coyp第三章真核微生物

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1、第三章第三章 真核微生物真核微生物第一节第一节 概述概述第二节第二节 酵母菌酵母菌第三节第三节 丝状真菌丝状真菌霉菌霉菌1第一节第一节 概概 述述一、什么是真核微生物一、什么是真核微生物二、二、真菌的一般特点真菌的一般特点三、真菌与人类的关系三、真菌与人类的关系2一、什么是真核微生物一、什么是真核微生物u真核微生物真核微生物( (EucarvoticEucarvotic microbes) microbes)凡是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂，凡是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂，细胞质中有线粒体等细胞器的一类微生物细胞质中有线粒体等细胞器的一类微生物 真菌真菌蕈菌蕈菌霉菌霉菌酵母菌

2、酵母菌真菌界真菌界植物界植物界单细胞藻类单细胞藻类 原生动物原生动物真核微生物真核微生物 动物界动物界3二、真菌的一般特点二、真菌的一般特点uu无叶绿素无叶绿素无叶绿素无叶绿素uu有细胞壁，有细胞壁，有细胞壁，有细胞壁，细胞壁含细胞壁含细胞壁含细胞壁含几丁质几丁质几丁质几丁质（甲壳质）（甲壳质）（甲壳质）（甲壳质）uu以异养方式生活以异养方式生活以异养方式生活以异养方式生活uu有一至多个核，有完整的细胞核构造有一至多个核，有完整的细胞核构造有一至多个核，有完整的细胞核构造有一至多个核，有完整的细胞核构造uu以产生大量的有性和无性孢子进行繁殖以产生大量的有性和无性孢子进行繁殖以产生大量的有性和无

3、性孢子进行繁殖以产生大量的有性和无性孢子进行繁殖uu少数为单细胞，多数是有分枝的丝状体少数为单细胞，多数是有分枝的丝状体少数为单细胞，多数是有分枝的丝状体少数为单细胞，多数是有分枝的丝状体uu陆生性较强陆生性较强陆生性较强陆生性较强4三、真菌与人三、真菌与人类的关系的关系uu发酵工业及食品工业等发酵工业及食品工业等发酵工业及食品工业等发酵工业及食品工业等酿酒酿酒酿酒酿酒面包面包面包面包豆腐乳、豆豉、豆瓣、酱油、醋豆腐乳、豆豉、豆瓣、酱油、醋豆腐乳、豆豉、豆瓣、酱油、醋豆腐乳、豆豉、豆瓣、酱油、醋甘油发酵、乳酸发酵甘油发酵、乳酸发酵甘油发酵、乳酸发酵甘油发酵、乳酸发酵酶制剂酶制剂酶制剂酶制剂美味

4、可口的大型真菌美味可口的大型真菌美味可口的大型真菌美味可口的大型真菌作为中草药作为中草药作为中草药作为中草药抗生素的生产抗生素的生产抗生素的生产抗生素的生产uu危害：食品腐败、食物中毒、衣物发霉、疾病等危害：食品腐败、食物中毒、衣物发霉、疾病等危害：食品腐败、食物中毒、衣物发霉、疾病等危害：食品腐败、食物中毒、衣物发霉、疾病等5真核生物与原核生物的比较真核生物与原核生物的比较项项项项 目目目目真核生物真核生物真核生物真核生物原核生物原核生物原核生物原核生物细胞大小细胞大小细胞大小细胞大小较大（直径较大（直径较大（直径较大（直径2m2m2m2m）较小（直径较小（直径较小（直径较小（直径2m2m2

5、m2m）细胞壁主要成分细胞壁主要成分细胞壁主要成分细胞壁主要成分纤维素，几丁质纤维素，几丁质纤维素，几丁质纤维素，几丁质肽聚糖肽聚糖肽聚糖肽聚糖细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜通常含通常含通常含通常含甾醇甾醇甾醇甾醇 一般无甾醇一般无甾醇一般无甾醇一般无甾醇间体间体间体间体核糖体核糖体核糖体核糖体叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体细胞质（真液泡）细胞质（真液泡）细胞质（真液泡）细胞质（真液泡）贮藏物贮藏物贮藏物贮藏物线粒体线粒体线粒体线粒体, , , ,高尔基体高尔基体高尔基体高尔基体, , , ,溶酶体溶酶体溶酶体溶酶体内质网内质网内质网内质网, , , ,流动性流动性流动性流动性无无无无80S(80S(80

6、S(80S(细胞质核糖体细胞质核糖体细胞质核糖体细胞质核糖体) ) ) )光能自养生物中有光能自养生物中有光能自养生物中有光能自养生物中有有些有有些有有些有有些有淀粉、糖原等淀粉、糖原等淀粉、糖原等淀粉、糖原等有有有有有有有有部分有部分有部分有部分有70S70S70S70S无无无无无无无无聚聚聚聚-羟基丁酸等羟基丁酸等羟基丁酸等羟基丁酸等无无无无无无无无6真核生物与原核生物的比较真核生物与原核生物的比较项项 目目真核生物真核生物原核生物原核生物核膜核膜DNADNA含量含量细胞核（组蛋白细胞核（组蛋白, ,核仁）核仁）有丝分裂有丝分裂, ,减数分裂减数分裂染色体数目染色体数目有有少少(5%)(5

