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1、 第一章第一章 生态系统概述生态系统概述 n掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态掌握生态系统的基本概念及其核心思想、生态系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与系统的基本功能成分和生物生产、能量流动与物质循环的基本过程。物质循环的基本过程。n了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态了解维持生态稳定的机制以及生物圈主要生态系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化。系统类型，同时初步认识生物圈的形成与进化。学学 习习 目目 的：的：第一节第一节 生态系统的组成结构与功能生态系统的组成结构与功能 生生态态系系统统是是指指在在一一定定的的空空间间内内生生物物的的成成分分和和非非生生物物的的成成分分
2、通通过过物物质质循循环环和和能能量量流流动动互互相相作作用用、互互相相依依存存构构成成的的一一个个具有自动调节机制的生态学功能单位。具有自动调节机制的生态学功能单位。 生生态态系系统统具具有有自自然然整整体体性性，在在任任何何情情况况下下，生生物物群群落落都都不不可可能能单单独独存存在在，它它总总是是和和环环境境密密切切相相关关、相相互互作作用用，组组成成有序的整体。如一个湖泊、一片草地。有序的整体。如一个湖泊、一片草地。一、什么叫生态系统（一、什么叫生态系统（ecosystem）生生态态系系统统概概念念的的提提出出为为生生态态学学研研究究和和发发展展奠奠定定了了新新的的基基础础，极极大大推推
3、动动了了生生态态学学的的发发展展，生生态系统成为现代生态学研究的中心。态系统成为现代生态学研究的中心。生物大分子生物大分子基因基因细胞细胞组织全球都是生命系统组织全球都是生命系统器官器官个体个体生态系统生态系统二、生态系统的基本组成成分二、生态系统的基本组成成分 1 1、非生物成分、非生物成分(abiotic component)(abiotic component)：生命支持系统生命支持系统 2 2、生物成分、生物成分（biotic componentbiotic component）：）：生态系统的主体生态系统的主体 功能性组分功能性组分功能群：功能群：n生产者生产者(producers)
4、 (producers) n消消费费者者(consumers) (consumers) ：植植食食动动物物、肉肉食食动动物物、杂杂食食动动物物、寄寄生动物、异养微生物生动物、异养微生物 n分解者分解者(decomposers)(decomposers)n流通者（流通者（circulatorcirculator）：昆虫传粉）：昆虫传粉n调控者（调控者（regulatorregulator）：顶极生物）：顶极生物三、生态系统的营养结构和空间结构三、生态系统的营养结构和空间结构（一）生态系统的营养结构：（一）生态系统的营养结构：食物链和食物网食物链和食物网、食物链食物链（food chain）：是指
5、生物之间通过食）：是指生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系。与被食形成一环套一环的链状营养关系。食物链类型：食物链类型：牧食食物链或称植食食物链（牧食食物链或称植食食物链（grazing food chain）碎屑食物链（碎屑食物链（detritus food chain）寄生食物链寄生食物链、食食物物网网（food web）：食食物物链链彼彼此此交交错错连连接接，形形成网状营养结构，称之为食物网。成网状营养结构，称之为食物网。生生态态系系统统中中生生物物种种类类繁繁多多，一一种种生生物物往往往往有有多多种种食食物物对对象象，同同一一种种生生物物也也可可被被多多种种摄摄食食，因因此
