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1、种群调节机制的进展 主讲人：柯其昌 指导老师：刘家武种群（Population） 种群是同种生物在特定环境空间内的个体集群。在自然界，种群是生物种存在和进化的基本单位，是生物群落或生态系统的基本组成，同时也是生物资源开发、利用的对象。 种群的三大基本特征种群的三大基本特征 1. 空间特征空间特征：指种群有一定的分布区域和型式。在分布范围内，环境条件适合种群的生存。分布中心条件最合适，边缘地区则波动较大。2. 数量特征数量特征：种群密度随时间而变动。种群数量动态的形式多种多样，从理论上讲，大致可以分为如下几种形式：种群的增长；种群的动态平衡；种群的周期性波动；种群的不规则波动；种群数量的下降、种
2、群的灭亡和种群灭绝。这些形式与各种群特有的出生率、死亡率、生长率和年龄结构等特性有密切关系。3. 遗传特征遗传特征：种群是一个基因库，有一定的遗传组成和遗传特征。种群在表观上的形态、生理、生态学现象，实质上是种群基因库在环境作用下适应、选择结果的反映。种群的遗传特征也使种群之间保持形态、生理和生态特征上的差异。 研究种群数量变化de意义（1）有利于野生生物资源的合理利用及保护。（2）为人工养殖及种植业中合理控制种群数量、适 时捕捞、采伐等提供理论指导。（3）通过研究种群数量变动规律，为害虫的预测及 防治提供科学依据。（4）有利于对濒危动物种群的拯救和恢复。苍鹭的保护苍鹭的保护云云豹豹的的保保护
3、护野猪的保护野猪的保护救救护护被被困困的的鲸鲸鱼鱼全力防蝗减灾全力防蝗减灾 美国著名的生态学家Odum认为：“在结构简单，受物理压力或其它不规则或难以预计的外部影响较大的生态系统中，种群数量通常是受物理因素所调节，例如天气、水流、化学限制因子、污染等等。在结构复杂、不受物理胁迫的生态系统中，种群通常受生物因素所调节。所有生态系统，都表现出强烈的倾向，即通过自然选择，种群都向自我调节进化（因为种群数量过剩对任何种群都是不利的！），当然，这对于受外因控制的种群是较难达到的。” 种群密度调节种群密度调节种群数量变动的机制是极为复杂的，生态学家提出了许多不同的学说，来解释种群动态的机理。作用于生物数量
4、变动的因素非常多，可分为密度制约(density dependent)和非密度制约(density independent)，内源性调节(endogenetic regulation)和外源性调节(exogenetic regulation)因素。 非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。如灾变总是杀死一定比例的个体。密度制约因素主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系。有的强调内因，即强调种群的内部变化，特别是种群内个体在行为、生理和遗传上的差异，属于自动自动调节学派调节学派。有的强调外因，即强调环境因素对种群动态的影响，属于气候学派气候学派或生物学派生物学派，前者强调气
5、候因素在决定种群大小中的作用，而后者则强调密度制约因素是决定种群密度的关键因素，天敌是最主要的密度制约因素。自然界任何生物数量都不可能永远上升，也不可能永远下降，总是围绕着种群的平衡密度上下波动.种群的数量波动:由于出生率和死亡率的变动和环境条件的改变所引起的种群个体数量随时间的变化。K值：在环境条件不受破坏的情况下，一定空间中所能维持的种群最大数量称为环境容纳量环境容纳量。阿利氏规律 （Allees law）: 种群密度过疏和过密对种群的生存与发展都是不利的，每一 种生物种群都有自己的最适密度。种群密度调节内源性因素外源性因素自动调节学派 （self-regulation school）行为
6、调节学说又Wyune-Edwards(温爱德华)学说 生理调节学说又Christian(克里斯琴)学说 遗传调节学说又Chitty(奇蒂奇蒂)学说 气候学派（climate school）生物学派（biotic school）机制：机制：内源性因素内源性因素自动调节学派强调种群的内源性因素对种群数量的调节起着决定性作用。将研究焦点放在动物种群内部各成员间及个体自身的因素上。他们的共同前提是种群密度影响种内的成员，使得出生率、死亡率和迁移发生改变，其共同观点是：种群调节是物种的一种适应性反应，这对于种群内成员整体来说，能带来进化上的利益，因此，它将经受自然的选择作用。按其强调的重点不同，可分为行
7、为调节学说、生理学说和遗传调节学说3个支派。行为调节学说行为调节学说行为调节学说主要是根据对鸟兽鸟兽的研究资料所提出。认为动物通过社群行为限制其在生境中的数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜的生境中排挤出去，使其死亡和失去繁殖的机会，从而维持种群密度的相对恒定。 动物社群等级（social rank or hierarechy）和领域性（terri toriality）等社群行为是一种调节种群密度的机制。动物通过社群行为调节自身种群密度，并不是说动物有自觉认识种群密度与资源关系的能力，仅是动物对紧张的种内关系所表现出的生理反应。内容：内容：当种群密度较高时，种内竞