7、%)有有有有1 1条或多条，线状条或多条，线状无无多多(10%)(10%)无无无无一条，环状一条，环状鞭毛结构鞭毛结构遗传重组方式遗传重组方式生物固氮能力生物固氮能力专性厌氧生活专性厌氧生活呼吸链位置呼吸链位置光合作用部位光合作用部位化能自养化能自养繁殖方式繁殖方式复杂复杂(9+2(9+2型，有膜型，有膜) )有性生殖，准性生殖有性生殖，准性生殖无无罕见罕见线粒体中线粒体中叶绿体叶绿体无无有性或无性，方式多种有性或无性，方式多种简单简单( (单丝，无膜单丝，无膜) )转化，转导，接合转化，转导，接合有些有有些有常见常见细胞质膜上细胞质膜上细胞膜细胞膜有些有有些有无性，二裂殖无性，二裂殖7第二节

8、第二节 酵母菌酵母菌(yeast) 一、一、概述概述二、二、酵母菌的形态结构酵母菌的形态结构三、三、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史四、酵母菌的代表属四、酵母菌的代表属8一、概一、概 述述u酵母菌酵母菌是一群以单细胞为主，以芽殖或裂殖为主要繁殖方是一群以单细胞为主，以芽殖或裂殖为主要繁殖方式、极少数种可产生子囊孢子进行有性繁殖的单细式、极少数种可产生子囊孢子进行有性繁殖的单细胞真核微生物胞真核微生物 u酵母菌的一般特点酵母菌的一般特点 个体一般以单细胞状态存在个体一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖、也有的裂殖多数营出芽繁殖、也有的裂殖 能发酵糖类产能能发酵糖类产能 细胞壁常含

9、甘露聚糖细胞壁常含甘露聚糖 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长9一、概一、概 述述u分分类属于真菌属于真菌门、子囊菌、子囊菌亚门、担子菌、担子菌亚门及半知菌及半知菌亚门的的5656个属、个属、500500多个种多个种u分布分布含糖质较高的偏酸性环境中含糖质较高的偏酸性环境中牛奶和动物的排泄物中也可找到牛奶和动物的排泄物中也可找到空气中也有少数存在空气中也有少数存在 u生存方式生存方式大多数是腐生，少数为寄生大多数是腐生，少数为寄生10一、概一、概 述述u与人与人类的关系的关系人类的第一种人类的第一种“家养微生物家养微生物”微生物作微生物作为一种一种

10、资源源v食品：食品：酿酒、酒、发酵果汁、面包、酵果汁、面包、馒头v轻工：工：产生大量代生大量代谢产物物v医医药：维生素、凝血生素、凝血质、核黄素、核苷酸、核黄素、核苷酸重要的科研模式微生物重要的科研模式微生物危害性危害性v是果汁、果酱、蜂蜜、酒类等食品变质是果汁、果酱、蜂蜜、酒类等食品变质v致使人类致病致使人类致病 11二、二、细胞的形胞的形态结构构 1 1、酵母菌的个体形态和大小、酵母菌的个体形态和大小 2 2、酵母菌的菌落形态、酵母菌的菌落形态 3 3、酵母菌的细胞结构、酵母菌的细胞结构121 1、酵母菌的个体形态和大小、酵母菌的个体形态和大小u形态形态基本形态：球形、卵圆形基本形态：球形

11、、卵圆形特殊形态：柠檬形、瓶形、三角形、弯曲形特殊形态：柠檬形、瓶形、三角形、弯曲形假丝酵母假丝酵母: :（Candida tropicalis) u大小大小不同种类间差异很大不同种类间差异很大v宽度：宽度：1 15 5mmv长度：一般长度：一般5 53030mm、20205050mm、最长可、最长可达达100100mm132 2、酵母菌的群体形态、酵母菌的群体形态u固体培养固体培养-与细菌特征相似、大、表面湿润、容易挑起与细菌特征相似、大、表面湿润、容易挑起-菌落有颜色，多为乳白色、少数为红、黑色菌落有颜色，多为乳白色、少数为红、黑色u液体培养液体培养-均匀生长均匀生长-产生沉淀产生沉淀-形

12、成菌濮形成菌濮14酵母菌的菌落形态酵母菌的菌落形态 啤酒酵母啤酒酵母 红酵母红酵母 菌落菌落153 3、酵母菌的细胞结构、酵母菌的细胞结构u 细胞壁细胞壁u 细胞膜细胞膜u 细胞核细胞核u 细胞质和细胞器细胞质和细胞器16酵母菌的细胞结构示意图酵母菌的细胞结构示意图 17细胞壁细胞壁uu主要成分主要成分分为三层分为三层分为三层分为三层外层为外层为外层为外层为甘露聚糖甘露聚糖甘露聚糖甘露聚糖( (外外外外30% ) 30% ) 、内层为、内层为、内层为、内层为葡聚糖葡聚糖葡聚糖葡聚糖( (内内内内303034% )34% )、中间为蛋白质，另有少数脂质和、中间为蛋白质，另有少数脂质和、中间为蛋白

