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1、目录目录第第16章章RNA的生物合成的生物合成RNA Biosynthesis ( Transcription )目录目录一、教学目的一、教学目的在掌握原核生物转录的基础上，熟悉真核生物在掌握原核生物转录的基础上，熟悉真核生物RNA转录后的加工修饰。转录后的加工修饰。二、教学要求二、教学要求1、掌握、掌握RNA生物合成的模板、原核生物生物合成的模板、原核生物RNA聚聚合酶的组成及转录的过程。合酶的组成及转录的过程。2、熟悉真核生物、熟悉真核生物RNA聚合酶的分类及其功能和聚合酶的分类及其功能和转录后的加工修饰。转录后的加工修饰。3、了解、了解RNA复制的概念，复制的概念，RNA聚合酶的抑制剂，
2、聚合酶的抑制剂，真核生物转录起始和终止。真核生物转录起始和终止。目录目录n在生物界，在生物界，RNARNA合成有两种方式：合成有两种方式：一是一是DNA指导的指导的RNA合成，也叫合成，也叫转录转录，此为生物，此为生物体内的主要合成方式，也是体内的主要合成方式，也是本章介绍的主要内容本章介绍的主要内容。另一种是另一种是RNA指导的指导的RNA合成合成(RNA-dependentRNAsynthesis)，也叫，也叫RNA复制复制(RNAreplication),由由RNA依赖的依赖的RNA聚合酶聚合酶(RNA-dependentRNApolymerase)催化，常见于催化，常见于病毒病毒，是是
3、逆转录病毒以外的逆转录病毒以外的RNA病毒病毒在宿主细胞以病毒在宿主细胞以病毒的单链的单链RNA为模板合成为模板合成RNA的方式。的方式。目录目录转录转录 (transcription)是是生物体以生物体以DNA为为模板合成模板合成RNA的过程的过程 。 转转录录RNADNA 小结小结复复制和转录的区别制和转录的区别目录目录n参与转录的物质：参与转录的物质：原料原料: : NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板模板: : DNA酶酶 : : RNA聚合酶聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子目录目录原核生物转录的模板和酶原核生物转录的模板和酶Te
4、mplates & Enzymes in Prokaryotic Transcription第一节第一节目录目录一、原核生物转录的模板一、原核生物转录的模板DNA分分子子上上转转录录出出RNA的的区区段段，称称为为结结构构基基因因(structuralgene)。转转录录的的这这种种选选择择性性称称为为不不对对称称转转录录(asymmetrictranscription)，它它有有两两方方面面含含义义：1.在在DNA分分子子双双链链上上，一一股股链链用用作作模模板板指指引引转转录录，另另一一股股链链不不转转录；录；2.其其二是模板链二是模板链并非总是在同一单链上。并非总是在同一单链上。目录目录
5、5GCAGTACATGTC33cgtgatgtacag55GCAGUACAUGUC3NAlaValHisValC编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译DNA双双链链中中按按碱碱基基配配对对规规律律能能指指引引转转录录生生成成RNA的的一一股股单单链链，称称为为模模板板链链(templatestrand)，也也称称作作有有意意义义链链或或Watson链链。相相对对的的另另一一股股单单链链是是编编码链码链(codingstrand)，也称为，也称为反义链反义链或或Crick链链。目录目录5 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结
6、构基因转录方向转录方向转录方向转录方向n不对称转录不对称转录目录目录二、二、RNA合成由合成由RNA聚合酶催化聚合酶催化（一）（一）RNA聚合酶能聚合酶能直接启动直接启动RNA链的合成链的合成DNA依赖的依赖的RNA聚聚合酶合酶(DDRP)催催化合成化合成RNA；RNA合成的化学机制与合成的化学机制与DNA依赖的依赖的DNA聚合酶催化聚合酶催化DNA合成相合成相似。似。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPiRNA延长的延长的RNA目录目录DNA聚聚合合酶酶在在启启动动DNA链链延延长长时时需需要要引引物物存存在在，而而RNA聚聚合合酶酶不不需需要要引引物物就就能能直直接接启启动动RNA链
