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1、第六节第六节 代谢能对微生物生代谢能对微生物生 长和维持的支撑长和维持的支撑2024/7/281 涉及微生物细胞的生长和繁殖的涉及微生物细胞的生长和繁殖的每一个每一个“动作动作”，包括细胞内有机化，包括细胞内有机化合物降解的启动、生物合成的启动和合物降解的启动、生物合成的启动和继续、主动输送、细胞内继续、主动输送、细胞内 pH 自动动自动动态平衡等都需要代谢能的支撑，同样态平衡等都需要代谢能的支撑，同样维持细胞的生命也需要代谢能的支撑。维持细胞的生命也需要代谢能的支撑。2024/7/282 没有生命活动就没有代谢没有生命活动就没有代谢能。没有代谢能就没有生命，能。没有代谢能就没有生命，没有代谢
2、能就没有微生物的生没有代谢能就没有微生物的生命活动，就没有工业发酵。命活动，就没有工业发酵。2024/7/2832.6.1 微生物细胞的生长能学微生物细胞的生长能学2.6.2 用于维持的用于维持的ATP消耗消耗2.6.3 微生物能量的储存微生物能量的储存2024/7/2842.6.1 微生物细胞的生长能学微生物细胞的生长能学 生长能学（生长能学（growth energetics）描述了通常以描述了通常以ATP的形的形式出现的代谢能的产生与消耗的关式出现的代谢能的产生与消耗的关系，因此涉及到主动输送（包括输系，因此涉及到主动输送（包括输入和输出）、供能反应（入和输出）、供能反应（fueling
3、 reactions）、）、生物合成反应、大分生物合成反应、大分子合成反应和细胞组装反应。子合成反应和细胞组装反应。 2024/7/2852.6.1.1 前体代谢物的代谢成本前体代谢物的代谢成本2.6.1.2 分子模块等的代谢成本分子模块等的代谢成本2.6.1.3 生物大分子的代谢成本生物大分子的代谢成本2.6.1.4 整个细胞的代谢成本整个细胞的代谢成本 2024/7/2862.6.1.1前体代谢物的代谢成本前体代谢物的代谢成本 依据运输、生物合成和聚合的代依据运输、生物合成和聚合的代谢成本的估计值，有可能计算出细胞谢成本的估计值，有可能计算出细胞合成所需的合成所需的ATP总量和总量和 NA
4、DPH 的总的总量。这种计算是以碳源（通常是葡萄量。这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础的，首先计算糖）为基础的，首先计算12种前体代种前体代谢物（将在第三章讲述）。这谢物（将在第三章讲述）。这12种前种前体代谢物是微生物通过能量供应反应体代谢物是微生物通过能量供应反应从碳源生成的。从碳源生成的。 2024/7/2872.6.1.2 模块分子等的代谢成本模块分子等的代谢成本 研究细胞经济运行，当然要研研究细胞经济运行，当然要研究代谢的成本，包括多肽和蛋白质究代谢的成本，包括多肽和蛋白质的结构单元氨基酸生物合成的代谢的结构单元氨基酸生物合成的代谢成本，核酸的结构单元核苷酸生物成本，核酸的结构单
5、元核苷酸生物合成的代谢成本，以及脂类和糖类合成的代谢成本，以及脂类和糖类结构单元的生物合成的代谢成本结构单元的生物合成的代谢成本 。这些分子模块都是从前体代谢物出这些分子模块都是从前体代谢物出发合成的。发合成的。2024/7/2882.6.1.3 生物大分子的代谢成本生物大分子的代谢成本 在细胞的经济运行中，既要讨论在细胞的经济运行中，既要讨论全局的通用代谢物的作用，也要讨论全局的通用代谢物的作用，也要讨论细胞物质合成的成本。这里将讨论合细胞物质合成的成本。这里将讨论合成生物大分子的代谢成本。成生物大分子的代谢成本。2024/7/289 组成细胞的生物大分子可分成以组成细胞的生物大分子可分成以
6、下几类：下几类： RNA；DNA；蛋白蛋白质；质；碳水化合物（糖类）；碳水化合物（糖类）；氨基氨基碳水化合物（氨基糖类）；碳水化合物（氨基糖类）；脂类。脂类。生物大分子的组成随生物种类的不同生物大分子的组成随生物种类的不同而不同，对于一个给定的生物物种，而不同，对于一个给定的生物物种，其大分子组成随比生长速率和环境条其大分子组成随比生长速率和环境条件的改变而改变。件的改变而改变。 2024/7/2810蛋白质合成的成本蛋白质合成的成本 在延伸的肽链上添加在延伸的肽链上添加 1个个 氨基酸氨基酸需要利用需要利用 4 个高能磷酸键，相当于个高能磷酸键，相当于 4 个个ATP。此外，在从此外，在从m
