《微生物学：第六章 微生物代谢第二节》由会员分享，可在线阅读，更多相关《微生物学：第六章 微生物代谢第二节（43页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第二节第二节 微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径一、自养微生物对一、自养微生物对CO2的固定的固定1）Calvin 循环循环光能自养菌和化能自养菌固定光能自养菌和化能自养菌固定CO2的主要途径的主要途径非微生物所特有非微生物所特有羧化反应羧化反应3 1,5-2-P 核酮糖核酮糖3 CO26 3-P-甘油酸甘油酸还原反应还原反应6 3-P-甘油酸甘油酸逆逆EMP6 3-P-甘油醛甘油醛CO2受体再生受体再生3 5-P 核酮糖核酮糖1,5-2-P 核酮糖核酮糖核酮糖激酶核酮糖激酶2）还原性）还原性TCA循环途径循环途径绿色植物、少数光合细菌绿色植物、少数光合细菌CO2通过琥珀酰通过琥
2、珀酰-CoA的还原性羧化反应而被固定。的还原性羧化反应而被固定。 每次循环，固定每次循环，固定3CO2，产物为，产物为丙酮酸丙酮酸。3）厌氧乙酰）厌氧乙酰-CoA途径（活性乙酸途径）途径（活性乙酸途径）关键酶：关键酶： CO脱氢酶；固定时还要四氢叶酸脱氢酶；固定时还要四氢叶酸(THF)、类咕啉、类咕啉(VB12) 每次固定每次固定2CO2，产物为，产物为乙酸乙酸。产乙酸菌、产甲烷菌、硫酸盐还原菌等产乙酸菌、产甲烷菌、硫酸盐还原菌等化能自养化能自养菌菌一、自养微生物对一、自养微生物对CO2的固定的固定4）羟基丙酸途径（）羟基丙酸途径（hydroxypropionate pathway）乙酰乙酰-
3、CoA+CO2甲醛甲醛乙酰乙酰-CoA羟基丙酰羟基丙酰- -CoACoA甲基丙二酰甲基丙二酰- -CoACoA+CO2少数绿色硫细菌少数绿色硫细菌 2 CO2 + 3 ATP 草酰乙酸草酰乙酸 关键步骤：羟基丙酸关键步骤：羟基丙酸苹果酰苹果酰- -CoACoA乙酰乙酰- -CoACoA草酰乙酸草酰乙酸+一、自养微生物对一、自养微生物对CO2的固定的固定二、固氮作用二、固氮作用1、固氮微生物的种类、固氮微生物的种类自生固氮自生固氮微生物：微生物： 氧化亚铁硫杆菌等氧化亚铁硫杆菌等共生固氮菌共生固氮菌： 形成根瘤及其他形式形成根瘤及其他形式联合固氮菌：联合固氮菌： 必须生活在植物根际、叶面或动物必
4、须生活在植物根际、叶面或动物 肠道等处才能固氮的微生物。肠道等处才能固氮的微生物。 根际根际芽孢杆菌属；叶面芽孢杆菌属；叶面固氮菌属。固氮菌属。第二节第二节 微生物特有的合成代谢途径微生物特有的合成代谢途径大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成 NH3的过程的过程2 2、固氮机制、固氮机制1）固氮反应的条件）固氮反应的条件a、ATP的供应：的供应：b、还原力、还原力H及其载体及其载体氢供体：氢供体：H2、丙酮酸、甲酸、异柠檬酸等。、丙酮酸、甲酸、异柠檬酸等。电子载体：铁氧还蛋白电子载体：铁氧还蛋白(Fd) 或黄素氧还蛋白或黄素氧还蛋白(Fld)
5、c、固氮酶、固氮酶组分组分 I ：真正：真正“固氮酶固氮酶”，又称，又称钼铁蛋白钼铁蛋白（MF）、）、钼钼 铁氧还蛋白铁氧还蛋白（MoFd）1 mol N210 15 ATP组分组分II固氮酶还原酶固氮酶还原酶,不含钼不含钼,又称又称铁蛋白铁蛋白、固氮铁氧还蛋白、固氮铁氧还蛋白(AzoFd)特性：特性：对氧极为敏感；需有对氧极为敏感；需有Mg2+的存在；专一性：除的存在；专一性：除N2外，可还外，可还原其他一些化合物原其他一些化合物 C2H2 C2H4； HCN CH4 + NH3 （乙炔反应乙炔反应：可用来测知酶活）可用来测知酶活） d、还原底物、还原底物N2：NH3存在时会抑制固氮作用。存