13、质，另有少数脂质和、中间为蛋白质，另有少数脂质和几丁质几丁质几丁质几丁质uu厚度厚度252570nm70nm，重量约占细胞干重的，重量约占细胞干重的，重量约占细胞干重的，重量约占细胞干重的2525uu功能功能固定外形，保护细胞免受各种外界因子（渗透固定外形，保护细胞免受各种外界因子（渗透固定外形，保护细胞免受各种外界因子（渗透固定外形，保护细胞免受各种外界因子（渗透压、病原微生物）损伤等功能压、病原微生物）损伤等功能压、病原微生物）损伤等功能压、病原微生物）损伤等功能18细胞膜细胞膜u主要主要成分成分蛋白质占蛋白质占4552%、脂类（甾醇）、脂类（甾醇）40%左右、左右、少量的多糖和少量的多糖

14、和核酸核酸u厚度厚度7.5nm7.5nm左右，分左右，分三层三层u功能功能调节渗透压调节渗透压吸收营养吸收营养分泌物质分泌物质与细胞壁和部分酶的合成有关与细胞壁和部分酶的合成有关19细胞核细胞核u细胞核（细胞核（nucleusnucleus）是细胞内遗传（是细胞内遗传（DNADNA）的储存、复制和转录的主要）的储存、复制和转录的主要场所，外形为球状或椭圆体状场所，外形为球状或椭圆体状u组成组成核膜：双层膜结构，核膜：双层膜结构，核孔核孔4070nm ，透性比任何，透性比任何生物膜都大生物膜都大核仁：核仁：核内有一或几个区域核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一含量很高，这一区域为区域为核仁，

15、是合成核仁，是合成核糖体核糖体的场所的场所染色体：染色体：由由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而异数目因种而异*核基质：核基质：充满细胞核空间，由蛋白纤维组成网状结构充满细胞核空间，由蛋白纤维组成网状结构20细胞质细胞质u细胞质细胞质(Cytoplasm)是位于细胞质膜和细胞核间的透明、黏稠、不是位于细胞质膜和细胞核间的透明、黏稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶断流动并充满各种细胞器的溶胶细胞质的组成细胞质的组成v细胞基质：除可分辨的细胞器以外的胶体状溶液细胞基质：除可分辨的细胞器以外的胶体状溶液v细胞骨架：是由微管、肌动蛋白丝和中间丝三种蛋细胞骨架：

16、是由微管、肌动蛋白丝和中间丝三种蛋白纤维构成的细胞支架白纤维构成的细胞支架v各种细胞器各种细胞器功能：是进行新陈代谢的场所，也是代谢物储功能：是进行新陈代谢的场所，也是代谢物储存和运输的环境存和运输的环境21细胞内含物细胞内含物u核糖体（核蛋白体）核糖体（核蛋白体）存在于一切细胞中的存在于一切细胞中的无膜无膜包围的颗粒状细胞器包围的颗粒状细胞器*主要成分是蛋白质主要成分是蛋白质(40%)和和RNA(60%)以共价结合，以共价结合，沉降系数为沉降系数为80S，有，有60S和和40S两个亚基两个亚基组成组成功能：合成蛋白质功能：合成蛋白质u内质网内质网是由是由膜膜围成的管状或囊状结构组成的一个复杂

17、的双围成的管状或囊状结构组成的一个复杂的双层膜系统，外与细胞膜相连内与核膜相连层膜系统，外与细胞膜相连内与核膜相连起物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的功能起物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的功能糙面内质网糙面内质网(roughER)、 光面内光面内质网质网(smoothSR)22细胞内含物细胞内含物u线粒体线粒体是由双层单位膜包围的一种细胞器，由细胞膜是由双层单位膜包围的一种细胞器，由细胞膜分化而成，含有大量的脂、蛋白质和少量的分化而成，含有大量的脂、蛋白质和少量的RNA和和DNA功能：是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成功能：是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量生命活动所

18、需能量(ATP)，是一切真核细胞的，是一切真核细胞的“动力动力车间车间” 数量和大小受菌龄和环境的影响数量和大小受菌龄和环境的影响有氧的情况有氧的情况无氧的情况无氧的情况它含有参与呼吸作用、脂肪降解和各种其他反应的酶类它含有参与呼吸作用、脂肪降解和各种其他反应的酶类23酵母菌的其它细胞构造酵母菌的其它细胞构造u液泡液泡(vacuole)是存在于真菌和藻类等植物细胞中的一种由是存在于真菌和藻类等植物细胞中的一种由单位单位膜膜分隔的细胞器，其形态、大小受细胞年龄和生分隔的细胞器，其形态、大小受细胞年龄和生理状态而理状态而变化变化 主要含有糖原、脂肪、多磷酸盐氨基酸等贮藏物，主要含有糖原、脂肪、多磷

19、酸盐氨基酸等贮藏物，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类核酸酶等各种酶类作用作用 ：有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能：有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能u异染颗粒异染颗粒u肝糖粒肝糖粒u脂肪滴脂肪滴24三、三、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史繁殖方式繁殖方式无性无性有性：产生子囊孢子有性：产生子囊孢子芽殖芽殖 (各属酵母都存在各属酵母都存在)节孢子节孢子(地霉属地霉属)产生无性孢子产生无性孢子裂殖裂殖 (裂殖酵母属裂殖酵母属)厚垣孢子厚垣孢子(白假丝酵母）白假丝酵母）掷孢子掷孢子(掷孢酵母属掷孢酵母属)25无性繁