6、此一一种种生生物物不不可可能能固固定定在在一一条条食食物物链链上上。食食物物网网更更能能真真实实地地反反映映生生态态系系统统内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。内各种生物有机体之间的营养位置和相互关系。图图（二）生态系统的空间结构（二）生态系统的空间结构自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的自然生态系统的自养和异养成分在空间上通常是分层的图图四、生态系统能量流动和物质循环四、生态系统能量流动和物质循环的基本过程的基本过程（一）生态系统的初级生产和能量流动（一）生态系统的初级生产和能量流动 （energy transfer） 生生态态系系统统的的能能源源来来自自太太阳阳，光光合合
7、作作用用固固定定的的能能量量转转化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中化为化学潜能贮存在被结合的有机物分子键中。生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律生态系统中的能量流动与转化服从热力学定律 。摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。摄食是一种形式的化学能转化为另一种形式化学能的过程。 植植物物光光合合作作用用形形成成的的有有机机物物质质和和能能量量，一一部部分分呼呼吸吸消消耗耗，剩剩余余提提供供给给下下一一营营养养级级。植植食食性性动动物物利利用用一一部部分分净净初初级级产产量量，利利用用的的部部分分（摄摄食食量量）有有一一些些不不能能被被同同化化排排出出体体外外。被被同同化
8、化吸吸收收的的量量又又有有相相当当一一部部分分用用于于机机体体的的生生命命活活动动，转转变变成成热热能能而而散散失失，还还有有一一部部分分以以代代谢谢废废物物（如如尿尿液液）的的形形式式排排出出。其其余余的的才才是是转转化化为为植植食食性性动动物物的的繁繁殖殖与与生生长长，也也就就是是能能够够提提供供给给下下一一营营养级利用的能量。养级利用的能量。 食物种群食物种群 动物得到的动物得到的 动物未得到的动物未得到的 动物吃进的动物吃进的 动物未吃进的动物未吃进的 被同化的被同化的 未同化的未同化的 次级生产量次级生产量 呼吸代谢呼吸代谢 被被更更高高营养营养级取食级取食 未被取食未被取食 （二）
9、生态系统的物质循环（二）生态系统的物质循环（cycle of matter）n植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是植物在光合作用过程中同时吸收各种养分，主要是无机物质（如无机物质（如NO3NO3、PO43PO43等），转变为生物体中各种等），转变为生物体中各种有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们通有机物质（如碳水化合物、蛋白质、核酸等）。它们通过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、过绿色植物吸收进入食物链，并在各营养级之间传递、转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分转化，当生物死亡后，机体内各种有机物质被微生物分解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收
10、利用，解成为无机物释回环境中，然后再一次被植物吸收利用，重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。重新进入食物链，参加生态系统的物质再循环。n生物地化循环（生物地化循环（biogeochemical cyclebiogeochemical cycle）：生态系）：生态系统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、统之间各种物质或元素的输入和输出以及它们在大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。水圈、土壤圈、岩石圈之间的交换。生生态态系系统统的的物物质质循循环环和和能能量量流流动动是是紧紧密密联联系系、不不可可分分割割的的，能能量量是是通通过过物物质质载载体体来来流流动动的的，但但是是，两
