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1、第三章第三章 植物细胞（组织）植物细胞（组织）和动物细胞培养反应器和动物细胞培养反应器 第一节第一节 植物细胞（组织）培养植物细胞（组织）培养反应器反应器植物细胞（组织）培养反应器植物细胞（组织）培养反应器l通常广义的植物细胞培养技术包括植通常广义的植物细胞培养技术包括植物器官、组织、细胞以及原生质体培物器官、组织、细胞以及原生质体培养，并以此发展起来的各种植物细胞养，并以此发展起来的各种植物细胞培养技术。培养技术。l植物细胞（组织）培养反应器植物细胞（组织）培养反应器的研制的研制是植物细胞培养技术向工业化规模发是植物细胞培养技术向工业化规模发展的关键。展的关键。一、植物细胞培养过程的特点1
2、1细胞培养液的性质细胞培养液的性质l植物细胞要比微生物大得多。植物细胞要比微生物大得多。l在细胞培养过程中，其细胞形态有明显的在细胞培养过程中，其细胞形态有明显的变化。变化。l植物细胞培养液的粘度和微生物发酵液表植物细胞培养液的粘度和微生物发酵液表现出明显不同，它随细胞浓度的增加而显现出明显不同，它随细胞浓度的增加而显著上升。著上升。l培养液为培养液为非牛顿型流体非牛顿型流体，属拟塑性流体。，属拟塑性流体。 2植物细胞培养中的传递状态l氧传递氧传递的研究对于产物的有效生的研究对于产物的有效生产和较好的经济效益是息息相关产和较好的经济效益是息息相关的。的。l植物培养细胞的需氧量要比微生植物培养细
3、胞的需氧量要比微生物深层培养物深层培养低得多低得多。起始kL和最终细胞浓度的关系（培养144h） 二、植物细胞培养反应器l 植物细胞培养主要采用植物细胞培养主要采用悬浮培养悬浮培养和和固定化细胞培养固定化细胞培养系统。系统。l悬浮培养悬浮培养所用生物反应器主要有所用生物反应器主要有机械机械搅拌反应器搅拌反应器和和非机械搅拌反应器非机械搅拌反应器。l固定化固定化细胞培养反应器有细胞培养反应器有填充床填充床反应反应器、器、流化床流化床反应器和反应器和膜反应器膜反应器等类型。等类型。1悬浮培养生物反应器（l l）机械搅拌式反应器）机械搅拌式反应器l 机械搅拌式反应器能获得较高的机械搅拌式反应器能获得
4、较高的k kL L值（值（100h100h1 1），而植物细胞培养所需的），而植物细胞培养所需的k kL L值一般值一般为为5 520h 20h 1 1 。l 一般认为机械搅拌式反应器应用于植物细一般认为机械搅拌式反应器应用于植物细胞培养存在的主要问题是植物细胞的细胞壁胞培养存在的主要问题是植物细胞的细胞壁对对剪切的耐受力差剪切的耐受力差。l从以往的研究来看，对搅拌器加以改进，可以从以往的研究来看，对搅拌器加以改进，可以减小搅拌过程中的剪切力，从而使搅拌式反应减小搅拌过程中的剪切力，从而使搅拌式反应器能更广泛地应用于植物细胞培养上。器能更广泛地应用于植物细胞培养上。20m3植物细胞培养装置流程
5、图 （2）非机械搅拌式反应器l 通常为通常为气体搅拌式气体搅拌式反应器，是一种反应器，是一种利用通入的空气作通气和搅拌的生物利用通入的空气作通气和搅拌的生物反应器，主要有反应器，主要有鼓泡式鼓泡式反应器和反应器和气升气升式式反应器，而气升式反应器又可分为反应器，而气升式反应器又可分为外循环和内循环两种形式。外循环和内循环两种形式。气体搅拌式反应器 （a a）鼓泡式反应器（）鼓泡式反应器（b b）内循环气升式）内循环气升式反应器（反应器（c c）外循环气升式反应器）外循环气升式反应器 l气体搅拌式反应器（尤其是气升式反应器）十分气体搅拌式反应器（尤其是气升式反应器）十分适于植物细胞生长与次级代谢