7、RNA合成与校合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计对等过程中还需要一些自由能，总计每结合每结合 1个氨基酸约需个氨基酸约需0.3个个ATP。因因此在此在多肽生成过程中多肽生成过程中，在延伸的肽链，在延伸的肽链上上每添加每添加 1 个氨基酸一共要消耗个氨基酸一共要消耗 4.3 个个ATP。2024/7/2811核糖核酸（核糖核酸（RNA）合成的成本合成的成本 收编收编1个核苷酸个核苷酸（以单磷酸核苷酸（以单磷酸核苷酸计）的计）的代谢能成本为代谢能成本为2.4个个ATP。脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（DNA）合成的成本合成的成本 结合结合1个脱氧核糖核苷酸个脱氧核糖核苷酸（以单磷（以单磷酸核苷酸
8、计）的酸核苷酸计）的总能耗为总能耗为3.4个个ATP。磷脂等的生物合成成本（略）磷脂等的生物合成成本（略） 2024/7/28122.6.1.4 整个细胞的代谢成本整个细胞的代谢成本 如果用于形成前体代谢物、模块如果用于形成前体代谢物、模块分子和生物大分子的代谢成本已知，分子和生物大分子的代谢成本已知，那么就可以计算出合成整个细胞所需那么就可以计算出合成整个细胞所需的的ATP。 2024/7/28132.6.2 用于维持的用于维持的ATP消耗消耗2024/7/2814 许多细胞反应需要消耗许多细胞反应需要消耗ATP，但但这些反应对菌体的净合成并没有贡献，这些反应对菌体的净合成并没有贡献，通常把
9、这些反应称为维持反应或维持通常把这些反应称为维持反应或维持过程。其中有一些维持反应与生长有过程。其中有一些维持反应与生长有关，例如用于维持细胞质膜的跨膜的关，例如用于维持细胞质膜的跨膜的电化学梯度的反应，而其他维持反应电化学梯度的反应，而其他维持反应（如生物大分子的周转和更新）与细（如生物大分子的周转和更新）与细胞的比生长速率是无关的。胞的比生长速率是无关的。2024/7/28152.6.2.1 浓度梯度和电位梯度的浓度梯度和电位梯度的 维持维持2.6.2.2 无效循环无效循环2.6.2.3 大分子的周转和更新大分子的周转和更新2024/7/28162.6.2.1浓度梯度和电位梯度的维持浓度梯
10、度和电位梯度的维持 为确保适当的功能，细胞要维持为确保适当的功能，细胞要维持各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，各种跨膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，包括跨质膜的浓度梯度和电化学梯度，跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电跨真核细胞线粒体膜的浓度梯度和电化学梯度。化学梯度。这些过程需要代谢能，但这些过程需要代谢能，但不会导致新菌体量的合成不会导致新菌体量的合成，因此是维，因此是维持过程的典型例子。持过程的典型例子。2024/7/2817 这些过程中有一部分是与生长这些过程中有一部分是与生长相关的，例如细胞膨胀变大时，增相关的，例如细胞膨胀变大时，增大的面积（或体积）上的电位梯
11、度大的面积（或体积）上的电位梯度要得到维持；但也有一部分是与生要得到维持；但也有一部分是与生长无关的，即当细胞不生长时梯度长无关的，即当细胞不生长时梯度也需要维持。也需要维持。 维持梯度的维持梯度的 ATP 消消耗估计可达生成耗估计可达生成ATP总量的的总量的的50%。2024/7/28182.6.2.2 无效循环无效循环 细胞内有些反应序列，其净结果细胞内有些反应序列，其净结果是是ATP 的水解。例如的水解。例如6-磷酸果糖在磷磷酸果糖在磷酸果糖激酶的作用下生成酸果糖激酶的作用下生成 1,6 -二磷酸二磷酸果糖，果糖，1,6 - 二磷酸果糖在二磷酸果糖二磷酸果糖在二磷酸果糖磷酸酯酶的作用下，
