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1、4-1. 4-1. 呼吸作用的概念和生理意义呼吸作用的概念和生理意义 4-2.4-2.呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性4-3. 4-3. 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素 4-4. 4-4. 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 第五章第五章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用Figure 4-3 一一. . 概念概念 是指生活是指生活细胞内的有细胞内的有机物，在酶机物，在酶的参与下，的参与下，逐步氧化分逐步氧化分解并释放能解并释放能量的过程。量的过程。 4-1.4-1.呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义1. 有氧呼吸有氧呼吸OO2. 无氧呼吸无氧呼吸 二二. . 生理意义生理
2、意义 1. 为植物生命活动提供能量和还原力为植物生命活动提供能量和还原力NADHNADPHFADH22. 中间产物是合成重要有机物质的原料中间产物是合成重要有机物质的原料植物激素植物激素植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，高，分解有毒物质或促进伤口愈合分解有毒物质或促进伤口愈合。伤呼吸伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染，加速木栓化或木质化，减少感染促进具有杀菌作用的促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸等的等的合成，合成，增强免疫能力增强免疫能力。3.在植物抗病免疫方面有重要作用在植物抗病免疫方面有重要作用4-2.呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢并
3、不只有一种途径。植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件植物、器官或组织、生育时期、环境条件汤佩松汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控之间控制与被控制的相互制约的关系。制与被控制的相互制约的关系。（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性一、一、呼吸代谢多样性的呼吸代谢多样性的内内 容容（一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢
4、生化途径的多样性1、糖酵解（EMP）2、无氧呼吸3、三羧酸（TCA）循环4、磷酸戊糖（PPP）途径5、乙醛酸（GAC）循环6、乙醇酸氧化途径1糖酵解（糖酵解（Glycolysis） EMP C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻没有彻底氧化底氧化。（2）产生的）产生的能量少能量少，但其中许多物质是细胞代，但其中许多物质是细胞代谢的谢的重要中间物重要中间物。2个个NADH2，2个个ATP。（3）不需要不需要O2糖酵解特点糖酵解特
5、点2. 无氧呼吸（无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 丙酮酸生成乙酰丙酮酸生成乙酰COA：EMPTCA的纽带的纽带 3.三羧酸循环三羧酸循环黄素腺嘌呤二核苷酸三羧酸循环的特点和生理意义三羧酸循环的特点和生理意义1. TCA1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的得能量的有效途径有效途径。COCO2 2中的氧中的氧来自被氧化的底物和水中的氧。来自被氧化的底物和水中的氧。3.3.在每次在每次循环中循环中消耗消耗2 2分子分子H H2 2O O。柠檬酸合成。柠檬酸合成; ; 苹果酸生成。苹果酸生成。CH3COCOOH + 4NAD+
6、 + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP黄素腺嘌呤二核苷酸l4.TCA4.TCA循环中循环中并没有分子氧的直接参与并没有分子氧的直接参与，但该，但该循环必须在有氧条件下才能进行。循环必须在有氧条件下才能进行。l5.5.该循环既是该循环既是糖、脂肪、蛋白糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解彻底氧化分解的共同途径；又可通过的共同途径；又可通过代谢中间产物代谢中间产物与其他代与其他代谢途径发生联系和相互转变。谢途径发生联系和相互转变。 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH
7、2 + FADH2 + GTP还原力还原力？电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化呼吸链呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。3.1呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成氢传递体氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体电子传递体包括细胞色素系统和某些包括细胞色素系统和某些黄素
8、蛋白、铁硫蛋白。黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链传递体传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物代谢物NAD+FADCoQ细胞色细胞色素系统素系统O2。 图示五种酶复合体图示五种酶复合体H+呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中呼吸链中五种酶复合体五种酶复合体 (1) (1)复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (2) (2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸: :泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (3) (3)复合体复合体(UQH(UQH2 2 : :细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶) ) (4) (4)复合体复合体(Cytc:(Cytc:细胞色素氧化
9、酶细胞色素氧化酶) ) (5) (5)复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶) )3.2 呼吸链上的传递体呼吸链上的传递体3.3 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶P/O=3P/O=3-51.90-38.5-103.81ATPADPPi-35.1KJ.mol-1+ATP可能形成部位3.43.4氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 化学渗透假说化学渗透假说(P. Mitchel