6、产物的生成。适于植物细胞生长与次级代谢产物的生成。l气体搅拌式反应器必须依靠大量通气输入动量和气体搅拌式反应器必须依靠大量通气输入动量和能量，以保证反应器内培养液的良好传质、传热，能量，以保证反应器内培养液的良好传质、传热，并保证不出现死角。并保证不出现死角。l但过量的通气同时也易于驱除培养液中的但过量的通气同时也易于驱除培养液中的二氧化二氧化碳和乙烯碳和乙烯，对细胞生长反而有阻碍作用，因而有，对细胞生长反而有阻碍作用，因而有时也需要降低气体成分的传质系数。时也需要降低气体成分的传质系数。l同时由于植物细胞的摄氧速率较低，过高的溶氧同时由于植物细胞的摄氧速率较低，过高的溶氧对植物细胞合成次级代
7、谢产物不利。对植物细胞合成次级代谢产物不利。气体搅拌式反应器 新疆紫草细胞培养流程（新疆紫草细胞培养流程（ALCROFALCROF反应器）反应器） 2固定化细胞生物反应器l 植物细胞培养的最大问题是培养中的细植物细胞培养的最大问题是培养中的细胞遗传和生理的高度不稳定性。固定化细胞遗传和生理的高度不稳定性。固定化细胞培养可以在一定程度上克服这种倾向。胞培养可以在一定程度上克服这种倾向。l固定化细胞系统也比悬浮培养更适合于植固定化细胞系统也比悬浮培养更适合于植物细胞的培养。物细胞的培养。l固定化细胞包埋于支持物内，可以消除或固定化细胞包埋于支持物内，可以消除或极大地减弱流质流动引起的切变力。极大地
8、减弱流质流动引起的切变力。l便于便于连续操作连续操作。固定化细胞培养反应器的类型（1 1）填充床反应器）填充床反应器（2 2）流化床反应器）流化床反应器 （3 3）膜反应器）膜反应器 填充床反应器填充床反应器示意图示意图 流化床反应器流化床反应器示意图示意图 几种流化床反应器流程 用藻酸用藻酸纤维固纤维固定化植定化植物细胞物细胞的循环的循环流化床流化床反应器反应器 实验用流化床实验用流化床生化反应器生化反应器 锥形流化床反应器锥形流化床反应器 磁场流化床生化反应器 固定化细胞膜反应器示意图 （a a）中空纤维）中空纤维 (b) (b) 螺旋卷绕反应螺旋卷绕反应器器 三、植物组织培养及反应器l利
9、用高度分化的植物器官、组织培养以提利用高度分化的植物器官、组织培养以提高目的产物含量的研究也日益引起人们的高目的产物含量的研究也日益引起人们的重视。重视。l在组织培养研究当中，大规模培养系统发在组织培养研究当中，大规模培养系统发展较为迅速的领域主要有以下几种。展较为迅速的领域主要有以下几种。 1 1发状根大规模培养发状根大规模培养 2. 2. 小植物的大规模快速繁殖小植物的大规模快速繁殖 流化床反应器培养黄花蒿发状根的流程示意图流化床反应器培养黄花蒿发状根的流程示意图1.1.反应器反应器2.2.空气出口空气出口3.3.空气入口空气入口4.4.空气过滤器空气过滤器5.5.流量计流量计6.6.空气
10、贮罐空气贮罐7.7.蠕动泵蠕动泵8.8.无菌水入口无菌水入口9.9.无菌水贮槽无菌水贮槽10.10.荧荧光灯光灯 浅层循环式植浅层循环式植株快速繁殖器株快速繁殖器l.l.温度传感器温度传感器2.2.出口管出口管3.3.反应器体反应器体4.4.托板托板 5.5.进口管进口管6.6.排气口排气口 7.7.空气分布管空气分布管8.8.温度调节器温度调节器 9.9.转换器转换器 唐菖蒲原球茎培养流程图唐菖蒲原球茎培养流程图l.l.反应器反应器2.2.蠕动泵蠕动泵3.3.培养液贮罐培养液贮罐4.4.通气口通气口5.5.培养培养板板6.6.支架支架7.7.加液口加液口 8.8.出波口出波口 9.9.加液、