8、争种内竞争加剧，无领域者会积极地争取领域，领域占领者就会积极地保卫领域。在剧烈的竞争过程中，必定会有竞争的失败者，这部分个体缺乏营巢和繁殖场所，容易受捕食者、疾病、恶劣天气条件所侵害，不能进行繁殖，死亡率高，限制了种群增长，使种群密度降低。当种群密度降低到一定程度时，“游荡的贮存者”会获得一定的领域，并获得一定的繁殖机会，从而促进了种群增长，使种群密度升高。生理调节学说生理调节学说生理调节学说是由克里斯琴在1950年提出的，认为种群增减的调节是通过社群压力的变化，影响有机体的心理状态，刺激神经内分泌改变而实现的。当种群数量上升时，种内个体间的社群压力（social stress）增加，个体间处
9、于紧张状态，加强了对中枢神经系统的刺激，主要影响脑下垂体和肾上腺的功能，一方面使生长素减少，生长代谢受阻，个体死亡率增加，机体防御能力减弱；另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，胚胎死亡率增高，幼体发育不佳等。当种群数量下降时，社群压力降低，通过生理调节，恢复种群数量。遗传调节学说遗传调节学说遗传调节学说又称为奇蒂学说奇蒂学说。认为种群中个体的遗传多型是遗传调节学说的基础。奇蒂是通过对黑田鼠（Microtus agrestis）的种群动态进行研究而提出的遗传调节学说。该学说也适用于昆虫种群，如韦林顿（1960）对天幕毛虫的研究。内容：内容：遗传多型（genetic polymorp
10、hism）现象：高密度型，繁殖率低，进攻性强，有外迁倾向；低密度型，繁殖率高，进攻性低，有留居倾向。当种群数量较低时，自然选择有利于适于低密度的基因型个体，个体之间比较能相互容忍，种内竞争较小，种群繁殖力增高，促使种群数量上升。但当种群数量上升到较高时，自然选择则对适于高密度的基因型个体有利，个体间的竞争性加强，死亡率增加，繁殖率下降，种群密度的降低。外源性因素外源性因素在自然界中，一个进行自我调节的种群不太可能是完全依靠内因，往往是内因和外因相结合。影响种群调节的环境因素大致可以划分为非密度制约因素和密度制约因素两大类。前者主要是指非生物因素，如气候因素等，而后者则主要是指生物因素，如寄生、
11、捕食、竞争等。强调非密度制约因素对种群密度的调节作用属于气气候学派候学派，强调密度制约因素对种群密度的调节作用则属于生物学派生物学派。气候学派气候学派以色列的Bodenheimer（1928）对昆虫种群密度的研究：昆虫的早期死亡率有8090是由天气条件而引起的。澳大利亚的Andrewartha and Birch(1957)对果园蓟马种群达14年的研究发现：天气期限不够长是限制蓟马迅速增长的主要因素。是非密度制约性的。对种群影响最强烈的外在因素莫过于气候，特别是极端的温度和湿度。气候对种群的影响是不规律的和不可预测的。主要观点：种群参数受天气条件的强烈影响；种群数量的大发生与天气条件的变化明显
12、相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。举例：蚜虫往往在干旱年份易于大发生，大雨之后剧烈减少。东亚飞蝗也往往是在干旱年份大发生，形成蝗灾。栖居于干旱荒漠地区的澳洲飞蝗和沙漠飞蝗则在多雨年之后种群数量增加。生物学派生物学派代表人物是澳大利亚昆虫学家澳大利亚昆虫学家Nicholson（尼科尼科森，森，1933） ，主张捕食、寄生、竞争、食物等这些生物因素对种群调节起决定作用。思想基础是种群的平衡学说种群的平衡学说。认为种群是一个自我管理系统，按其自身的性质及其环境的状况调节它们的密度。为了维持平衡，种群密度越高，调节因素的作用就越强；种群密度低时，调节因素的作用就减弱。捕食性动物的数量和捕食效率能够
13、调节或控制猎物种群的大小。英国鸟类学家Lack认为，引起鸟类密度制约死亡，从而控制种群数量的因素有3个，即食物短缺、天敌捕食和疾病，其中，食物不足是主要因素。原因是成鸟很少因天敌捕食和疾病而死亡；通常在食物丰富的地方，鸟类最多；鸟类的食性不同；鸟类经常因食物而发生争斗，特别是在冬天。参考文献1孙儒泳.动物生态学原理(第三版)M.北京: 北京师范大学出版社,2001.214227.2王贤峰，张洪海，张承德.小型哺乳动物种群调节探讨J.国 土 与 自 然 资 源 研 究，2006.8687.3张志强 ,王德华.小型哺乳动物种群周期性波动的自我调节假说J.兽类学报,2004.260264.4杨荷芳
14、. 种群数量变动及种群调节假说J . 动物学杂志，1982.4954.5张维, 罗新泽 .生物种群调节方式探讨 J.伊犁师范学院学报 ,2004.5254.6Chitty D.The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations J.Proceedings of the Ecological Society of Australia ,1967,(2):5178.7Christian J J.The adreno-pititary system and population cycles in small mammalsJ.Journal of Mammalogy,1950,（31） :247259.
