴奋系统，对纹状体神经元产生易化作用。正常时这两个系统
33、保持平衡，从而保证正常肌紧张和运动的协调性。第三节神经系统对躯体运动的调节五、五、大脑皮质对躯体运动的调节大脑皮质对躯体运动的调节u（一）大脑皮质的运动区（一）大脑皮质的运动区 1.主要运动区主要运动区位于中央前回和运动前区，又称运动皮质。主要运动区具有下列功能特征:具有交叉支配的性质，即一侧皮质主要支配对侧躯体的运动，但头面部肌肉的运动。具有精细的功能定位，即皮质的特定区域支配特定部位的肌肉，其定位安排与感觉区类似，呈倒置分布。下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部，但头面部内部的安排仍为正立位。功能代表区的大小与运动精细、复杂程度有关，即运动越精细、复杂，皮质相应运动
34、区面积越大。第三节神经系统对躯体运动的调节2.2.辅助运动区辅助运动区位于大脑皮质的内侧面(两半球纵裂内侧壁)、运动区之前。一般为双侧性支配。3.3.第二运动区第二运动区位于中央前回与岛叶之间，即第体感区的位置。用较强的电刺激能引起双侧的运动反应。第三节神经系统对躯体运动的调节u（二）大脑皮质下行传导通路及其功能（二）大脑皮质下行传导通路及其功能 1.1.皮质脊髓束与皮质脑干束皮质脊髓束与皮质脑干束皮质脊髓束一般是指由皮质发出、经内囊和延髓锥体下行到达脊髓前角的传导束。皮质脊髓束中80%的纤维在延髓锥体跨过中线交叉到对侧下行，纵贯脊髓全长，称为皮质脊髓侧束;其余20%的纤维不跨越中线，在脊髓同
35、侧前索下行，称为皮质脊髓前束。前束一般只下降到脊髓胸段，大部分在逐个节段经前联合交叉，终止于对侧的前角运动神经元，控制躯于和四肢近端肌肉，尤其是屈肌，与姿势的维持和粗大的运动有关。皮质脊髓侧束纤维终止于脊髓前角外侧部分的运动神经元，控制四肢远端肌肉，与精细的、技巧性的运动有关。第三节神经系统对躯体运动的调节 2.2.其他下行传导通路其他下行传导通路皮质脊髓束和皮质脑干束除直接下行控制脊髓和脑干运动神经元外，还发出侧支，并与一些直接起源于运动皮质的纤维一起，经脑于某些核团接替后形成顶盖脊髓束、网状脊髓束和前庭脊髓束，其功能与皮质脊髓前束相似。另外，红核脊髓束的功能可能与皮质脊髓侧束相似。第四节神
36、经系统对内脏活动的调节一、一、脊髓对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节自主神经对内脏的支配与躯体运动神经不同，交感和副交感神经系统从中枢发出后，在到达效应器之前都要在神经节中更换一次神经元。由脑和脊髓发出到神经节的纤维称为节前纤维，由自主节内神经元发出终止于效应器的纤维称节后纤维。交感神经的节前纤维起源于胸、腰段脊髓(T1-L3) 灰质侧角细胞，它们分别在椎旁和椎前神经节换元。其节后纤维分布极为广泛，几乎所有内脏器官、血管、汗腺等都受其支配(图10-15)，但肾上腺髓质例外，它直接接受交感神经节前纤维的支配，相当于一个交感神经节。交感神经的节前纤维相对较短，而节后纤维相对较长。第四节神经系统对
37、内脏活动的调节u（一）双重支配（一）双重支配除少数器官外，体内大多数组织器官同时接受交感和副交感神经的双重支配，而且二者对内脏活动的调节作用往往是相互拮抗的(表10-3 )。第四节神经系统对内脏活动的调节自主神经的作用与效应器本身的功能有关。u（二）紧张性作用u（四）对整体生理功能调节的意义自主神经对外周器官的支配，一般具有持久的紧张性作用。所谓紧张性是指在安静状态下自主神经仍不断地向效应器发放低频率神经冲动的特性。交感神经系统的活动比较广泛，常以整个系统来参加反应。当机体遇到各种紧急情况如剧烈运动、失血、紧张、窒息、恐惧、寒冷时，交感神经系统的活动明显增强，同时肾上腺髓质分泌也增加，表现出一