20、殖u芽殖芽殖芽芽殖殖是是在在成成熟熟的的酵酵母母细细胞胞上上长长出出一一个个小小芽芽，芽芽细细胞胞长长到到一一定定程程度度，脱脱离离母母细细胞胞继继续续生生长长，再再出出芽芽产生新个体产生新个体出芽的方式出芽的方式v一端出芽：细胞呈瓶型一端出芽：细胞呈瓶型v两端出芽：细胞常呈柠檬型两端出芽：细胞常呈柠檬型v三端出芽：细胞呈三角形三端出芽：细胞呈三角形v多边出芽：圆形、椭圆形多边出芽：圆形、椭圆形26无性繁殖u芽殖芽殖出芽的过程出芽的过程1泡；泡；2小管；小管；3核；核；4液泡液泡27芽殖u芽痕芽痕： 当酵母细胞芽殖脱当酵母细胞芽殖脱离母细胞后，在母离母细胞后，在母细胞上留下的位点细胞上留下的位

21、点u蒂痕蒂痕 在子细胞上留下的在子细胞上留下的痕迹痕迹子细胞子细胞母细胞母细胞蒂痕蒂痕28芽殖u假菌丝假菌丝v某些生长旺盛的酵母菌由于出芽生殖的速度很某些生长旺盛的酵母菌由于出芽生殖的速度很快，子母细胞尚未脱离又继续长芽，即形成了快，子母细胞尚未脱离又继续长芽，即形成了藕节状的细胞串，被称为假菌丝藕节状的细胞串，被称为假菌丝v假菌丝的形成过程假菌丝的形成过程29假菌丝的显微形态假菌丝的显微形态热带假丝酵母的形态热带假丝酵母的形态（Candida tropicalis）假菌丝假菌丝30无性繁殖u裂殖裂殖 少数种类酵母菌似细菌的繁殖。借横裂而繁少数种类酵母菌似细菌的繁殖。借横裂而繁殖，叫殖，叫裂殖

22、裂殖u产生无性孢子产生无性孢子掷孢子：掷孢子：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成掷孢子，掷孢酵母属上形成掷孢子，掷孢酵母属节孢子：地霉属节孢子：地霉属厚垣孢子：假丝酵母厚垣孢子：假丝酵母31无性繁殖芽殖图例无性繁殖芽殖图例多边芽殖多边芽殖 芽殖芽殖 假菌丝假菌丝 芽殖芽殖 厚垣孢子厚垣孢子32有性繁殖u有性繁殖有性繁殖：是以形成子囊和子囊是以形成子囊和子囊孢子孢子的方式进行有性繁殖的，的方式进行有性繁殖的，二倍体减数分裂，形成子囊孢子u繁殖繁殖过程过程质配、核配、减数分裂质配、核配、减数分裂v当酵母菌发育到一定阶段，性别不同的细胞结当酵母菌发育到一定阶段，性别不

23、同的细胞结合起来，细胞质通过形成的管道融合，两个单合起来，细胞质通过形成的管道融合，两个单倍体核融合而形成二倍体核。二倍体接合子可倍体核融合而形成二倍体核。二倍体接合子可以形成二倍体营养细胞生长繁殖以形成二倍体营养细胞生长繁殖v在适宜条件下，二倍体细胞的核可进行减数分在适宜条件下，二倍体细胞的核可进行减数分裂而形成子囊孢子，一般形成裂而形成子囊孢子，一般形成4 4个子囊孢子个子囊孢子33实验室子囊孢子的获得方法实验室子囊孢子的获得方法u二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子囊孢子强壮活力旺盛的幼龄细胞：连续传代三次强壮活力旺盛的幼龄细胞：连续

24、传代三次适当的培养条件：温度：适当的培养条件：温度：2530 湿度湿度 充足的空气充足的空气选择适当的生孢子培养基：使细胞处于饥饿状选择适当的生孢子培养基：使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等34酵母菌的生活史u生活史（生活史（Life cycle)Life cycle)上代个体经一系列生长、发育阶段而产生上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程下一代个体的全部过程u生活史的类型生活史的类型单倍体型单倍体型(n)(n)二倍体型二倍体型(2n)(2n)单双倍体型单双倍体型 35酵母菌的生活史u单倍体型单倍体型：单倍体单倍体时间长，二倍体

25、时间时间长，二倍体时间短短u特点特点v营养体是单倍体营养体是单倍体v以裂殖方式繁殖以裂殖方式繁殖v二倍体细胞不能单二倍体细胞不能单独生活独生活u八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母连续三次分裂连续三次分裂36酵母菌的生活史u双倍体型双倍体型：二倍：二倍体时间长，单倍体时间长，单倍体时间短体时间短u特点特点营养体为二倍体营养体为二倍体 以出芽方式繁殖以出芽方式繁殖单倍体在子囊内单倍体在子囊内发生发生单倍体阶段只能单倍体阶段只能以子囊孢子形式以子囊孢子形式存在，不能独立存在，不能独立生活生活u路德氏酵母路德氏酵母37酵母菌的生活史u单双倍体型单双倍体型：单倍体：单倍体营养细胞和双倍体营营养细胞和双倍体营养细胞