11、两者者又又有有根根本本区区别别。能能量量来来源源于于太太阳阳，在在食食物物链链中中向向着着一一个个方方向向逐逐级级流流动动，不不断断消消耗耗和和散散失失；而而营营养养物物质质来来源源于于地地球球并并可可被被生生物物多多次次利利用用，在在生生态态系系统统中中不不断断地地循循环环，或或从从一一个个生生态态系系统统消消失失而而又又在在另另一一个生态系统出现。个生态系统出现。 能量流动与物质循环的关系能量流动与物质循环的关系库库(pool)：研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮研究生态系统中某一物质在生物或非生物环境中贮存的数量。存的数量。贮存库（贮存库（reservoir pool）、）、交
12、换库或循环库交换库或循环库( (exchange or cycling pool) ) 流通率流通率：物质在生态系统中库与库之间流通的速率。物质在生态系统中库与库之间流通的速率。周转率周转率：某物质的流通率与库含量之比即为周转率。某物质的流通率与库含量之比即为周转率。周转时间周转时间：周转率的倒数周转率的倒数 周转率周转率 流通率流通率库中营养物质量库中营养物质量 周转时间周转时间 库中营养物质量库中营养物质量流通率流通率 营营养养信信息息： 在在某某种种意意义义上上说说，食食物物链链、食食物物网网就就代代表表着着一一种信息传递系统种信息传递系统 化化学学信信息息：生生物物代代谢谢产产生生的的
13、物物质质，如如酶酶、维维生生素素、生生长长素素、抗抗生生素素、性性引引诱诱剂剂均均属属于于传传递递信信息息的的化化学学物物质质。有有的的相相互互制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。制约，有的互相促进，有的相互吸引，也有的相互排斥。 物理信息：物理信息：声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等声、光、色等，吸引、排斥、警告、恐吓等行为信息：行为信息：识别、威协、挑战、炫耀等识别、威协、挑战、炫耀等信信息息传传递递与与联联系系的的方方式式是是多多种种多多样样的的，它它的的作作用用与与能能流流、物物流流一一样样，把把生生态态系系统统各各组组分分联联系系成一个整体，并具有调节系统稳定性的作
14、用。成一个整体，并具有调节系统稳定性的作用。 五、生态系统的信息联系五、生态系统的信息联系1 1、反反馈馈机机制制（feedback mechanism）：生生态态系系统统自自我我调调节节通过反馈机制来实现通过反馈机制来实现反反馈馈 ：当当生生态态系系统统中中某某一一成成分分发发生生变变化化的的时时候候，它它必必然然会会引引起起其其他他成成分分出出现现一一系系列列的的相相应应变变化化，这这些些变变化化最最终终又又反反过过来来影影响响最最初初发发生生变变化化的的那那种种成成分分，这这个个过过程程就就叫反馈。叫反馈。六、生态系统的自校稳态和生态平衡六、生态系统的自校稳态和生态平衡 反反馈馈有有正正
15、反反馈馈（positive positive feedbackfeedback）和和负反馈负反馈（negative feedbacknegative feedback）之分。）之分。正正、负负反反馈馈作作用用同同时时存存在在，在在系系统统发发展展的的不不同同阶阶段段作作用用强强度度不不同同，大大发发展展阶阶段段系系统统调调节节以以正正反反馈馈为为主主，系系统统生生物物量量、体体积积、多多样样性性、复复杂杂性性迅迅速速增增加加，大大发发展展过过后后，随随即即是是一一段段减减速速增增加加阶阶段段，负负反反馈馈逐逐渐渐起起作作用，系统的各个参数趋向于在一个恒定水平附波动。用，系统的各个参数趋向于在一
16、个恒定水平附波动。 2 2、 生态平衡生态平衡 （ecological equilibriumecological equilibrium） 生生态态平平衡衡的的概概念念是是指指一一段段时时间间内内，生生态态系系统统的的结结构构、过过程和功能相对稳定的状态。程和功能相对稳定的状态。 在在一一般般情情况况下下，如如果果生生态态系系统统能能量量和和物物质质的的输输入入大大于于输输出时，生物量增加，反之，生物量减少。出时，生物量增加，反之，生物量减少。 如如果果输输入入和和输输出出在在较较长长时时间间趋趋于于相相等等，系系统统的的结结构构与与功功能能长长期期处处于于稳稳定定状状态态（这这时时动动、植