12、又被降解成磷酸酯酶的作用下，又被降解成 6-磷磷酸果糖。这两步反应导致酸果糖。这两步反应导致ATP的净消的净消耗。耗。2024/7/2819 这类循环最初被当作是代谢控制这类循环最初被当作是代谢控制的一个缺陷（因此被称为无效循环），的一个缺陷（因此被称为无效循环），但目前这种循环被认为是一种重要的但目前这种循环被认为是一种重要的代谢控制机制。当两种酶都存在时，代谢控制机制。当两种酶都存在时，这种循环能使细胞迅速地进行自我调这种循环能使细胞迅速地进行自我调整以适应新环境条件。整以适应新环境条件。2024/7/28202.6.2.3大分子的周转和更新大分子的周转和更新 细胞需要不断降解和合成许多细
13、胞需要不断降解和合成许多分子，以维持其对代谢功能的分子，以维持其对代谢功能的控制控制能力能力。因此。因此mRNA的半衰期只有的的半衰期只有的几分钟。几分钟。大分子的这种连续的降解大分子的这种连续的降解和再聚合，导致了和再聚合，导致了ATP的净消耗，的净消耗，而没有新生物量的产生，因此，也而没有新生物量的产生，因此，也被认为是一种维持过程。被认为是一种维持过程。2024/7/28212.6.3 微生物能量的贮存微生物能量的贮存 2024/7/2822 当有多余营养物质存在时，微生物常当有多余营养物质存在时，微生物常常改变它们的某些代谢方向，合成一些化常改变它们的某些代谢方向，合成一些化合物，作为
14、能量贮存。合物，作为能量贮存。当氮源或其他必需当氮源或其他必需离子限量而碳和能量物质仍然可以被利用离子限量而碳和能量物质仍然可以被利用时，也生成大量的贮备化合物。时，也生成大量的贮备化合物。饥饿时可饥饿时可以降解这些化合物，以释放能量，维持生以降解这些化合物，以释放能量，维持生存。一般情况下，不到细胞内氨基酸和核存。一般情况下，不到细胞内氨基酸和核苷酸库不能再维持下去的时候，这些贮藏苷酸库不能再维持下去的时候，这些贮藏物是不动用的。这些化合物大致可以分成物是不动用的。这些化合物大致可以分成以下几类。以下几类。2024/7/28232.6.3.1 碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏2.6.3.2
15、脂类的贮藏脂类的贮藏2.6.3.3 多聚偏磷酸多聚偏磷酸2024/7/28242.6.3.1 碳水化合物的贮藏碳水化合物的贮藏 在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，在真菌及细菌中，包括某些蓝细菌中，发现的贮存化合物是发现的贮存化合物是海藻糖海藻糖（trehalose），），一种非还原性的双糖。一种非还原性的双糖。 在酵母及黏菌（在酵母及黏菌（ slime moulds ）中碳中碳水化合物则以水化合物则以糖原糖原的方式存在。糖原在营的方式存在。糖原在营养生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，养生长阶段堆积起来，到生长发育阶段，导致孢子形成时，这些储备物就用来提供导致孢子形成时，这些储备物就用来提供能量
16、。能量。2024/7/2825 在许多微生物中发现糖原存在，特在许多微生物中发现糖原存在，特别是在能量丰富营养不平衡的时候，就别是在能量丰富营养不平衡的时候，就有相当大量的糖原堆积。糖原合成的机有相当大量的糖原堆积。糖原合成的机制在原核生物和真核生物中是不同的。制在原核生物和真核生物中是不同的。在原核细胞中，葡糖基（在原核细胞中，葡糖基（ glycosyl ）的的供体是供体是 ADP-葡萄糖，而不是葡萄糖，而不是UDP-葡萄葡萄糖（原核细胞中糖（原核细胞中 UDP - 葡萄糖用来合成葡萄糖用来合成细胞壁）。细胞壁）。2024/7/28262.6.3.2 脂类的贮藏脂类的贮藏 在原核细胞中，多聚