26、均可以芽殖养细胞均可以芽殖u特点特点营养体既可以是单营养体既可以是单倍体也可以是双倍倍体也可以是双倍体体都可以进行芽殖都可以进行芽殖在特定情况下进行在特定情况下进行有性繁殖有性繁殖u啤酒酵母啤酒酵母双倍体出芽双倍体出芽单倍体出芽单倍体出芽38四、酵母菌的代表属四、酵母菌的代表属u酵母属（酵母属（Saccharomyes)细胞圆形、椭圆形或腊肠形；多边出芽；少数种细胞圆形、椭圆形或腊肠形；多边出芽；少数种可形成假菌丝，但不发达可形成假菌丝，但不发达主要产物为乙醇及二氧化碳，为酿造酒及酒精的主要产主要产物为乙醇及二氧化碳，为酿造酒及酒精的主要产生菌，不同化乳糖和硝酸盐生菌，不同化乳糖和硝酸盐代表种

27、为啤酒代表种为啤酒酵母酵母 ( S . cerevisiae ）葡萄酒酵母葡萄酒酵母（S . urvarum)贝氏酵母（贝氏酵母（S . bayanus）：参与葡萄糖的发酵过程）：参与葡萄糖的发酵过程产酒精能力很强，但发酵很慢，发酵酒精得率低产酒精能力很强，但发酵很慢，发酵酒精得率低39四、酵母菌的代表属四、酵母菌的代表属uu汉逊氏酵母属（汉逊氏酵母属（汉逊氏酵母属（汉逊氏酵母属（HansenulaHansenula） 多边出芽、时代交替生活史、细胞圆形、圆柱形多边出芽、时代交替生活史、细胞圆形、圆柱形多边出芽、时代交替生活史、细胞圆形、圆柱形多边出芽、时代交替生活史、细胞圆形、圆柱形这类酵母

28、产酒精能力低，这类酵母产酒精能力低， 耐酒精能力也低，形成的挥耐酒精能力也低，形成的挥发酸也多，因此对发酵不利，但它对二氧化硫极为敏感发酸也多，因此对发酵不利，但它对二氧化硫极为敏感可产生膜璞，为酒类酿造有害菌可产生膜璞，为酒类酿造有害菌uu毕赤氏酵母属毕赤氏酵母属毕赤氏酵母属毕赤氏酵母属（PichiaPichia） 细胞形态多样，多边出芽，可形成假菌丝细胞形态多样，多边出芽，可形成假菌丝细胞形态多样，多边出芽，可形成假菌丝细胞形态多样，多边出芽，可形成假菌丝 能利用正癸烷及十六烷，发酵石油产生单细胞蛋白能利用正癸烷及十六烷，发酵石油产生单细胞蛋白能利用正癸烷及十六烷，发酵石油产生单细胞蛋白能

29、利用正癸烷及十六烷，发酵石油产生单细胞蛋白可产生膜璞，为酒类酿造有害菌可产生膜璞，为酒类酿造有害菌40四、酵母菌的代表属四、酵母菌的代表属酒香酵母属酒香酵母属酒香酵母属酒香酵母属( (Brettanomyces)多端出芽无性繁殖、不形成子囊，细胞形态多样多端出芽无性繁殖、不形成子囊，细胞形态多样可以完成葡萄汁的酒精发酵，但速度很慢可以完成葡萄汁的酒精发酵，但速度很慢有很强的产醋酸的能力，常常使挥发酸升高，生成的剂有很强的产醋酸的能力，常常使挥发酸升高，生成的剂量足以致死其他酵母，产生不良的气味量足以致死其他酵母，产生不良的气味假丝酵母（假丝酵母（假丝酵母（假丝酵母（CandidaCandida

30、）细胞圆形，多边出芽，可形成假丝细胞圆形，多边出芽，可形成假丝有一定的发酵能力，有些种可氧化碳氢化合物，用于产有一定的发酵能力，有些种可氧化碳氢化合物，用于产生单细胞蛋白（产朊假丝酵母）、能利用石油产生饲料生单细胞蛋白（产朊假丝酵母）、能利用石油产生饲料酵母（热带假丝酵母）酵母（热带假丝酵母）41第三节第三节 丝状真菌霉菌丝状真菌霉菌一、一、概述概述二、霉菌的形态结构二、霉菌的形态结构三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖四、霉菌的生活史四、霉菌的生活史 五、霉菌的代表属五、霉菌的代表属42一、一、霉菌概述l定义凡是生长在固体营养基质上，形成绒毛状、蜘蛛网状棉絮状菌丝体的真菌，通称为霉菌在分类学上霉菌分

31、属藻菌纲、子囊菌纲与半知菌纲类l分布在自然界分布极为广泛，大量存在于土壤、水域、空气、动植物体内外43一、一、霉菌概述l与人类的关系用于发酵食品发酵工业农业上的运用自然界物质转化中的作用在遗传学上是良好的实验材料危害：粮食、食品、仪器设备、工业原料发霉 代谢产物：食物中毒、三致作用代谢产物：食物中毒、三致作用44二、二、霉菌的形态结构l霉菌的个体形态霉菌的个体形态l霉菌的细胞结构霉菌的细胞结构45菌丝菌丝菌丝菌丝( ( ( (myphamyphamyphamypha) ) ) )菌丝菌丝菌丝菌丝是构成霉菌营养体的基本单位，分枝或不分是构成霉菌营养体的基本单位，分枝或不分枝，直径枝，直径2 21