17、植物物的的种种类类和和数数量量也也保保持持相相对对稳稳定定，环环境境的的生生产产潜潜力力得得以以充充分分发发挥挥，能能流流途途径径畅畅通通），在在外外来来干干扰扰下下能能通通过过自自我我调调节节恢恢复复到到原原初初的的稳稳定定状状态态，生生态态系系统统的的这这种种状状态态就就叫叫做生态平衡。做生态平衡。n 一一个个相相对对稳稳定定的的生生态态系系统统是是经经过过不不同同演演替替阶阶段段而而发发展展起起来来的的。在在发发展展的的初初期期阶阶段段，其其结结构构比比较较简简单单，功功能能效效率率不不高高，因因而而比比较较不不稳稳定定，对对外外界界干干扰扰的的抵抵抗抗能能力力较较差差；而而当当生生态态
18、系系统统发发展展到到成成熟熟阶阶段段，结结构构就就变变得得更更加加复复杂杂起起来来，其其功功能能效效率也相应地提高了（生物圈率也相应地提高了（生物圈2 2号）。号）。n生生态态阈阈限限：生生态态系系统统自自我我调调节节功功能能是是有有限限度度的的，只只有有在在某某一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。一限度内可以自我调节自然界或人类施加的干扰。n生生态态平平衡衡失失调调(生生态态失失调调)的的主主要要因因素素：1、自自然然因因素素 2、人类干扰、人类干扰 n生生态态失失调调表表现现：群群落落中中生生物物种种类类减减少少；种种的的多多样样性性降降低低；结结构构渐渐趋趋简简化化。当当外外界界
19、压压力力太太大大而而持持久久的的话话，系系统统内内各各种种结结构构的的变变化化更更加加厉厉害害，甚甚至至使使某某个个基基本本成成分分从从系系统统中中消消失失，最后整个结构崩溃。最后整个结构崩溃。 l l陆地生态系统陆地生态系统 1.1 1.1 森林生态系统森林生态系统 热带森林生态系统热带森林生态系统 温带森林生态系统温带森林生态系统 1.2 1.2 草原生态系统草原生态系统 1.3 1.3 荒漠生态系统荒漠生态系统 七、生态系统的主要类型七、生态系统的主要类型 生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。生物圈的生态系统包括陆地生态系统、水域生态系统以及人工生态系系统。
20、2 2水域生态系统水域生态系统 2.1 2.1 湖泊生态系统湖泊生态系统 2.2 2.2 河流生态系统河流生态系统 2.3 2.3 海洋生态系统海洋生态系统 海岸带生态系统（潮上带、潮间带、河口）海岸带生态系统（潮上带、潮间带、河口） 岛屿生态系统岛屿生态系统 浅海生态系统浅海生态系统 外海和大洋生态系统外海和大洋生态系统 3 3人工生态系统人工生态系统 3.1 3.1 农田生态系统农田生态系统 3.2 3.2 城市生态系统城市生态系统上述类型还可以划分为更小单位的生态系统，上述类型还可以划分为更小单位的生态系统，小的生态系统组成大的生态系统，简单的生态系统小的生态系统组成大的生态系统，简单的
21、生态系统组成复杂的生态系统。组成复杂的生态系统。地球上所有的生态系统合成生物圈。地球上所有的生态系统合成生物圈。n自然生态系统（自然生态系统（natural ecosystem）n人工生态系统人工生态系统（artificial ecosystem）按人类对生态系统的影响来划分：按人类对生态系统的影响来划分：n自自然然无无补补加加的的太太阳阳供供能能系系统统（natural unsubsidized solar-powered ecosystem）n自自然然补补加加的的太太阳阳供供能能系系统统（natural subsidized solar-powered ecosystem）：河口湾、潮间带