38、系列的交感一肾上腺髓质系统活动亢进的现象。u（三）效应器所处功能状态的影响第四节神经系统对内脏活动的调节二、二、内脏功能的中枢调节内脏功能的中枢调节u（一）眷髓对内脏活动的调节（一）眷髓对内脏活动的调节u（二）低位脑干对内脏活动的调节（二）低位脑干对内脏活动的调节脑于是很多内脏活动的基本中枢。特别是脑于的延髓部分，具有很重要的作用。在延髓的网状结构中存在许多与心血管、呼吸和消化系统等内脏活动有关的神经元，其下行纤维支配脊髓，调节着脊髓的功能。脊髓是自主神经的初级中枢。通过脊髓能完成一些最基本的内脏活动反射，但其调节能力差，并不能适应正常生理功能的需要。第四节神经系统对内脏活动的调节u（三）下丘
39、脑对内脏活动的调节（三）下丘脑对内脏活动的调节 1. 1.调节摄食行为调节摄食行为 下丘脑可调节机体的食欲状态。用埋藏电极刺激清醒动物下丘脑外侧区，可使动物食欲亢进;刺激下丘脑腹内侧核，可使动物拒食。 2. 2.调节水平衡调节水平衡 正常情况下，机体对水的摄入与排出保持着动态平衡。机体通过渴感和饮水行为来管理水的摄人，而对于排水的管理则在很大程度上取决于肾脏的活动。 3.3.对情绪反应的影响对情绪反应的影响 情绪是一种心理活动，如喜、怒、哀、乐、忧、恐等，常伴随着一系列生理变化，包括自主性神经、躯体运动和内分泌的功能变化。情绪的生理反应，主要表现为自主神经的功能变化，尤以交感活动的相对亢进为多
40、见。 4. 4.控制生物节律控制生物节律 机体的各种生命活动常按一定时间顺序发生变化，这种变化的节律称为生物节律。这是因为生物在长期的进化过程中，形成了适应于时间变化的内部调节功能。第四节神经系统对内脏活动的调节u（四）大脑皮质对内脏活动的调节（四）大脑皮质对内脏活动的调节用电刺激动物的新皮质，除能引起躯体运动等反应外，还可出现内脏活动的变化。边缘系统是调节内脏活动的高级中枢，它对内脏活动有广泛的影响，故有“内脏脑”之称。刺激边缘系统的不同部位，可引起复杂的内脏活动反应。新皮质边缘系统第五节脑的高级功能一、一、人类大脑皮质的活动特征人类大脑皮质的活动特征u（一）条件反射（一）条件反射俄国生理学
41、家巴甫洛夫(1849 1936)将反射分为非条件反射与条件反射。非条件反射是先天就有的反射，是在物种进化过程中逐渐发展起来的，其数目有限。由于人和动物的生存环境是不断变化的，反应形式有新的补充，这种新的补充形式就是条件反射(con-ditioned reflex)。第五节脑的高级功能 1.1.条件反射的建立条件反射的建立巴甫洛夫将在实验中条件刺激与非条件刺激按一定的方式反复结合形成的反射称为条件反射，后人也称其为经典条件反射。 2. 2.条件反射的泛化、分化和消退条件反射的泛化、分化和消退当一种条件反射建立后，若给予和条件刺激相近似的刺激，也可获得条件刺激效果，引起同样的条件反射，这种现象称为
42、条件反射的泛化，它是由于条件刺激引起大脑皮质兴奋向周围扩散所致。如果这种近似刺激得不到非条件刺激的强化，该近似刺激就不再引起条件反射。这种现象称为条件反射的分化。而条件反射的消退是指在条件反射建立以后，如果仅使用条件刺激，而得不到非条件刺激的强化，条件反射的效应就会逐渐减弱，直至最后完全消退。条件反射的分化和消退都是大脑皮质发生抑制作用的表现。前者是分化抑制，后者为消退抑制，两者都是条件反射性抑制。条件反射的特点表现为:建立在非条件反射的基础上，有个体差异;反射弧易变，可随时建立，数量无限;由条件刺激引发，适应性强;需大脑皮质参与。其生物学意义是控制非条件反射，使机体活动具有计划性、灵活性和预