10、l 1961(P. Mitchell 1961年年) )要点要点: : (1) (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)(2)呼呼吸吸链链的的复复合合体体中中递递氢氢体体有有质质子子泵泵作作用用, ,它它可可以以将将H H+ +从从线线粒粒体体内内膜膜的的内内侧侧泵泵至至外外侧侧, , 在在内内膜膜两两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3) (3)由质子动力势梯度推动由质子动力势梯度推动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。 结合转化机制的变构学说结合转化机制的变构学说3.5 3.5 氧化磷酸化的解偶联
11、剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)(1)解解偶偶联联剂剂(uncoupler) (uncoupler) 如如2 2，4-4-二二硝硝基基苯酚苯酚(DNP)(DNP)。 (2) (2)抑制剂抑制剂（depressant) depressant) 如寡霉素。如寡霉素。 (3) (3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂ATPNADPH细胞质细胞质4. 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（）（HMP） C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2
12、 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi特点：特点：（1）不经糖酵解不经糖酵解，葡萄，葡萄糖直接脱羧，脱氢。糖直接脱羧，脱氢。（2）（是非氧化的）分）（是非氧化的）分子间基团转移，重排子间基团转移，重排（3）细胞浆细胞浆（4）葡萄糖）葡萄糖循环一次放循环一次放出一分子出一分子CO2，产生，产生2分分子子NADPH2。（1 1）中间产物中间产物如如RU5PRU5P和和R5PR5P是核酸的原料，是核酸的原料，GAPGAP与与EMPEMP相沟通。相沟通。F6PF6P，7-P-7-P-景天庚酮糖景天庚酮糖(SBP)(SBP)使呼吸与光合作用连系。使呼吸与光合作用连系。（2 2）NADPH
13、NADPH，特别是脂肪合成需要，特别是脂肪合成需要NADPHNADPH供给，供给，NADPHNADPH能被植物能被植物线粒体氧化形成线粒体氧化形成ATPATP。（3 3）抗病抗病：4-P-4-P-赤藓糖和赤藓糖和GAPGAP可以合成莽草酸，它是多种具抗可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。= C6C1 标记C6-G释放的14CO2标记C1-G释放的14CO2磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 各组织中各组织中EMP与与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的途径各占比例不同，用标记实验中的C6/C1来衡量。（
14、来衡量。（PPP中的中的CO2来自来自C1) 5. 乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC脂肪脂肪6. 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation pathway) GAP水稻根系水稻根系H2O2末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给最后传给O2，并形成并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。交替氧化酶：又称抗氢氧化酶交替氧化酶：又称抗氢氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶线粒外末端氧化酶线粒外末端氧化酶（二）、（二）、末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性 抗氰呼吸在高等植物中广泛存
15、在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多。使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。抗氰呼吸抗氰呼吸交替氧化酶交替氧化酶1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟 在果实成熟过程中，抗氰呼吸速率增强，出现的呼吸跃变现象。3、增强抗病能力4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义： 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O
16、2的亲和力中等，易受氰化物抑制。 多酚氧化酶（质体和微体） MH2MNAD+NADH+H+ 酚醌2Cu2+2Cu2+H2O1/2O2酚氧化酶在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。 末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性 呼吸代谢的多样性，是植呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新现，以不同
17、方式为植物提供新的物质和能量。的物质和能量。生理意义1. ADP1. ADP和和和和NADPNADP+ +在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。 2. 2. 光合光合光合光合C C3 3途径与呼吸途径与呼吸途径与呼吸途径与呼吸PPPPPP途径基本上正反反应，中间途径基本上正反反应，中间途径基本上正反反应，中间途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。产物可交替使用。产物可交替使用。产物可交替使用。 3. 3. 光合释放光合释放光合释放光合释放OO2 2 呼吸，呼吸，呼吸，呼吸， 呼吸释放呼吸释放呼吸释放呼吸释放COCO2 2 光合光合光合光合 光
18、合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用的关系联系联系光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用原料原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖、淀粉、己糖等有机物等有机物产物产物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有、淀粉、己糖、蔗糖等有机物机物CO2、H2O等等能量能量转换转换贮藏能量的过程贮藏能量的过程光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能释放能量的过程释放能量的过程稳定的化学能稳定的化学能 活跃的化学能活跃的化学能发生发生部位部位绿色细胞、叶绿体、细胞质绿色细胞、叶绿体、细胞质生活细胞、线粒生活细胞、线粒体、细胞质体、细胞质发生发生条件条