11、取液口加液、取液口 培养马铃薯无菌芽的内环喷雾生物反应器培养马铃薯无菌芽的内环喷雾生物反应器A.A.培养容器培养容器B.B.内管内管C.C.转能器转能器D.D.超声波发生器超声波发生器E.E.计时器计时器F.F.液体培养液体培养基基G.G.荧光灯荧光灯H.H.支架支架I.I.不锈钢网不锈钢网J.J.植物材料植物材料K.K.空气出口空气出口L.L.空气过滤空气过滤器器 第二节 动物细胞培养反应器l应用细胞工程技术，建立大规模动物应用细胞工程技术，建立大规模动物细胞培养系统生产各种生物活性物质，细胞培养系统生产各种生物活性物质，是一种比较经济可靠的技术。是一种比较经济可靠的技术。l具有代表性的有具
12、有代表性的有气升式深层培养系统气升式深层培养系统、微载体培养系统微载体培养系统、微囊培养系统微囊培养系统、大大载体培养系统载体培养系统以及以及中空纤维培养系统中空纤维培养系统。一、动物细胞培养方法体外培养的动物细胞有两种类型。体外培养的动物细胞有两种类型。l一种一种是非贴壁依赖性细胞是非贴壁依赖性细胞，可采用类，可采用类似微生物培养的方法进行悬浮培养。似微生物培养的方法进行悬浮培养。l另一种是另一种是贴壁依赖性细胞贴壁依赖性细胞，它们需要，它们需要附着于带适量正电荷的固体或半固体附着于带适量正电荷的固体或半固体表面上生长。表面上生长。l. 贴壁培养l培养贴壁依赖性细胞，最初采用培养贴壁依赖性细
13、胞，最初采用滚瓶滚瓶系统系统 lVan Van WezelWezel在在19671967年开发了年开发了微载体系统微载体系统培养贴壁依赖性细胞。培养贴壁依赖性细胞。微载体系统培养动物细胞的优点微载体系统培养动物细胞的优点表面积体积比大。表面积体积比大。微载体悬浮于培养基中，细胞生长环境均一，微载体悬浮于培养基中，细胞生长环境均一，简化了这些环境因素的监测和控制。简化了这些环境因素的监测和控制。培养基利用率高。培养基利用率高。采样重演性好。采样重演性好。收获过程不复杂。收获过程不复杂。放大较容易。放大较容易。劳动强度小，占用空间小。劳动强度小，占用空间小。l影响微载体培养的特殊因素有微载体浓度、
14、接影响微载体培养的特殊因素有微载体浓度、接种浓度和搅拌转速等。种浓度和搅拌转速等。 2. 悬浮培养l所谓悬浮培养，是指细胞在培养器中所谓悬浮培养，是指细胞在培养器中自由悬浮自由悬浮生生长的过程。长的过程。l主要用于主要用于非贴壁依赖性细胞非贴壁依赖性细胞培养。培养。l动物细胞的悬浮培养是在动物细胞的悬浮培养是在微生物发酵微生物发酵的基础上发的基础上发展起来的。由于动物细胞的特点，在许多方面又展起来的。由于动物细胞的特点，在许多方面又与经典的发酵不同。与经典的发酵不同。l悬浮培养的细胞密度较低，转化细胞悬浮培养有悬浮培养的细胞密度较低，转化细胞悬浮培养有潜在致癌危险，培养病毒易失去病毒标记而降低
15、潜在致癌危险，培养病毒易失去病毒标记而降低免疫能力。免疫能力。3. 固定化培养l悬浮培养适用于非贴壁依赖性细胞，悬浮培养适用于非贴壁依赖性细胞，贴壁培养适用于贴壁依赖性细胞。贴壁培养适用于贴壁依赖性细胞。l包埋培养，对两类细胞都适用，细胞包埋培养，对两类细胞都适用，细胞生长的密度高，抗剪切力和抗污染能生长的密度高，抗剪切力和抗污染能力强。力强。l对非贴壁依赖性细胞常用海藻酸钙包对非贴壁依赖性细胞常用海藻酸钙包埋，对贴壁依赖性细胞常用胶原包埋。埋，对贴壁依赖性细胞常用胶原包埋。二、细胞培养的操作方式1. 1. 分批式操作分批式操作2. 2. 流加式操作流加式操作3.3.半连续式操作半连续式操作4