7、的延长。链的延长。RNA聚聚合合酶酶和和DNA的的特特殊殊序序列列启启动动子子(promoter)结合结合后，就能启动后，就能启动RNA合成。合成。RNA聚合酶作用特点聚合酶作用特点目录目录（二）（二）RNA聚合酶由多个亚基组成聚合酶由多个亚基组成目录目录核心酶核心酶(coreenzyme)全酶全酶(holoenzyme) 转录起始阶段转录起始阶段转录延长阶段转录延长阶段目录目录案例案例目录目录案例案例利福平为利福霉素类半合成广谱抗菌药，通用名：利福平为利福霉素类半合成广谱抗菌药，通用名：利福平片，英文名：利福平片，英文名：RIFAMPICINTABLETS。抗。抗结核病药，本品为糖衣片。除去
8、包衣后显橙红色结核病药，本品为糖衣片。除去包衣后显橙红色或暗红色。对多种病原微生物均有抗菌活性。利或暗红色。对多种病原微生物均有抗菌活性。利福平口服吸收良好，服药后福平口服吸收良好，服药后1.54小时血药浓度小时血药浓度达峰值。本品与其他抗结核药联合用于各种结核达峰值。本品与其他抗结核药联合用于各种结核病的初治与复治，包括结核性脑膜炎的治疗。病的初治与复治，包括结核性脑膜炎的治疗。利福平与依赖利福平与依赖DNA的的RNA多聚酶的多聚酶的亚单位牢固亚单位牢固结合，抑制细菌结合，抑制细菌RNA的合成，防止该酶与的合成，防止该酶与DNA结结合，从而阻断合，从而阻断RNA转录过程，使转录过程，使DNA
9、和和蛋白蛋白的合的合成停止。成停止。目录目录案例案例利福平发明于利福平发明于1965年，利福平的发现使结核病的治年，利福平的发现使结核病的治疗又发生了一次更大的飞跃，有的专家对利福平的疗又发生了一次更大的飞跃，有的专家对利福平的抗结核作用评价非常高，认为现在抗抗结核作用评价非常高，认为现在抗痨痨治疗已进入治疗已进入利福平时代，并认为过去要手术治疗的结核病，有利福平时代，并认为过去要手术治疗的结核病，有了利福平完全可以不需手术而把病情控制下来。我了利福平完全可以不需手术而把病情控制下来。我们在实际工作中，已证明利福平是一种很好的抗痨们在实际工作中，已证明利福平是一种很好的抗痨药。药。利福平的灭菌
10、特性为：它与结核菌的菌体利福平的灭菌特性为：它与结核菌的菌体核糖核酸核糖核酸聚聚合酶结合后，干扰合酶结合后，干扰脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸及及蛋白质蛋白质的合成，的合成，从而达到了灭菌的目的。另外，利福平还对好多种从而达到了灭菌的目的。另外，利福平还对好多种细菌有抗菌作用，所以，利福平不仅可以治疗结核细菌有抗菌作用，所以，利福平不仅可以治疗结核病还可以在其他疾病中起抗菌消炎作用。病还可以在其他疾病中起抗菌消炎作用。目录目录三、三、RNA聚合酶结合到聚合酶结合到DNA的启动子的启动子上起动转录上起动转录转录是转录是不连续、分区段不连续、分区段进行的。进行的。每每一一转转录录区区段段可可视视为为一一
11、个个转转录录单单位位，称称为为操操纵纵子子(operon)。操操纵纵子子包包括括若若干干个个结结构构基基因因及及其其上上游游(upstream)的调控序列的调控序列。5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-pol目录目录调调控控序序列列中中的的启启动动子子是是RNA聚聚合合酶酶结结合合模模板板DNA的部位的部位，也是，也是控制转控制转录起始的录起始的关键部关键部位位。原原核核生生物物以以RNA聚聚合合酶酶全全酶酶结结合合到到DNA的的启启动动子子上上而而起起动动转转录录，其其中中由由亚亚基基辨辨认认启启动动子子，其其他他亚亚基相互配合。基相互配合。对对启启动动子子的的研研究究，
12、常常采采用用一一种种巧巧妙妙的的方方法法即即RNA聚合酶保护法聚合酶保护法。目录目录nRNA聚合聚合酶保护法酶保护法目录目录开始转录开始转录TTGACAAACTGT-35区区(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 RNA-pol辨认位点辨认位点(recognitionsite)5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 n用用RNA聚合酶保护法研究转录起始区聚合酶保护法研究转录起始区目录目录nRNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合:目录目录原核生物的转录过程原核生物的转录过程