32、010 m m菌丝体菌丝体(mycelium)(mycelium) 许多菌丝交织在一起被称作菌丝体许多菌丝交织在一起被称作菌丝体菌丝菌丝菌丝菌丝种类种类种类种类无隔无隔菌丝菌丝：呈长管状的单细胞菌丝、细胞质内含：呈长管状的单细胞菌丝、细胞质内含有多个核有多个核有隔有隔菌丝菌丝：菌丝中有隔膜、整个菌丝体由很多细：菌丝中有隔膜、整个菌丝体由很多细胞组成，胞组成，每个细胞单核或多核每个细胞单核或多核1、霉菌的个体形态46l l菌丝体分化形式菌丝体分化形式菌丝体分化形式菌丝体分化形式营养菌丝营养菌丝v生长在基质中主要吸生长在基质中主要吸收营养物质功能的菌收营养物质功能的菌丝体丝体v特化形式特化形式 假

33、根假根、吸器吸器 附着胞附着胞、附着枝、附着枝 菌核菌核、菌索、菌索 匍匐菌丝匍匐菌丝 菌环菌环、菌网菌网1、霉菌的个体形态47l l菌丝体分化形式菌丝体分化形式菌丝体分化形式菌丝体分化形式气生菌丝：伸展到空气中的菌丝体；当气生菌气生菌丝：伸展到空气中的菌丝体；当气生菌丝发育到一定阶段分化成繁殖菌丝丝发育到一定阶段分化成繁殖菌丝v特化形式：气生菌丝体主要特化成各种形特化形式：气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体态的子实体 子实体子实体：由气生菌丝特化形成的能产生：由气生菌丝特化形成的能产生孢子孢子的各种形状不同的构造称为子实体的各种形状不同的构造称为子实体 结构简单的子实体结构简单的子实体 子

34、实体的类型子实体的类型 结构复杂的子实体结构复杂的子实体1、霉菌的个体形态48v结构简单的子结构简单的子实体实体-无性孢子的子实体：分生孢无性孢子的子实体：分生孢子头子头气生菌丝的特化形式曲霉属曲霉属青霉属青霉属49v结构简单的子结构简单的子实体实体-无性孢子的子实体：孢子囊无性孢子的子实体：孢子囊气生菌丝的特化形式毛霉属毛霉属根霉属根霉属50v结构简单的子结构简单的子实体实体-有性孢子的子实体：担子菌的担子有性孢子的子实体：担子菌的担子气生菌丝的特化形式51v结构复杂的子结构复杂的子实体实体-无性孢子的子实体：有无性孢子的子实体：有分生孢子器、分生孢子分生孢子器、分生孢子座、分生孢子盘座、分

35、生孢子盘气生菌丝的特化形式52v结构复杂的子结构复杂的子实体实体-有性孢子的子实体：有性孢子的子实体：子囊果子囊果气生菌丝的特化形式闭囊壳闭囊壳子囊壳子囊壳子囊盘子囊盘53子囊果54菌丝体及其各种特化形式菌丝体及其各种特化形式55562、霉菌的菌落形态固体培养基菌落形态固体培养基菌落形态呈绒毛状、棉絮状和蜘蛛呈绒毛状、棉絮状和蜘蛛网状网状特点特点菌落与培养基连接紧密不易挑取菌落与培养基连接紧密不易挑取菌落正反面、中心与边缘颜色不菌落正反面、中心与边缘颜色不一致一致看不到单独的菌落看不到单独的菌落液体培养液体培养不形成菌落，没有菌丝分化不形成菌落，没有菌丝分化震荡培养菌丝往往呈球状震荡培养菌丝往

36、往呈球状静止培养菌丝常生长在液体表面，培养液不浑浊静止培养菌丝常生长在液体表面，培养液不浑浊573、霉菌的细胞结构细胞壁细胞壁-由蛋白质、几丁质、由蛋白质、几丁质、纤维素纤维素、葡聚糖等、葡聚糖等组成组成细胞膜：厚约细胞膜：厚约7 710nm10nm细胞核细胞核-直径为直径为0 07 73m3m，具核膜，核膜上有，具核膜，核膜上有40-40-70m70m直径的小孔，核内有染色体、核仁直径的小孔，核内有染色体、核仁细胞质及内容物细胞质及内容物-线粒体、核糖线粒体、核糖、线粒体、核糖体、异染颗粒、线粒体、核糖体、异染颗粒、肝糖粒、液泡等肝糖粒、液泡等58三、三、霉菌的繁殖方式l l无性繁殖无性繁殖