16、. 4. 连续操作连续操作5. 5. 灌注培养灌注培养三、动物细胞大规模培养反应器1 1通气搅拌式细胞培养反应器通气搅拌式细胞培养反应器l根据动物细胞培养的特点，要求搅拌器转动时根据动物细胞培养的特点，要求搅拌器转动时产生的产生的剪切力小剪切力小，混合性能好。，混合性能好。l在已开发的各种形式搅拌器中，在已开发的各种形式搅拌器中，笼式通气搅拌笼式通气搅拌器器基本上能符合上述要求。基本上能符合上述要求。l该装置的主要特点是该装置的主要特点是可以避免在向培养基中通可以避免在向培养基中通气时气泡直接损伤细胞气时气泡直接损伤细胞。同时在采用微载体系。同时在采用微载体系统培养时，微载体不会被由于通气所产
17、生的泡统培养时，微载体不会被由于通气所产生的泡沫滞留在气液界面中。沫滞留在气液界面中。 SpierSpier设设计的笼式计的笼式通气搅拌通气搅拌器器 CelliGenCelliGen笼式通气笼式通气搅拌器搅拌器 CelligenCelligen细胞培养细胞培养反应器反应器 2气升式动物细胞培养反应器l和搅拌式生物反应器相比，气升式反应器和搅拌式生物反应器相比，气升式反应器中产生的湍动温和而均匀，中产生的湍动温和而均匀，剪切力相当小剪切力相当小；l反应器内无机械运动部件，因而反应器内无机械运动部件，因而细胞损伤细胞损伤率比较低率比较低；l反应器通过直接喷射空气供氧，反应器通过直接喷射空气供氧，氧
18、传递速氧传递速率高率高；l反应器内反应器内液体循环量大液体循环量大，细胞和营养成分，细胞和营养成分能均匀分布于培养基中。能均匀分布于培养基中。1000L动物细胞培养流程图 3中空纤维细胞培养反应器l 中空纤维细胞培养反应器在动物中空纤维细胞培养反应器在动物细胞培养方面用途较广，既可培养悬细胞培养方面用途较广，既可培养悬浮生长的细胞，又可培养贴壁依赖性浮生长的细胞，又可培养贴壁依赖性细胞。细胞。l 一般来说，中空纤维是用聚矾或一般来说，中空纤维是用聚矾或丙烯的聚合物制成。管壁的厚度约丙烯的聚合物制成。管壁的厚度约505075m75m，直径为，直径为200m200m。管壁是半。管壁是半透膜。透膜。
19、中空纤维细胞培养反应器l美国美国EndotronicEndotronic公司生产的公司生产的 AcusystAcusystJtTMJtTM中中空纤维培养系统空纤维培养系统 培养器体积小，细胞高密度生长；培养器体积小，细胞高密度生长； 浓缩产品；浓缩产品； 产物纯度高；产物纯度高； 自动化程度高，细胞生长周期长。自动化程度高，细胞生长周期长。l其其缺点缺点是由于中空纤维每次生产的消耗品价格是由于中空纤维每次生产的消耗品价格尚贵，如果使用不当会增加生产成本。尚贵，如果使用不当会增加生产成本。中空纤维培养系统（AcysystJrTM）循环简图 4微囊培养系统微囊培养系统具有几个特点：微囊培养系统具有
20、几个特点： 细胞密度大；细胞密度大； 产物单位体积浓度高；产物单位体积浓度高； 分离纯化操作经济简便；分离纯化操作经济简便； 抗体活性、纯度好。抗体活性、纯度好。l但微囊技术成功率一般只有但微囊技术成功率一般只有5050左右，培左右，培养液用量大。囊内部分死亡细胞对产物的养液用量大。囊内部分死亡细胞对产物的污染。污染。 l 微囊技术操作过程图解微囊技术操作过程图解1.1.悬浮细胞胶状液悬浮细胞胶状液2.2.成滴器成滴器3.3.胶化小珠胶化小珠4.4.包被溶液包被溶液5.5.显微镜下胶囊显微镜下胶囊6.6.多孔微囊膜多孔微囊膜7.7.完成操作后的微囊完成操作后的微囊 5大载体系统l大载体培养系统
21、是一种新型的大规模培养大载体培养系统是一种新型的大规模培养细胞装置，配有先进的主要部件，如溶解细胞装置，配有先进的主要部件，如溶解氧、氧、pHpH测定以及培养液输入和产物的收获测定以及培养液输入和产物的收获均由微机程控调节。均由微机程控调节。l该培养系统能连续生产该培养系统能连续生产 3 3个月以上，已用个月以上，已用于培养于培养1010多种有经济价值的细胞株，生产多种有经济价值的细胞株，生产单克隆抗体和干扰素产品。单克隆抗体和干扰素产品。l我国于我国于 19871987年引进上述大载体培养系统。年引进上述大载体培养系统。大载体系统的优点 操作控制方便，可随机取样检测；操作控制方便，可随机取样