13、The Process of Transcription in Prokaryote第二节第二节目录目录RNA聚合酶必须准确地聚合酶必须准确地结合在转录模板的结合在转录模板的起始区域。起始区域。DNA双链解开，使其中的双链解开，使其中的一条链作为转录一条链作为转录的模板。的模板。一、转录起始需要一、转录起始需要RNA聚合酶全酶聚合酶全酶n转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：目录目录nE.coli的转录起始和延长的转录起始和延长2. DNA双双链链局局部部解解开开，形形成成开开放放转转录录复复合合体体(opentranscriptioncomplex)；1.RNA聚聚合合酶酶全全酶酶
14、( 2)与与模模板板结结合合，形形成成 闭闭 合合 转转 录录 复复 合合 体体 (closed transcriptioncomplex)；3.在在RNA聚聚合合酶酶作作用用下下发发生生第第一一次次聚聚合合反反应应，形形成转录起始复合物：成转录起始复合物：RNApol( 2)-DNA-pppGpN-OH3 转录起始复合物转录起始复合物: :5 -pppG-OH+NTP5 -pppGpN-OH3 +ppin转录起始过程：转录起始过程：目录目录第第一一个个磷磷酸酸二二酯酯键键生生成成后后，亚亚基基即即从从转转录录起起始始复复合合物物上上脱脱落落，核核心心酶酶连连同同四四磷磷酸酸二二核核苷苷酸酸，
15、继继续续结结合合于于DNA模模板板上上，酶酶沿沿DNA链链前前移移，进入延长阶段。进入延长阶段。目录目录二、二、原核生物的转录延长时蛋白质原核生物的转录延长时蛋白质的翻译也同时进行的翻译也同时进行1. 亚基脱落亚基脱落，RNApol聚合酶聚合酶核心酶变构核心酶变构，与模板结合松弛，沿着与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；模板前移；2.在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTP不断聚合不断聚合，RNA链链不断延长。不断延长。(NMP)n +NTP(NMP)n+1 + PPi转录空泡转录空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）（核心酶）DNARNAn转录延长：转录延长：
16、5 3 DNAn原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶在同一在同一DNA模板上，模板上，有多个转录同时在进行有多个转录同时在进行；转录尚未完成，翻译已在进行。转录尚未完成，翻译已在进行。这种形状说明：这种形状说明：目录目录依赖依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止三、原核生物转录终止分为依赖三、原核生物转录终止分为依赖(Rho)因因子与非依赖子与非依赖因子两大类因子两大类转转转转录录录录终终终终止止止止指指指指RNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶在在在在DNADNA模模模模板板板板上上上上停
17、停停停顿顿顿顿下下下下来来来来不不不不再再再再前前前前进进进进，转转转转录录录录产产产产物物物物RNARNA链链链链从从从从转转转转录录录录复复复复合物上合物上合物上合物上脱落下来脱落下来脱落下来脱落下来。 n依依据据是是否否需需要要蛋蛋白白质质因因子子的的参参与与，原原核核生生物物转录终止分为：转录终止分为：目录目录因因子子是是由由相相同同亚亚基基组组成成的的六六聚聚体体蛋蛋白白质质，亚基分子量亚基分子量46kD。因因子子能能结结合合RNA，又又以以对对polyC的的结结合合力力最强。最强。因因子子还还有有ATP酶酶活活性性和和解解螺螺旋旋酶酶(helicase)的活性。的活性。（一）依赖（
18、一）依赖因子的转录终止因子的转录终止n因子：因子：目录目录n因子的作用原理：因子的作用原理：目录目录目目前前认认为为，因因子子终终止止转转录录的的作作用用是是：与与RNA转转录录产产物物结结合合，结结合合后后因因子子和和RNA聚聚合合酶酶都都可可发发生生构构象象变变化化，从从而而使使RNA聚聚合合酶酶停停顿顿，解解螺螺旋旋酶酶的的活活性性使使DNA/RNA杂杂化化双双链链拆拆离离，利利于于产产物物从转录复合物中释放从转录复合物中释放。目录目录（二）（二） 非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些模板上靠近终止处，有些特殊的碱特殊的碱基序列基序列，转录出，转录
19、出RNA后，后，RNA产物形成产物形成特殊特殊的结构来终止转录的结构来终止转录。5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNAUUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU.