19、件光照下才可发生光照下才可发生光下、暗处都可光下、暗处都可发生发生一一. 呼吸作用的指标呼吸作用的指标二二. .呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素三三. .呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素4-3 呼吸作用的指标及其影响因素呼吸作用的指标及其影响因素1. 呼吸速率呼吸速率(respiratory rate) molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等等 2. 2. 呼吸商呼吸商(respiratory quotient(respiratory quotient，RQ) RQ) 又称呼吸系数又称呼吸系数RQ=RQ=释放的释放的COCO2 2量量 / / 吸收的吸收的O O2 2量量
20、 概念概念一一. 呼吸作用的指标呼吸作用的指标植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O2，鲜重，鲜重)/lg-lh-1 仙人掌仙人掌 6.80 景天属景天属 16.60 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00 二二. 呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素 1. 内部因素的影响内部因素的影响不不同同植植物物不不同同不不同同器器官官或或组组织织不不同同最适温度最适温度最适温度最适温度: 25: 2535 35 最低温度：最低温度：最低温度：最低温度：00左右左右左右左右 最高温度：最高温度：最高温度：最高温度：35354545 在在在在035035，温温温温
21、度度度度系系系系数数数数(Q(Q1010) )为为为为2.02.02.5 2.5 2. 外界条件的影响外界条件的影响 （1）温度温度预先将豌豆幼苗放在预先将豌豆幼苗放在25下，培养下，培养4天，其相对呼吸速率为天，其相对呼吸速率为10，在放到不同温度下培养在放到不同温度下培养3h, 测定相对速率的变化测定相对速率的变化 呼吸开始呼吸开始下降下降201020有氧呼吸有氧呼吸10无氧呼吸出现并无氧呼吸出现并逐步增强，有氧逐步增强，有氧呼吸迅速下降。呼吸迅速下降。（2）氧气）氧气过高过高?过低过低?O2无氧呼吸的消失点无氧呼吸的消失点氧饱和点氧饱和点oxygen saturation point氧氧
22、饱饱和和点点与与温温度度有有关关 1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？CO2浓度增高浓度增高, 呼吸受抑呼吸受抑, 5时，明显抑制时，明显抑制, 土壤积累土壤积累CO2可达可达410（3） CO2种种子子含含水水量量是是制制约约种种子子呼呼吸吸强强弱弱的的重重要要因素。因素。呼吸底物的含量呼吸底物的含量机械损伤机械损伤（4）水分）水分一、呼吸作用与作物栽培一、呼吸作用与作物栽培 二、种子的安全贮藏与呼吸作用二
23、、种子的安全贮藏与呼吸作用 三、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏三、果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 4-4. 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 播前浸种播前浸种播前浸种播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。便促进种子萌发。便促进种子萌发。便促进种子萌发。 田间田间田间田间中耕松土中耕松土中耕松土中耕松土和和和和低洼地块开沟排水低洼地块开沟排水低洼地块开沟排水低洼地块开沟排水等均能增加土壤透等均能增加土壤透等均能增加土壤透等均能增加土壤透气性，有效地抑制
24、无氧呼吸。气性，有效地抑制无氧呼吸。气性，有效地抑制无氧呼吸。气性，有效地抑制无氧呼吸。在人工气候室栽培作物，在人工气候室栽培作物，在人工气候室栽培作物，在人工气候室栽培作物，降低夜温降低夜温降低夜温降低夜温以减少呼吸消耗，以减少呼吸消耗，以减少呼吸消耗，以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。有利于干物质积累。有利于干物质积累。有利于干物质积累。 一一. 呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培油料种子油料种子油料种子油料种子: : 6 68 8淀粉种子淀粉种子淀粉种子淀粉种子: : 10101212安全含水量安全含水量安全含水量安全含水量呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用显著增强显著增强显著增强显著增
25、强9 9101013131515二二. 种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用含水量含水量含水量含水量 控制进仓种子的含水量，不得超过控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量安全含水量 注意库房的通风注意库房的通风 ，增高，增高CO2含量含量 ,降低降低O2含量含量 充充N 贮藏贮藏 粮食贮藏粮食贮藏: :1. 果实果实 呼吸跃变呼吸跃变(respiratory climacteric)(respiratory climacteric)跃变型跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等） 两类两类概念概念三三. 果
26、实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 温度温度苹果贮藏于苹果贮藏于苹果贮藏于苹果贮藏于22.522.5时，跃变出现早而显著，时，跃变出现早而显著，时，跃变出现早而显著，时，跃变出现早而显著，1010下不十分显著，也出现，稍迟，下不十分显著，也出现，稍迟，下不十分显著，也出现，稍迟，下不十分显著，也出现，稍迟，2.52.5下几乎看不出来。下几乎看不出来。下几乎看不出来。下几乎看不出来。 乙烯乙烯 阀值：阀值：0.1g/L，促进成熟，促进成熟贮贮藏藏、运运输输中措施：中措施：降低温度，香蕉的最适温度是降低温度，香蕉的最适温度是1114，苹果是，苹果是4。增加增加CO2和和N2的浓度，降低的浓度，降低O2浓浓度度(3-6%)2. 甘薯块根和马铃薯块茎甘薯块根和马铃薯块茎 甘薯块根：主要是控制甘薯块根：主要是控制温度和气体成分温度和气体成分。适当提高适当提高CO2，有利于安全贮藏。有利于安全贮藏。15，引起发芽和病害，引起发芽和病害 9, 受寒害受寒害安全贮藏温度安全贮藏温度安全贮藏温度安全贮藏温度: : 10101414马铃薯马铃薯马铃薯马铃薯: 2: 233适当提高湿度适当提高湿度相对湿度相对湿度90%自体保藏法自体保藏法