22、、湖泊）：河口湾、潮间带、湖泊 n人人类类补补加加的的太太阳阳供供能能生生态态系系统统（human subsidized solar-powered ecosystem）：农田、水产养殖等）：农田、水产养殖等 n燃燃料料供供能能的的城城市市工工业业生生态态系系统统（fuel-powered urban-industrial ecosystem） 生生态态系系统统几几乎乎都都属属于于开开放放系系统统（opened opened systemsystem）。封封闭闭系系统统（closed closed systemsystem） 与与隔隔离离系系统统（isolated isolated syste
23、msystem） 一一般般都是人为的。都是人为的。按能量来源和能流特征作为分类依据：按能量来源和能流特征作为分类依据：第二节第二节 生态系统的形成、生态系统的形成、进化与进化与GaiaGaia假说假说 一、生命起源与生态系统的形成与进化一、生命起源与生态系统的形成与进化 n原原始始生生命命起起源源于于一一系系列列复复杂杂的的化化学学进进化化：原原始始地地球球没没有有水水圈圈、土土圈、大气圈，只有岩石。圈、大气圈，只有岩石。n由由于于地地球球内内部部放放射射性性元元素素的的裂裂变变与与衰衰变变产产生生大大量量能能量量，促促使使大大陆陆板板块块发发生生移移动动，加加之之宇宇宙宙陨陨石石的的撞撞击击
24、以以及及地地球球捕捕获获月月球球后后引引起起的的潮潮汐汐摩摩擦擦力力等等等等影影响响，导导致致强强烈烈的的火火山山活活动动，地地球球内内部部各各种种气气体体大大量量喷喷发发，形形成成原原始始大大气气圈圈。主主要要气气体体包包括括COCO2 2、CHCH4 4、H H2 2S S、NHNH3 3、H H2 2、N N2 2和和H H2 2O O（水水蒸蒸气气）等等。水水蒸蒸气气凝凝结结后后降降落落地地面面，在在低低洼洼地地带带形形成成海海洋洋与与湖湖泊泊，出出现了水圈现了水圈。n在在宇宇宙宙射射线线、太太阳阳紫紫外外线线、雷雷电电与与高高温温的的作作用用下下，水水圈圈与与大大气气圈圈某某些些物物
25、质质发发生生强强烈烈化化学学反反应应，形形成成简简单单有有机机小小分分子子，有有机机小小分分子子汇汇集集海海洋洋，经经过过漫漫长长岁岁月月的的复复杂杂化化学学变变化化，产产生生氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸等等有有机机分分子子，并并最终演化成原始生命最终演化成原始生命海洋厌氧微生物。海洋厌氧微生物。n地地球球上上最最早早的的生生命命可可能能是是在在海海水水510510米米深深处处出出现现的的原原始始厌厌氧氧微微生生物物菌菌藻藻类类，从从化化石石判判断断出出现现在在3838亿年前。亿年前。n原原始始生生命命是是通通过过发发酵酵获获得得呼呼吸吸所所需需的的能能量量。有有机机食食物物的的贫贫乏乏可可能能
26、成成为为选选择择性性压压力力，促促使使产产生生能能进进行行光光合合作作用用的的原核自养生物，以及真核自养生物。原核自养生物，以及真核自养生物。n2828亿亿年年前前，能能进进行行光光合合作作用用的的自自养养微微生生物物出出现现，释释放放氧氧气气，绿绿色色植植物物的的出出现现加加速速了了大大气气层层氧氧气气的的积积累累，为为动动物物的的诞诞生生创创造造了了条条件件。绿绿色色植植物物的的出出现现是是地地球球发发展展史史上上的的重重要要里里程程碑碑。使使地地球球化化学学的的面面貌貌发发生生巨巨大大的的变变化化，原原始始大大气气层的成分也逐渐发生本质的变化。层的成分也逐渐发生本质的变化。n需需氧氧呼呼
27、吸吸出出现现后后，因因其其效效率率高高，为为出出现现复复杂杂的的多多细细胞胞生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。生物创造了必需条件。原始食物链也随之出现。n距距今今4.24.2亿亿年年 ，大大气气中中氧氧含含量量上上升升到到现现在在水水平平的的10%10%以以上上，在在雷雷电电和和太太阳阳紫紫外外线线的的作作用用下下，在在距距地地表表20252025公公里里高高空空形形成成臭臭氧氧层层。臭臭氧氧层层吸吸收收大大量量紫紫外外线线，为为生生物物到到达达海海面面和登上陆地创造了条件，首先登陆的是裸蕨类植物。和登上陆地创造了条件，首先登陆的是裸蕨类植物。 n植植物物的的枯枯落落物物及及残残体体经