20、3近终止区的转录产物形成发夹近终止区的转录产物形成发夹(hairpin)结构结构是非依赖是非依赖因子终止的普遍现象。因子终止的普遍现象。n茎环结构使转录终止的机理：茎环结构使转录终止的机理：使使RNA聚合酶变构，转录停顿；聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。产物释放。5pppG5 3 3 5 RNA-pol目录目录真核生物的转录过程真核生物的转录过程The Process of Transcription in Eukaryote第三节第三节目录目录真真核核生生物物的的转转录录过过程程比比原原核核复复杂杂。二二者者的的转转录录起始过程有较大区别起始
21、过程有较大区别，转录终止也不相同。，转录终止也不相同。目录目录一、一、真核生物有三种真核生物有三种DNA依赖性依赖性RNA聚合酶聚合酶n真核生物具有真核生物具有3种不同的种不同的RNA聚合酶聚合酶:RNA聚合酶聚合酶（RNAPol）RNA聚合酶聚合酶（RNAPol）RNA聚合酶聚合酶（RNAPol）目录目录真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶目录目录二、转录起始需要启动子二、转录起始需要启动子、RNA聚合酶聚合酶和转录因子的参与和转录因子的参与（一）转录起始前的上游区段具有启动子核心（一）转录起始前的上游区段具有启动子核心序列序列 不不同同物物种种、不不同同细细胞胞或或不不同同的的基基
22、因因，转转录录起起始始点点上上游游可可以以有有不不同同的的DNA序序列列，但但这这些些序序列列都都可统称为可统称为顺式作用元件顺式作用元件(cis-actingelement)。目录目录n一个典型的真核生物基因上游序列一个典型的真核生物基因上游序列:53调控序列调控序列TATA盒盒InrYYANYYTA-30+1TATAAA目录目录顺顺式式作作用用元元件件包包括括启启动动子子、启启动动子子上上游游元元件件(upstreampromoterelements)或或 promoter-proximal elements)等等近近端端调调控控元元件件和和增增强强子子(enhancer)等远隔序列等远隔
23、序列。起起始始点点上上游游多多数数有有共共同同的的TATA序序列列，称称为为Hognest盒盒或或TATA盒盒(TATAbox)。通通常常认认为为这这就是就是启动子的核心序列启动子的核心序列。目录目录许许多多RNA聚聚合合酶酶II识识别别的的启启动动子子具具有有保保守守的的共共有有序序列列：位位于于转转录录起起始始点点附附近近的的起起始始子子(intiator，Inr)。启启动动子子上上游游元元件件是是位位于于TATA盒盒上上游游的的DNA序序列列，多多在在转转录录起起始始点点约约-40-100nt的的位位置置，比比较较常常见见的是的是GC盒和盒和CAAT盒盒。增增强强子子是是能能够够结结合合
24、特特异异基基因因调调节节蛋蛋白白，促促进进邻邻近近或远隔特定或远隔特定基因表达的基因表达的DNA序列序列。目录目录转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒增强子增强子n顺式作用元件顺式作用元件(cis-actingelement)AATAAA切离加尾切离加尾转录终止点转录终止点修饰点修饰点外显子外显子翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体目录目录n真真核核生生物物RNA聚聚合合酶酶转转录录的的基基因因及及其其转转录录起始上游序列起始上游序列目录目录（二）（二） 转录因子转录因子能能直直接接、间间接接辨辨认认和和结结合合转转录录上上游游区
25、区段段DNA的的蛋蛋白白质质，现现已已发发现现数数百百种种，统统称称为为反反式式作作用用因因子子(trans-actingfactors)。反反式式作作用用因因子子中中，直直接接或或间间接接结结合合RNA聚聚合合酶酶的的，则则称称为为转转录录因因子子(transcriptionalfactors,TF)。参与参与RNA-pol转录的转录的TF目录目录三三、真核生物转录延长过程中、真核生物转录延长过程中没有没有转录与翻译同步的现象转录与翻译同步的现象真真核核生生物物转转录录延延长长过过程程与与原原核核生生物物大大致致相相似似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。但因有核膜相隔，没有转录与翻