43、见性，提高了人类适应环境变化的能力。第五节脑的高级功能 3.3.人类条件反射活动的生物学特征人类条件反射活动的生物学特征条件反射是大脑皮质活动的具体表现，引起条件反射的刺激是信号刺激。巴甫洛夫将一切信号区分为两大类:一类称为第一信号，是具体信号，如食物的性状、灯光与铃声等，是以本身的理化性质来发挥刺激作用。对第一信号建立条件反射的大脑皮质功能系统，称为第一信号系统。另一类称为第二信号，是抽象信号，即语言、文字，它是以其所代表的含义来发挥刺激作用的。对第二信号产生条件反射的大脑皮质功能系统，称为第二信号系统。人类同时具有这两类信号系统，而动物仅有第一信号系统。人类由于有第二信号系统活动，故能借助
44、于语言与文字对一切事物进行抽象概括，表达思维活动，形成推理，总结经验，从而扩大人类的认知能力。第五节脑的高级功能u（二）优势半球（二）优势半球两侧大脑的功能是不均等的，往往表现为一侧占优势。习惯用右手的人，如右侧大脑皮质损伤不出现失语症，而左侧大脑半球受到损伤则产生失语症。这说明左侧大脑半球语言功能占优势，因此一般称左侧半球为优势半球。这种一侧优势的现象仅在人类中具有。语言功能的左侧优势除与遗传因素有关外，主要还是在后天生活实践中形成的，这与人类习惯用右手劳动有密切关系。小儿至10 12岁，左侧优势正处于建立之中，此时若损伤左侧半球，还可能在右侧大脑皮质再建立语言中枢。成人后，左侧优势已经形成
45、，此时如发生左侧大脑皮质损害，就很难再建立起语言中枢。第五节脑的高级功能u（三）语言中枢（三）语言中枢人类大脑皮质的一定区域受到损伤时，可引起特有的各种语言的功能障碍。由此可见，大脑皮质有语言中枢。临床发现，损伤位于中央前回底部前方的44区处的语言运动区(说话中枢)时，会引起运动失语症，病人能书写和看懂文字，听懂别人说的话，其发音器官也正常，但自己却不会说话，不能用语言进行口头表达。如损伤颖上回后部的语言听觉区(听话中枢)，会产生感觉失语症，这类病人能讲话、书写、看懂文字，也能听见别人的发音，但听不懂说话的含义，常答非所问。若角回部位的语言视觉区(阅读中枢)受损，会导致失读症，病人的视觉正常，
46、其他的语言功能也健全，但无法看懂文字的含义。损伤额中回后部的语言视觉区(书写中枢)，会出现失写症，病人能听懂别人说话、看懂文字、自己也会说话、手部肌肉也能活动，但丧失了写字与绘画的能力。第五节脑的高级功能二、二、学习与记忆学习与记忆u（一）学习的形式（一）学习的形式学习主要有两种形式，即非联合型学习和联合型学习。前者是一种简单的学习形式，它不需要刺激与反应之间形成某种明确的关系。后者是指刺激和反应之间存在明确的关系，它是两个事件重复发生，在时间上很靠近，最后在脑内逐渐形成关联。人类绝大多数学习是联合型学习，经典条件反射和操作式条件反射均属此种类型的学习。第五节脑的高级功能外界大量信息经常通过感
47、觉器官进入大脑，但估计仅有1%左右的信息可被长时间贮存、记忆，而大部分被遗忘。被贮存的信息都是对机体有用的、反复作用的信息。根据信息贮存的长短，记忆可分为短时记忆和长时记忆。人类的记忆过程可分成感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆四个连续阶段。短时记忆是学习与形成长时记忆的基础(图10-16)。u（二）记忆的过程（二）记忆的过程第五节脑的高级功能u（三）记忆的障碍（三）记忆的障碍临床上将疾病情况下发生的遗忘，即部分或完全丧失回忆和再认识的能力，称为记忆障碍。它可分为顺行性与逆行性遗忘症。顺行性遗忘症主要表现为近期记忆障碍，不能保留新近获得的信息，但对发病前的记忆依然存在，本症多见于慢