6、在时会抑制固氮作用。 +2 2）固氮生化过程）固氮生化过程 Fd，Fld+固氮酶固氮酶（1 1：1 1复合物）复合物） N2 + 2e + 6H+ +（18 24）ATP 2NH3 + H2 +（18 24）ADP + 18 24 Pia a、固氮酶的形成、固氮酶的形成组分组分II 组分组分II（e）MgATP b b、固氮阶段、固氮阶段N2* 2NH3 + H2即即 75% 还原力用来还原还原力用来还原N2，25%的还原力以的还原力以H2形式浪费形式浪费e组分组分I + N2 IN23 3）好氧性固氮菌的防氧机制）好氧性固氮菌的防氧机制固固N酶遇氧不可逆失活酶遇氧不可逆失活 （组分（组分I，
7、半衰期，半衰期10； 组分组分II，45”丧失一半活性）丧失一半活性） （1）自身固）自身固N菌菌a 、呼吸保护、呼吸保护固固N菌科的固菌科的固N菌菌b、构象保护、构象保护高氧分压环境，固氮酶能形成一无固高氧分压环境，固氮酶能形成一无固N活性但能防止氧损伤活性但能防止氧损伤的特殊构象。的特殊构象。构象保护的蛋白质构象保护的蛋白质 Fe-s蛋白蛋白II 氧压增高，与氧压增高，与Fes蛋白蛋白II结合，构象变化，丧失固结合，构象变化，丧失固N能力能力氧浓度降低，蛋白自酶上解离氧浓度降低，蛋白自酶上解离（2）蓝细菌保护固）蓝细菌保护固N酶机制酶机制a、分化出特殊的还原性分化出特殊的还原性异形胞异形胞
8、I、厚壁，物理屏障；、厚壁，物理屏障；II、缺乏氧光合系统、缺乏氧光合系统II，脱氧酶、氢酶活性高；，脱氧酶、氢酶活性高；III、SOD活性很高；活性很高； IV、呼吸强度高、呼吸强度高 b、非异形胞非异形胞蓝蓝细菌固细菌固N酶的保护酶的保护缺乏独特的防止氧对固缺乏独特的防止氧对固N酶的损伤机制。酶的损伤机制。I 、固固N、光合作用在光合作用在时间上分隔时间上分隔开开织线蓝菌属织线蓝菌属: 黑暗：固黑暗：固N ； 光照：光合作用光照：光合作用II、形成形成束状群体束状群体（束毛蓝菌属）束毛蓝菌属）: 利于固利于固N酶在微氧环境酶在微氧环境 下固下固NIII、提高胞内过提高胞内过氧化酶、氧化酶、
9、SOD的活力，解除氧毒（粘球蓝的活力，解除氧毒（粘球蓝 菌属）菌属）c、根瘤菌根瘤菌保护固保护固N酶机制酶机制 I、豆科植物的豆科植物的共共 生菌生菌以以类菌体类菌体形形式存在于根瘤中式存在于根瘤中类菌体周膜：豆血红蛋白，与氧可逆结合类菌体周膜：豆血红蛋白，与氧可逆结合; 高时结合高时结合,低时释放低时释放豆血红蛋白豆血红蛋白： 蛋白部分由植物基因编码蛋白部分由植物基因编码;血红素由根瘤菌基因编码。血红素由根瘤菌基因编码。II、非豆科植物共生菌非豆科植物共生菌含含植物血红蛋白植物血红蛋白（功能相似豆血红蛋白）（功能相似豆血红蛋白） Frankin放线菌：营养菌丝末端膨大的泡囊放线菌：营养菌丝末
10、端膨大的泡囊类似异形胞类似异形胞三、肽聚糖的合成三、肽聚糖的合成 1、在在细胞质细胞质中的合成中的合成UDP -胞壁酸胞壁酸-5肽肽G 6-P-果糖果糖 6-P-葡糖胺葡糖胺 N-乙酸葡糖胺乙酸葡糖胺-1-磷酸磷酸 N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDP N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDPD-Ala-D-Ala为环丝氨酸（恶唑霉素）阻断；为环丝氨酸（恶唑霉素）阻断； a、 葡萄糖葡萄糖 UDP-N-乙酰葡萄糖氨，乙酰葡萄糖氨， UDP-N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸b、M “Park”核苷酸（核苷酸（UDP-M-5肽）肽）2 2、细胞膜中的合成细胞膜中的合成肽聚糖单体肽聚糖单体亚单位亚单位的合成的合成载体载