26、译同步的现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇上核小体。转转录录延延长长过过程程中中可可以以观观察察到到核核小小体体移移位位和和解解聚聚现象。现象。目录目录教学要求教学要求 课堂小结，布置复习思考题的内容，课堂小结，布置复习思考题的内容， 执业医师资格考试题的讨论；执业医师资格考试题的讨论； 执业医师资格考试真题执业医师资格考试真题 1 一个操纵子通常含有一个操纵子通常含有 2002A一个启动序列和一个编码基因一个启动序列和一个编码基因B一个启动序列和数个编码基因一个启动序列和数个编码基因C数个启动序列和一个编码基因数个启动序列和一个编码基因D数个启动序列和数个编码基因数个启动
27、序列和数个编码基因E两个启动序列和数个编码基因两个启动序列和数个编码基因本题正确答案：本题正确答案：B目录目录执业医师资格考试真题2.原核生物原核生物DNA分子上能被分子上能被RNA聚合酶特异聚合酶特异结合的部位叫作结合的部位叫作 2000A外显子外显子B增强子增强子C密码子密码子D终止子终止子E启动子启动子本题正确答案：本题正确答案：E目录目录真核生物真核生物RNA的加工的加工Post-transcriptional Modification of Eukaryotic RNA第四节第四节目录目录真真核核生生物物转转录录生生成成的的RNA分分子子是是初初级级RNA转转录录物物(primary
28、RNAtranscript)，几几乎乎所所有有的的初初级级RNA转转录录物物都都要要经经过过加加工工，才才能能成成为为具具有有功功能的能的成熟的成熟的RNA。加工主要在加工主要在细胞核细胞核中进行。中进行。目录目录n几种主要的修饰方式：几种主要的修饰方式：1.剪接剪接(splicing)2.剪切剪切(cleavage)3. 修饰修饰(modification)4. 添加添加(addition)目录目录一、真核生物一、真核生物mRNA的加工包括的加工包括首、尾修饰和剪接首、尾修饰和剪接（一）前体（一）前体mRNA在在5-末端加入末端加入“帽帽”结构结构大大多多数数真真核核mRNA的的5-末末端端
29、有有7-甲甲基基鸟鸟嘌嘌呤呤的的帽结构。帽结构。这这个个真真核核mRNA加加工工过过程程的的起起始始步步骤骤由由两两种种酶酶，加加 帽帽 酶酶 (capping enzyme)和和 甲甲 基基 转转 移移 酶酶(methyltransferase)催化完成。催化完成。 目录目录n帽子结构：帽子结构：目录目录5 pppGp5 GpppGppppGppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAMn帽子结构的生成过程：帽子结构的生成过程：5 ppGp磷酸酶磷酸酶Pi目录目录n帽子结构的意义：帽子结构的意义：可以使可以使mRNA免遭核酸酶的攻击免遭核酸酶的攻击；也也 能能
30、与与 帽帽 结结 合合 蛋蛋 白白 质质 复复 合合 体体 (cap-bindingcomplexofprotein)结结合合，并并参参与与mRNA和和核核糖体的结合糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。，启动蛋白质的生物合成。目录目录（二）前体（二）前体mRNA在在3端特异位点断裂并加上端特异位点断裂并加上多聚腺苷酸尾多聚腺苷酸尾1. hnRNA 和和 snRNA核内的初级核内的初级mRNA称为称为杂化核杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核内的蛋白质核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体小分子核糖核酸蛋白体（并接体（并接体, ,
31、splicesome）snRNA目录目录尾部修饰尾部修饰是和是和转录终止转录终止同时进行的过程。同时进行的过程。polyA的的有有无无与与长长短短，是是维维持持mRNA作作为为翻翻译译模模板的活性板的活性，以及增加，以及增加mRNA本身本身稳定性稳定性的因素。的因素。一一般般真真核核生生物物在在胞胞浆浆内内出出现现的的mRNA，其其polyA长度为长度为100至至200个个核苷酸之间，也有少数例外。核苷酸之间，也有少数例外。前前体体mRNA分分子子的的断断裂裂和和加加多多聚聚腺腺苷苷酸酸尾尾是是多多步步骤过程。骤过程。目录目录真核生物结构基因，由若干个真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区