48、性酒精中毒的患者，其机理可能是第一级记忆发生障碍，不能将信息从第一级记忆转入第二级记忆所造成的。逆行性遗忘症主要表现为远期记忆障碍，即在正常脑功能发生障碍之前的一段时间内的记忆均被遗忘，不能回忆起发病以前的一切往事，本症多见于脑震荡的患者，其发生机制可能是由于第二级记忆发生紊乱，而第三级记忆不受影响所致。第五节脑的高级功能三、三、大脑皮质的电活动大脑皮质的电活动u（一）正常的脑电图波形（一）正常的脑电图波形人类的脑电图很不规则，根据其频率和振幅的不同，可分为、 、 、 四种基本波形(图10-17）。第五节脑的高级功能第五节脑的高级功能u（二）脑电波形成的机制（二）脑电波形成的机制一般认为，脑电
49、波主要是由神经元的突触后电位综合形成。然而单一神经元的突触后电位不足以引出皮质表面电位改变，只有大量神经元同时产生突触后电位，并综合成强大的电场时才能引出明显电位变化。 脑电波节律的形成有赖于皮质下结构尤其是丘脑的活动。正常情况下，由丘脑上传的非特异投射的节律性兴奋抵达大脑皮质，可引起皮质细胞自发脑电活动。第五节脑的高级功能u（三）皮质诱发电位（三）皮质诱发电位目前认为，引起诱发电位的刺激部位不仅仅局限于感觉传人系统，凡是外加一种特定的刺激，所引起的中枢系统的电位变化，都可称为诱发电位。引起诱发电位的部位可以是脊髓、脑干或更高级的中枢。皮质诱发电位由主反应和后发放两部分构成。主反应的潜伏期一般
50、为5 12 ms，潜伏期的长短取决于感觉冲动的长短、传导速度的快慢和传入途径中突触数目的多少。主反应的极性，一般表现为皮质表面先正后负，很可能是皮质大锥体细胞电活动的综合反应。在主反应之后常有一系列正相的周期性电位变化，即为后发放，其节律一般为8 12次/s，它是皮质与丘脑感觉接替核之间环路活动的表现。第五节脑的高级功能四、四、觉醒与睡眠觉醒与睡眠u（一）觉醒状态的维持（一）觉醒状态的维持脑干网状结构上行激活系统的活动对大脑皮质具有唤醒的作用。因此，觉醒状态主要靠脑干网状结构上行激活系统的活动来维持。觉醒状态包括脑电觉醒与行为觉醒两种状态。脑电觉醒指脑电波形由睡眠时的同步化J漫波变为觉醒时的去
51、同步化快波，而行为上不一定出现觉醒状态;行为觉醒指觉醒时的各种行为表现。这两种觉醒状态的维持是由不同的中枢递质所介导的。目前认为，脑电觉醒状态可能与网状结构上行激活系统的乙酞胆碱递质系统功能以及蓝斑核上部去甲肾上腺递质系统的功能有关。行为觉醒状态的维持，可能是中脑多巴胺递质系统的功能。第五节脑的高级功能u（二）睡眠的时相（二）睡眠的时相慢波睡眠是人们熟知的睡眠状态，其脑电图呈现同步化慢波的时相，称为慢波睡眠或同步化睡眠。脑电波呈现去同步快波，称为快波睡眠或去同步睡眠，也可称为异相睡眠。慢波睡眠慢波睡眠快波睡眠快波睡眠第五节脑的高级功能u（三）睡眠的时相（三）睡眠的时相目前认为，睡眠是中枢神经系统内发生的主动过程。睡眠在中枢内具有特定的神经结构和神经递质。实验观察到，在脑干尾端存在能引起睡眠的中枢，它们的上行冲动作用于大脑皮质，与脑于网状结构上行激活系统相对抗，诱导皮质转向睡眠过程，称为脑干网状结构上行抑制系统。进一步的研究表明，脑干的睡眠诱导区主要位于脑桥中央水平与延髓尾侧之间的若于脑区，包括中缝核、孤束核、蓝斑核以及网状结构背内侧的一些神经元。睡眠的产生与中枢内某些递质有密切关系，实验表明，慢波睡眠主要与脑干内5-轻色胺递质系统活动有关，快波睡眠主要与脑干内去甲肾上腺素、5-色胺以及乙酞胆碱递质系统的功能有关。