37、无性繁殖无性繁殖-指不经过两性细胞接合而直接由菌丝形成孢子指不经过两性细胞接合而直接由菌丝形成孢子的过程，的过程，而产生的孢子叫无性孢子而产生的孢子叫无性孢子v孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚坦孢子孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚坦孢子l l有性繁殖有性繁殖有性繁殖有性繁殖-指指经过不同性别细胞的结合，经质配、核配和经过不同性别细胞的结合，经质配、核配和减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢子叫有减数分裂形成孢子的过程，而产生的孢子叫有性孢子性孢子v接合孢子、子囊孢子、担孢子接合孢子、子囊孢子、担孢子l l菌丝断片繁殖菌丝断片繁殖菌丝断片繁殖菌丝断片繁殖l l菌丝顶端不断伸长产生分枝菌丝顶端不断伸长产

38、生分枝菌丝顶端不断伸长产生分枝菌丝顶端不断伸长产生分枝59无性孢子繁殖l内生孢子内生孢子孢囊孢囊孢子孢子-无性繁殖产生的孢子在囊状结构的无性繁殖产生的孢子在囊状结构的孢子囊中孢子囊中v含有孢子梗、含有孢子梗、囊轴囊轴外生孢子外生孢子-是由菌丝顶端细胞或菌丝分化的分生孢子梗的是由菌丝顶端细胞或菌丝分化的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩而成的单个或成簇的孢子顶端细胞分割缢缩而成的单个或成簇的孢子v分生分生孢子孢子v节节孢子孢子菌丝细胞形成菌丝细胞形成厚坦厚坦孢子孢子60无性繁殖及无性孢子无性繁殖及无性孢子61有性孢子繁殖l有性孢子形成过程有性孢子形成过程-质配质配-核配核配-减数分裂减数分裂常见的有性

39、孢子常见的有性孢子-卵孢子卵孢子: B: B-接合孢子接合孢子:C:C-子囊孢子子囊孢子:D:D-担孢子：担孢子：E E62常见的有性孢子常见的有性孢子l卵孢子卵孢子-由大小不同的配子囊结合后发育而成由大小不同的配子囊结合后发育而成v小配子囊称雄器小配子囊称雄器v大配子囊称藏卵器大配子囊称藏卵器63常见的有性孢子常见的有性孢子l接合孢子接合孢子-是由菌丝生出的结构是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同大小相似、形态相同或略有不同两个配子或略有不同两个配子囊接合后发育而成囊接合后发育而成 64常见的有性孢子常见的有性孢子l接合孢子接合孢子-同宗同宗接合接合(Hemothallism)- 凡是有同一

40、个体的两个配子囊所形成的接凡是有同一个体的两个配子囊所形成的接合孢子合孢子-如有性根霉如有性根霉- 异宗接合异宗接合(Heterothallism)(Heterothallism)-凡是有不同个体的两个配子囊所形成的接合凡是有不同个体的两个配子囊所形成的接合孢子孢子-如高大毛霉、匐枝根霉如高大毛霉、匐枝根霉65接合孢子形成过程示意图接合孢子接合孢子配子囊配子囊原配子囊原配子囊66结合孢子的形成过程结合孢子的形成过程67常见的有性孢子常见的有性孢子l子囊孢子子囊孢子-两性细胞接触以后形成的囊状结构，子囊的两性细胞接触以后形成的囊状结构，子囊的形成有两种方式形成有两种方式v两个营养细胞直接交配而成

41、，其外面无两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹菌丝包裹v从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果68子囊孢子的各种形状子囊孢子的各种形状69常见的有性孢子常见的有性孢子l担孢子担孢子-经两性细胞核配合后产生的外生孢子经两性细胞核配合后产生的外生孢子v担子菌所特有担子菌所特有v因着生在担子上而得名因着生在担子上而得名70曲霉71青青 霉霉72霉菌的孢子霉菌的孢子uu特点特点小、轻、干、小、轻、干、小、轻、干、小、轻、干、色泽

42、各异、色泽各异、休眠期长、抗逆性休眠期长、抗逆性休眠期长、抗逆性休眠期长、抗逆性强强强强uu形态形态形态各异：形态各异：球形、卵形、椭圆形、礼帽形、球形、卵形、椭圆形、礼帽形、球形、卵形、椭圆形、礼帽形、球形、卵形、椭圆形、礼帽形、针形、扇形、镰刀形等等针形、扇形、镰刀形等等针形、扇形、镰刀形等等针形、扇形、镰刀形等等73霉菌孢子与细菌芽胞的区别霉菌孢子与细菌芽胞的区别74霉菌的生活史l生活史生活史指霉菌从孢子萌发开始，经过一定的生长发育阶指霉菌从孢子萌发开始，经过一定的生长发育阶段，最后产生同一种孢子的过程，其中所经过的段，最后产生同一种孢子的过程，其中所经过的过程，就是它的过程，就是它的生

43、活史生活史典型的生活史典型的生活史 无性繁殖：营养体无性繁殖：营养体无性孢子无性孢子新的菌丝体新的菌丝体 有性繁殖：霉菌生长发育后期有性繁殖：霉菌生长发育后期菌丝体菌丝体 配子囊配子囊质配质配核配核配减数分裂减数分裂单倍体孢子单倍体孢子75曲霉属霉菌的生活史曲霉属霉菌的生活史(一一)(二二)76匐枝根霉的生活史匐枝根霉的生活史77匍匐曲霉的生活史匍匐曲霉的生活史 78四、四、霉菌的代表属毛霉属（毛霉属（Mucor）菌丝无隔。由菌丝体生出孢囊梗，一般单生，分枝较菌丝无隔。由菌丝体生出孢囊梗，一般单生，分枝较少或不分枝。孢子囊球形少或不分枝。孢子囊球形毛霉产生蛋白酶、淀粉酶，是腐乳、豆豉的重要菌种