32、和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。 断裂基因断裂基因(splitegene)CABD编码区编码区A、B、C、D非编码区非编码区目录目录2.外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron)外显子：外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出在断裂基因及其初级转录产物上出现，并现，并表达为成熟表达为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。内含子：内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程隔断基因的线性表达而
33、在剪接过程中中被除去的核酸序列被除去的核酸序列。鸡卵清蛋白鸡卵清蛋白基因基因hnRNA首、尾修饰首、尾修饰hnRNA剪接剪接成熟的成熟的mRNA鸡鸡卵卵清清蛋蛋白白基基因因及及其其转转录录、转转录录后后修修饰饰目录目录鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA目录目录4.mRNA的剪接的剪接 除去除去hnRNAhnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。snRNP与与hnRNA结合成为并接体结合成为并接体目录目录 RNA编辑作用说明，基因的编辑作用说明，基因的编码序列经过转录编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的后加工，是可有多用途分
34、化的，因此也称为分，因此也称为分化加工化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的编辑的编辑(mRNAediting)人类人类apoB基因基因mRNA（14500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apoB100（分子量为（分子量为500000）肠道细胞肠道细胞apoB48（分子量为（分子量为240000）mRNA编辑编辑目录目录二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体RNA pol TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、内切酶内切酶tRNA核苷酸转移酶、核苷酸转移酶、连接酶连接酶ATPADP碱基修饰碱基修饰（2）还原反应）还
35、原反应如：如：UDHU（3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应如：如：U（4）脱氨反应）脱氨反应如：如：AI如：如：AAm（1）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）目录目录三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工转录转录45S-rRNA剪接剪接18S-rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S目录目录四、核四、核酶酶具有酶促活性的具有酶促活性的RNA称为核酶。称为核酶。核酶核酶(ribozyme)目录目录四膜虫四膜虫rRNA内含子的二级结构内含子的二级结构四膜虫四膜虫rRNA的剪接采用的剪接采用自我剪接自我剪接方式方式5
36、-端核苷酸序列端核苷酸序列目录目录最简单的核酶二级结构最简单的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构(hammerheadstructure)底物部分底物部分通常为通常为60个核苷酸左右个核苷酸左右同同一一分分子子上上包包括括有有催催化化部份和底物部份部份和底物部份催催化化部部份份和和底底物物部部份份组组成锤头结构成锤头结构除除rRNA外，外，tRNA、mRNA的加工也可采用的加工也可采用自我剪接方式。自我剪接方式。 目录目录核酶研究的意义核酶研究的意义核酶的发现，对中心法则作了重要补充；核酶的发现是对传统酶学的挑战；利用核酶的结构设计合成人工核酶。 目录目录人工设计的核酶人工设计的核酶粗线表示合成的核酸分子粗线表示合成的核酸分子细线表示天然的核酸分子细线表示天然的核酸分子X表示一致性序列表示一致性序列箭头表示切断点箭头表示切断点