28、经过过分分解解与与原原始始风风化化物物相相互互作作用用，地地球球上上有有了了最最早早的的土土壤壤，成成为为各各种种易易于于淋淋溶溶矿矿物物养养分分的的贮贮存存库库。土土壤壤的的形形成成与与增增厚厚加加速速了了生生物物的的进进化化，达达到到今今日日的的繁荣。繁荣。生生物物的的进进化化不不仅仅是是诸诸物物种种协协同同进进化化的的历历史史，同同时时生生物物圈圈生生态态系系统统的的形成与发展，也是生物与环境协同进化的历史。形成与发展，也是生物与环境协同进化的历史。关关于于生生物物与与地地球球环环境境的的问问题题，过过去去比比较较流流行行的的观观念念是是：生生物是被动地适应地球环境的理化条件的。物是被动
29、地适应地球环境的理化条件的。 英英国国科科学学家家LovelockLovelock于于2020世世纪纪6060年年代代提提出出一一个个地地球球自自我我调调节节的的理理论论GaiaGaia假假说说：大大气气中中活活性性气气体体的的组组成成、地地球球表表面面的的温温度度及及地地表表沉沉积积物物的的氧氧化化还还原原电电位位和和pHpH值值等等是是受受地地球球上上所所有生物总体（有生物总体（biotabiota）的生长和代谢所主动调控的。）的生长和代谢所主动调控的。二、二、GaiaGaia假说假说地球自我调节理论地球自我调节理论n1 1、地地球球上上适适于于生生物物生生存存的的最最初初条条件件并并不不
30、存存在在，而而是是通通过过生生命命活活动动与与环环境境相相互互作作用用而而发发展展和和创创造出来的。造出来的。n2 2、上上述述环环境境受受到到人人为为破破坏坏或或自自然然条条件件的的各各种种干干扰扰而而发发生生相相应应变变化化时时，地地球球上上的的生生命命总总体体就就会会通通过过改改变变其其生生长长、活活动动和和代代谢谢来来对对这这些些变变化化做出相应的反应，缓和地球环境的这些变化。做出相应的反应，缓和地球环境的这些变化。nGaiaGaia是是一一个个由由地地球球生生物物圈圈、大大气气圈圈、海海洋洋、土土壤壤等等各各部部分分组组成成的的反反馈馈系系统统或或控控制制系系统统，通通过过自自我我调
31、调节节和和控控制制而而寻寻求求达达到到一一个个适适合合于于大大多多数数生生物物生生存存的最佳物理的最佳物理化学环境条件。化学环境条件。n生生物物的的生生命命活活动动造造就就了了地地球球表表层层的的复复杂杂性性和和多多样样性性，同同时时这这种种复复杂杂性性又又决决定定了了它它的的可可自自我我调调节节、自我控制的功能。自我控制的功能。nJ Jlovelocklovelock于于19651965年年在在探探讨讨火火星星是是否否有有生生命命存存在在，对对地地球球及及其其邻邻近近的的火火星星、金金星星大大气气气气体体构构成成进进行行比比较较，发发现现有有生生命命的的地地球球同同火火星星、金金星星的的大大
32、气气气气体体构构成成有有明明显显不不同同，火火星星和和金金星星大大气气中中二二氧氧化化碳碳占占绝绝对对的的主主导导优优势势，而而氧氧气气、甲甲烷烷及及氮氮气气的的含含量量很很低低。如如果果将将地地球球上上的的所所有有生生命命排排除除，然然后后用用物物理理化化学学的的方方法法计计算算地地球球大大气气中中各各种种气气体体达达到到平平衡衡状状态态时时的的浓浓度度，那那么么大大气气中中各各种种气气体体的的浓浓度度与与火火星星、金金星星非非常常相相似似（热热力力学学平平衡衡、无序）。无序）。n大大约约在在3535亿亿年年前前，地地球球上上出出现现生生命命以以后后，太太阳阳的的辐辐射射量量增增加了加了30
33、30左右，然而地球上的气候却变化很少。左右，然而地球上的气候却变化很少。n在在地地球球历历史史中中，陨陨星星大大冲冲撞撞至至今今已已发发现现有有3030次次，每每一一次次冲冲撞撞能能量量大大于于10102020J J，相相当当于于世世界界核核武武器器贮贮存存在在一一次次核核战战争争释释放放的的总总能能量量的的一一千千倍倍以以上上。但但是是，生生命命与与环环境境持持续续地地存存在在下来，这也证明假说是合理的，有根据的。下来，这也证明假说是合理的，有根据的。nGaiaGaia是是一一个个控控制制论论系系统统，说说明明生生物物与与环环境境在在生生物物圈圈规规模模上上相互作用的稳态。相互作用的稳态。