22、检测； 附着细胞密度高；附着细胞密度高； 消耗用品价格低廉，产物收获量大，消耗用品价格低廉，产物收获量大，有明显经济效益。有明显经济效益。l但该系统不具有细胞分泌产物的浓缩但该系统不具有细胞分泌产物的浓缩装置。装置。 Be11coBe11co大载大载体培养系统体培养系统组装简图组装简图 6微载体培养系统l基本原理是利用基本原理是利用固体小颗粒固体小颗粒作为载体，作为载体，细胞在载体的表面附着，通过细胞在载体的表面附着，通过连续搅连续搅拌拌悬浮于培养液中，并形成悬浮于培养液中，并形成单层单层生长、生长、繁殖。繁殖。l由于由于扩大了细胞的附着面扩大了细胞的附着面，能充分利，能充分利用生长空间和营养
23、液，因此大大提高用生长空间和营养液，因此大大提高了细胞的生长效率和产量。了细胞的生长效率和产量。微载体培养系统的优点具有较高的表面积体积比；具有较高的表面积体积比；生长环境均一，条件易于控制，放大容易；生长环境均一，条件易于控制，放大容易；兼具贴壁培养和悬浮培养的优势，而且是均相兼具贴壁培养和悬浮培养的优势，而且是均相培养；培养；取样和计数简单；取样和计数简单；细胞和培养液易分离；细胞和培养液易分离；大规模培养只需对微生物搅拌式或气升式培养大规模培养只需对微生物搅拌式或气升式培养系统稍加改进即可；系统稍加改进即可；适合于培养原代细胞、二倍体细胞株，它对生适合于培养原代细胞、二倍体细胞株，它对生
24、产重组产品来说是必不可少的有效方法。产重组产品来说是必不可少的有效方法。微载体培养系统l微载体是由微载体是由天然葡萄糖聚合物天然葡萄糖聚合物（葡聚糖）（葡聚糖）或者各种合成的聚合物组成的。其直径由或者各种合成的聚合物组成的。其直径由50m50m到数百到数百mm不等。不等。l近年来国外开发的微载体主要有液体为载近年来国外开发的微载体主要有液体为载体、大孔明胶微载体、聚苯乙烯微载体、体、大孔明胶微载体、聚苯乙烯微载体、甲壳质微载体、聚酰胺泡沫为载体、藻酸甲壳质微载体、聚酰胺泡沫为载体、藻酸盐凝胶微载体、新型的外被胶原的聚尿烷盐凝胶微载体、新型的外被胶原的聚尿烷泡沫载体、磁性微载体。泡沫载体、磁性微
25、载体。微载体培养系统 国际上微载体系统的研究开发，国际上微载体系统的研究开发，大体上沿着大体上沿着2 2个方向进行：个方向进行： 研究开发培养和收获细胞的研究开发培养和收获细胞的新工艺、新工艺、新设备新设备包括自控和监测系统；包括自控和监测系统； 研制开发研制开发新型微载体新型微载体。微载体培养系统 第三节 微藻培养反应器一、微藻生物技术的优越性一、微藻生物技术的优越性（1 1）光能利用率高。）光能利用率高。（2 2）微藻无复杂的生殖器官，整个生物量易于收）微藻无复杂的生殖器官，整个生物量易于收获、加工和利用。获、加工和利用。（3 3）许多微藻经诱导后可以产生特别高浓度的、）许多微藻经诱导后可
26、以产生特别高浓度的、有商品化生产价值的化合物。有商品化生产价值的化合物。（4 4）微藻通常没有有性阶段，只有简单的细胞分）微藻通常没有有性阶段，只有简单的细胞分裂周期，能在数小时内完成细胞循环。裂周期，能在数小时内完成细胞循环。二、微藻大规模培养的特点（1 1）微藻培养过程要有）微藻培养过程要有足够的光照足够的光照。（2 2）气液传递气液传递：强化氧解析过程。：强化氧解析过程。（3 3）混合混合：在藻类培养过程中的混合除了：在藻类培养过程中的混合除了具有促进气液传递、液固传递，防止细胞具有促进气液传递、液固传递，防止细胞沉降作用外，还必须使细胞在与反应器的沉降作用外，还必须使细胞在与反应器的表