11、体：细菌萜醇细菌萜醇（类脂载体）（类脂载体）C55类异戊二烯醇（含类异戊二烯醇（含11个异戊二烯单位）穿膜的同时个异戊二烯单位）穿膜的同时与与G结合，接上肽桥，结合，接上肽桥，此外，类脂载体还参与此外，类脂载体还参与胞外多糖胞外多糖、脂多糖脂多糖的合成（磷壁的合成（磷壁 酸、纤维素、几丁质、甘露聚糖等）酸、纤维素、几丁质、甘露聚糖等）万古霉素万古霉素，杆菌肽杆菌肽抑制这些反应抑制这些反应 3 3、膜外的合成、膜外的合成转糖基转糖基( -1，4糖苷键糖苷键) a、多糖链的伸长（多糖链的伸长（横向横向连接）：连接）：肽糖单体肽糖单体+引物（引物（68肽糖单位）肽糖单位）b、相邻多糖链相联（相邻多糖
12、链相联（纵向纵向连接）：连接）：2D-Ala M-4肽肽 + D-Ala 甲肽尾五甘氨酸肽游离甲肽尾五甘氨酸肽游离NH与与 乙肽尾乙肽尾D-Val（第（第4个氨基酸）个氨基酸）游离游离COOH转肽作用：转肽作用： 被被青霉素抑制。青霉素与青霉素抑制。青霉素与D-Ala-D-Ala结构类似，竞争转肽酶结构类似，竞争转肽酶多糖链横向延伸多糖链横向延伸1双糖单位双糖单位四、微生物次生代谢物合成四、微生物次生代谢物合成通过各种复杂的次生代谢途径所合成结构复杂的化合物通过各种复杂的次生代谢途径所合成结构复杂的化合物结结 构构产产 量量 合成途径合成途径合成时期合成时期初生代谢初生代谢产物产物简单简单高高
13、明确明确（糖代谢、糖代谢、TCA循环等循环等）菌体生长旺菌体生长旺盛时期盛时期次生代谢次生代谢产物产物复杂复杂低低独特独特生长后期生长后期(稳定期稳定期)抗生素、色素、毒素、生物碱、信息素（抗生素、色素、毒素、生物碱、信息素（pheromone） 等等初生、次生代谢产物特点初生、次生代谢产物特点1、糖代谢延伸途径、糖代谢延伸途径2、莽草酸延伸途径、莽草酸延伸途径3、氨基酸延伸途径、氨基酸延伸途径糖类糖类 多糖、糖苷或核酸多糖、糖苷或核酸 抗生素抗生素氨基酸类抗生素（氨基酸类抗生素（-内酰氨类、多肽类）内酰氨类、多肽类）氯霉素氯霉素糖类糖类HMP途径途径莽草酸莽草酸赤藓糖赤藓糖氨基酸衍生、聚合形
14、成含氨基酸的抗生素氨基酸衍生、聚合形成含氨基酸的抗生素4、乙酸延伸途径、乙酸延伸途径（大环内酯类、四环素类抗生素及黄曲霉毒素）（大环内酯类、四环素类抗生素及黄曲霉毒素）途径一：途径一：乙酰乙酰-CoA聚酮酐聚酮酐抗生素抗生素途径二：途径二：乙酰乙酰-CoA乙酰乙酰乙酰乙酰-CoA甲羟戊酸甲羟戊酸异戊二烯类异戊二烯类赤霉素赤霉素第四节第四节 微生物代谢调节与发酵生产微生物代谢调节与发酵生产一、微生物代谢产物的发酵与利用一、微生物代谢产物的发酵与利用利用微生物代谢过程中产生的众多代谢产物生产各种发酵产品。按照积累产物类型： 初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶； 次级代谢产物，抗生素、激素
15、、生物碱、毒素及维生素等。按照发酵类型： 自然发酵： 酒精、乳酸等， 代谢控制发酵：终端产物，赖氨酸、鸟苷酸、腺苷酸等； 中间产物，柠檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、 高丝氨酸、肌苷酸、黄苷酸等；第四节第四节 微生物代谢与生产实践微生物代谢与生产实践 二、微生物代谢活性的利用二、微生物代谢活性的利用 1 1生物转化生物转化 生生物物转转化化是是指指利利用用生生物物体体代代谢谢过过程程中中产产生生的的酶酶使使底底物物进进行行有有机机反反应应。生生物物转转化化一一般般采采用用微微生生物物细细胞胞或或微微生生物物酶酶作作催催化化剂，故又称作剂，故又称作微生物转化。微生物转化。 微生物转化微生物转化的一个重