17、在原核细胞中，多聚 - 羟基丁酸羟基丁酸（ poly -hydroxybutyrate，PHB ） 是最普通的脂类贮存化合物，在光合细是最普通的脂类贮存化合物，在光合细菌、蓝细菌和许多其他原核细胞中都有菌、蓝细菌和许多其他原核细胞中都有大量堆积。大量堆积。 在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包在有较大的芽孢的芽孢杆菌中，包括蜡状芽孢杆菌（括蜡状芽孢杆菌（ B.cereus ）及巨大芽及巨大芽孢杆菌（孢杆菌（B.megaterium ），），PHB是生孢是生孢子的主要贮存化合物。子的主要贮存化合物。2024/7/2827 PHB 是一种线形多聚体（是一种线形多聚体（ 可达可达菌体干重的菌体干重的 60
18、 % ），它的降解需要），它的降解需要蛋白水解酶使蛋白水解酶使 PHB 颗粒活化，颗粒活化， 随后随后被被 PHB 解聚酶（解聚酶（depolymerase）水水解成二聚体，最后切成单体。解成二聚体，最后切成单体。 真核细胞中没有发现真核细胞中没有发现 PHB ，却却有有中性脂中性脂类的堆积。类的堆积。2024/7/28282.6.3.3 多聚偏磷酸多聚偏磷酸 在许多微生物中，包括真核及原核在许多微生物中，包括真核及原核生物，在异染粒（生物，在异染粒（volutin）颗粒中发现颗粒中发现有有多聚偏磷酸多聚偏磷酸（ polymetaphosphate ），），这种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存这
19、种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键水解时具有很高的作用，因为磷酸酐键水解时具有很高的自由能。的自由能。2024/7/2829 代谢能的持续供应是代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提，代谢能微生物生命活动的前提，代谢能支撑是工业发酵运行的立足点。支撑是工业发酵运行的立足点。 代谢能支撑假说揭示了代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞的能量代化能异养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工业谢的氧化还原本质，确定了工业发酵的生物学属性。确立了微生发酵的生物学属性。确立了微生物活细胞在发酵生产中的核心地物活细胞在发酵生产中的核心地位。位。2024/7/2830复习题复习题
20、1. 试述代谢能支撑假说的要点。试述代谢能支撑假说的要点。2. 试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空试比较真核细胞与原核细胞细胞内部的空间分隔，讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。间分隔，讨论真核细胞的跨膜输送的复杂性。3. 试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原剂分子释放的电子转移到最终电子受体还原剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。的过程。4. 为什么说为什么说“无氧发酵无氧发酵”的说法是不准确的的说法是不准确的？ 5. 为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用？2024/7/28316. 使用形象思维的方式对直接化学
21、耦合、使用形象思维的方式对直接化学耦合、电耦合和还原当量耦合进行比较。电耦合和还原当量耦合进行比较。7. 试画出并讨论支持细胞生命活动的质子试画出并讨论支持细胞生命活动的质子回路。回路。8. 为什么说代谢能的持续供应是微生物生为什么说代谢能的持续供应是微生物生命活动的前提？命活动的前提？9. 为什么说代谢能支撑假说揭示了化能异为什么说代谢能支撑假说揭示了化能异养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本养型微生物细胞的能量代谢的氧化还原本质，确定了工业发酵的生物学属性，确立质，确定了工业发酵的生物学属性，确立了微生物活细胞在发酵生产中的核心地位了微生物活细胞在发酵生产中的核心地位？2024/7/2832