44、。毛霉产生蛋白酶、淀粉酶，是腐乳、豆豉的重要菌种。许多毛霉能产生草酸，有些毛霉能产生乳酸、琥珀酸、许多毛霉能产生草酸，有些毛霉能产生乳酸、琥珀酸、甘油等，有的对甾族化合物有转化作用甘油等，有的对甾族化合物有转化作用79四、四、霉菌的代表属根霉属（根霉属（Rhizopus）菌丝也无隔，但有匍匐枝，菌丝也无隔，但有匍匐枝，匍匐枝末端有假根，假根匍匐枝末端有假根，假根处的匍匐枝上着生成群的处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，孢子囊球形或近孢囊梗，孢子囊球形或近球形球形根霉的淀粉酶活力很强，根霉的淀粉酶活力很强，是淀粉质原料酿酒的重要是淀粉质原料酿酒的重要菌种。根霉还可用于生产菌种。根霉还可用于生产有机酸、

45、转化甾族化合物有机酸、转化甾族化合物80根霉（根霉（RhizopusRhizopus ）81四、四、霉菌的代表属曲霉属（曲霉属（Aspergillus） 菌丝有隔膜，有足细胞，并于足细胞上长出分生孢子菌丝有隔膜，有足细胞，并于足细胞上长出分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊。顶囊表面长满一梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊。顶囊表面长满一层或两层辐射状小梗。最上层小梗瓶状，顶端着生成层或两层辐射状小梗。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子，孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜串的球形分生孢子，孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。色。曲霉在发酵工业、食品工业和医药工业等方面都有重曲霉在发酵工业、食品工业

46、和医药工业等方面都有重要作用。要作用。但多数种与粮食和饲料的霉变，以及工业原料生霉劣但多数种与粮食和饲料的霉变，以及工业原料生霉劣化等有关，黄曲霉毒素是众所周知的强致癌物。化等有关，黄曲霉毒素是众所周知的强致癌物。82曲霉各部的示意图曲霉各部的示意图8384四、四、霉菌的代表属青霉属（青霉属（Penicillium） 菌丝与曲霉的相似，但无足细胞。青霉的分枝孢子梗顶端不菌丝与曲霉的相似，但无足细胞。青霉的分枝孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。青霉的孢子穗形如扫帚小梗顶端产生成串的青

47、色分生孢子。青霉的孢子穗形如扫帚该属是产生青霉素的重要菌种，还可用于干酪的加工，有机该属是产生青霉素的重要菌种，还可用于干酪的加工，有机酸的制造等酸的制造等也有不少青霉菌是水果、食品、工业产品的有害菌也有不少青霉菌是水果、食品、工业产品的有害菌85四、四、霉菌的代表属木霉属（木霉属（Trichoderma）菌丝透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗有对生或互生分枝，菌丝透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗有对生或互生分枝，分枝上可再分枝，分枝顶端为小梗，瓶状，束生、对生、互分枝上可再分枝，分枝顶端为小梗，瓶状，束生、对生、互生或单生，由小梗生出分生孢子，多个分生孢子粘聚成球形生或单生，由小梗生出分生孢子，多

48、个分生孢子粘聚成球形的孢子头的孢子头木霉能生产纤维素酶，合成核黄素，生产抗生素，转化甾族木霉能生产纤维素酶，合成核黄素，生产抗生素，转化甾族化合物化合物木霉也常寄生于某些真菌的子实体上，因此是栽培蘑菇的劲木霉也常寄生于某些真菌的子实体上，因此是栽培蘑菇的劲敌敌86四、四、霉菌的代表属镰孢霉属（镰孢霉属（Fusarium） 又称镰刀菌属，菌丝有隔，分枝。分生孢子梗分枝或又称镰刀菌属，菌丝有隔，分枝。分生孢子梗分枝或不分枝。分生孢子有两种形态，小型分生孢子卵圆形不分枝。分生孢子有两种形态，小型分生孢子卵圆形至柱形，有至柱形，有1 1个个2 2个隔膜；大型分生孢子镰刀形或长个隔膜；大型分生孢子镰刀形或长柱形，有较多的横隔柱形，有较多的横隔镰孢霉能产生植物刺激素（赤霉素），可使农作物增镰孢霉能产生植物刺激素（赤霉素），可使农作物增产；有些种可产生纤维酶、脂肪酶、果胶酶等产；有些种可产生纤维酶、脂肪酶、果胶酶等有些种可产生毒素，污染粮食、蔬菜和饲料，人畜误有些种可产生毒素，污染粮食、蔬菜和饲料，人畜误食会中毒；镰孢霉也能侵染多种经济作物，引起水稻、食会中毒；镰孢霉也能侵染多种经济作物，引起水稻、小麦、玉米、蚕豆、蔬菜等的赤霉病小麦、玉米、蚕豆、蔬菜等的赤霉病87四大类微生物菌落特征比较四大类微生物菌落特征比较88 89