16、要领域是手性化合物的合成与拆分。的一个重要领域是手性化合物的合成与拆分。 主主要要应应用用在在药药物物、香香料料，杀杀虫虫剂剂、杀杀菌菌剂剂，除除草草剂剂，昆昆虫虫激激素素等等方方面面。如如，光光学学活活性性的的R-R-和和L-4-L-4-氯氯-3-3-羟羟基基丁丁酸酸乙乙酯酯（R-R-和和S-CHBES-CHBE）是是制制备备各各种种光光学学活活性性化化合合物物的的基基本本原原料料，如如L-L-肉肉毒毒碱碱（R-R-型型），3-3-羟羟基基-3-3甲甲基基戊戊二二酰酰（ HMGHMG）- -CoACoA- -还还原酶抑制剂和原酶抑制剂和1 1，4-4-二氢吡啶二氢吡啶- -型的型的- -阻断
17、剂（阻断剂（L-L-型）。型）。 2微生物降解秸杆 秸秆成分中的纤维素和半纤维素能够被草食动物的瘤胃微生物充分降解利用，但由于木质素和纤维素之间镶嵌在一起形成坚固的酯键，阻碍了瘤胃微生物对纤维素的降解，导致秸秆消化率低。因此提高秸秆消化率的关键是降解木质素，打断酯键。 英国Aston大学最近从秸秆堆中分离出一种白腐真菌，这种微生物只降解木质素，不降解纤维素，用作处理秸秆，可使秸秆的体外消化率从19.63%提高到41.13%。 白腐真菌分解木质素的机理是：在适宜的条件下，白腐真菌的菌丝首先用其分泌的超纤维氧化酶溶解表面的蜡质，然后菌丝进入秸秆内部，并产生纤维素酶、半纤维素酶、内切聚糖酶、外切聚糖
18、酶，降解秸秆中的木质素和纤维素，使其成为含有酶的糖类，从而使秸秆变得香甜可口，易于消化吸收。3微生物冶金、采油 人类利用具有氧化硫化物矿中的硫和硫化物能力的微生物将硫化矿中的重金属通过转化成高度水溶性的重金属硫酸盐而从低品位矿中浸出来生产黄金。 如，氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferooxidans)的氧化作用可从金矿石中除去硫、砷，浸提黄金，如果用化学方法浸提金的话，其得率不到70； 俄罗斯科学家使用多种适于在石油中生存的微生物，将其与催化剂一同置于采油管内，这些微生物新陈代谢的产物可以大大增强石油的流动性，从而提高采油率，而不会影响石油的质量。 4 4生物降解生物降解 迄今为
19、止,已知的环境污染物达数十万种之多，其中大量的是有机物。由于微生物的代谢类型极其多样，作为一个整体，微生物分解有机物的能力是惊人的。可以说，凡自然界存在的有机物，几乎都能被微生物所分解。 我们可从中筛选出一些污染物的高效降解菌。更可利用这一原理定向驯化、选出污染物的高效降解菌，以使不可降解的或难降解的污染物，转变为能降解的，甚至能使它们迅速、高效地去除。 三、微生物代谢与代谢工程三、微生物代谢与代谢工程 近近年年来来，基基因因工工程程的的不不断断发发展展，也也为为微微生生物物代代谢谢在在发发酵酵生生产的应用提供了新的方法。产的应用提供了新的方法。 人人们们通通过过分分子子生生物物学学技技术术和
20、和DNADNA重重组组技技术术, , 可可以以定定向向地地对对细细胞胞代代谢谢途途径径进进行行修修饰饰或或引引入入新新的的反反应应，以以改改进进产产物物的的生生成成或或改改变变细细胞胞的的代代谢谢特特性性。但但这这些些改改进进都都是是与与微微生生物物的的基基因调控和代谢调控及生化工程相结合来实现的。因调控和代谢调控及生化工程相结合来实现的。 利利用用DNADNA重重组组技技术术改改变变微微生生物物代代谢谢流流，扩扩展展和和构构建建新新的的代代谢谢途途径径，或或通通过过关关联联酶酶将将两两个个代代谢谢途途径径连连接接形形成成新新的的的的代代谢流的研究谢流的研究，取得了令人瞩目的进展，取得了令人瞩