27、面垂直的方向上能充分混合，否则培养表面垂直的方向上能充分混合，否则培养液中的细胞受光不均匀。液中的细胞受光不均匀。（4 4）培养液性质：培养基多采用海水配制）培养液性质：培养基多采用海水配制三、微藻大规模培养反应器微藻培养用反应器要能提供以下条件：微藻培养用反应器要能提供以下条件： 足够的光照。足够的光照。 合适的温度。合适的温度。 合适的无机碳源（及其他无机营养物质）。合适的无机碳源（及其他无机营养物质）。 合适的合适的PHPH。 充分混合。充分混合。 避免污染。避免污染。 氧的析出或供给。氧的析出或供给。微藻大规模培养反应器l敞开式培养反应器敞开式培养反应器l封闭式光生物反应器封闭式光生物
28、反应器1敞开式培养反应器l目前世界上商业化大规模培养微藻一般在目前世界上商业化大规模培养微藻一般在敞开的水平浅池敞开的水平浅池中进行，或者利用天然湖中进行，或者利用天然湖泊、环湖礁等。泊、环湖礁等。l池深一般为池深一般为101030cm30cm，面积可大至几千平，面积可大至几千平方米。方米。l池内通常采用桨板轮、螺旋桨或空气喷射池内通常采用桨板轮、螺旋桨或空气喷射器等进行器等进行搅拌搅拌，或者将池体隔成，或者将池体隔成跑道跑道，用，用泵使藻液循环以加强液体的流动。泵使藻液循环以加强液体的流动。敞开式培养反应器l优点优点是成本低、建造容易、操作简便、易于生产是成本低、建造容易、操作简便、易于生产
29、l其其缺点缺点主要有：主要有： （l l）培养效率低。）培养效率低。 （2 2）培养条件无法控制，易受外界环境的影）培养条件无法控制，易受外界环境的影响响 （3 3）易受到杂藻、水生动物、大气中的灰尘）易受到杂藻、水生动物、大气中的灰尘等的污染。等的污染。 （4 4）水分容易蒸发，容易造成培养液盐度过）水分容易蒸发，容易造成培养液盐度过高，使得微藻生长缓慢。高，使得微藻生长缓慢。 （5 5）光能利用率不高，难于实现高密度培养。）光能利用率不高，难于实现高密度培养。2封闭式光培养反应器和敞开式培养反应器相比，封闭式光培养反应器和敞开式培养反应器相比，封闭式光培养反应器具有以下优点：具有以下优点：
30、 （l l）培养效率高。）培养效率高。 （2 2）培养条件易于控制。）培养条件易于控制。 （3 3）污染少，易于实现纯种培养。）污染少，易于实现纯种培养。 （4 4）生产周期延长，甚至可终年生产。）生产周期延长，甚至可终年生产。 （5 5）适合于所有藻种的培养，尤其适合于藻）适合于所有藻种的培养，尤其适合于藻类代谢物的生产。类代谢物的生产。开发原则高光照表面积与体积之比。高光照表面积与体积之比。较高的气体交换效率。较高的气体交换效率。适合的循环方式。适合的循环方式。改善光的传播途径、分配和质量。改善光的传播途径、分配和质量。防治有害次生代谢产物的积累。防治有害次生代谢产物的积累。较易实现培养条件的优化控制。较易实现培养条件的优化控制。尽量降低生产成本。尽量降低生产成本。封闭式光培养反应器的类型 （l l）管道式光培养反应器）管道式光培养反应器 （2 2）圆筒形光培养反应器）圆筒形光培养反应器 （3 3）扁平箱式光培养反应器）扁平箱式光培养反应器 （4 4）浅层槽式反应器）浅层槽式反应器 （5 5）浅层溢流光培养反应器）浅层溢流光培养反应器 （6 6）光纤光培养反应器）光纤光培养反应器 管道式管道式循环磁循环磁处理光处理光生物反生物反应器微应器微藻生产藻生产系统系统 溢流溢流喷射喷射光生光生物反物反应器应器系统系统