21、目的进展。1)克隆来自细菌的木糖异构酶基因，2)克隆来自柄状毕赤酵母（Pichia stipitis）的木糖还原酶和木糖醇脱氢酶基因。引入木糖代谢途径（戊糖代谢生产乙醇的代谢工程） 酵母菌Saccharomyces的代谢工程（一）酶的诱导合成一）酶的诱导合成Monod & Jacob, 1962年提出酶调节的操纵子学说年提出酶调节的操纵子学说诱导剂不一定是底物，但底物大多数情况下是有效诱导剂。诱导剂不一定是底物，但底物大多数情况下是有效诱导剂。诱导酶只在有诱导剂时才合成，除去诱导剂就停止。诱导酶只在有诱导剂时才合成，除去诱导剂就停止。诱导诱导合成合成是全新的合成，而不是原有酶的激活。是全新的合
22、成，而不是原有酶的激活。四、代谢调控的机制四、代谢调控的机制大大肠肠杆杆菌菌乳乳糖糖操操纵纵子子模模型型调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）基基 因因 关关 闭闭启启动动子子ORPLacZLacYLaca调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因启启动动子子ORmRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（无活性）（无活性） 基基 因因 表表达达mRNAA、乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构B、乳糖酶的诱导乳糖酶的诱导 乳糖乳糖 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）（二）终产物阻遏（反馈
23、阻遏）二）终产物阻遏（反馈阻遏）主要在合成代谢途径中，终产物或其衍生物对该途径上主要在合成代谢途径中，终产物或其衍生物对该途径上一个或多个酶形成的抑制作用。一个或多个酶形成的抑制作用。如如E. coli Met, Arg的合成。的合成。机制：调节基因的原阻遏物（阻遏物蛋白）与终产物机制：调节基因的原阻遏物（阻遏物蛋白）与终产物结合时被激活，与操纵基因结合，阻止结构基因转录。结合时被激活，与操纵基因结合，阻止结构基因转录。终产物为辅阻遏物。属于正调节。终产物为辅阻遏物。属于正调节。（三）分解代谢物阻遏（葡萄糖效应）三）分解代谢物阻遏（葡萄糖效应）Monod 研研究究E. coli 对对混混合合碳
24、碳源源利利用用时时，发发现现该该菌菌可可以以优优先先利利用用葡葡萄萄糖糖，并并于于葡葡萄萄糖糖耗耗尽尽后后才才开开始始利利用用乳乳糖糖，表表明明葡葡萄萄糖糖抑抑制制其其它它糖糖利利用用，这这就就产产生生了了在在两两个个对对数数生生长长期期中中间间隔隔开开一一个生长延滞期的个生长延滞期的“二次生长二次生长”(diauxie, biphasic growth) 。大多数被阻遏的酶是诱导酶。大多数被阻遏的酶是诱导酶。所有迅速代谢的能源都能阻抑较慢代谢的能源所需酶的合成，所有迅速代谢的能源都能阻抑较慢代谢的能源所需酶的合成，酶的生成被易分解的碳源所阻遏，称葡萄糖效应。统称为分酶的生成被易分解的碳源所阻
25、遏，称葡萄糖效应。统称为分解代谢物阻遏解代谢物阻遏(catabolite repression)。乳糖操纵子的降解物阻遏乳糖操纵子的降解物阻遏RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表达达CAP基因基因结构基因结构基因TCGP(CAP)OCAP结结合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代谢产物谢产物腺苷酸腺苷酸环化酶环化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物与葡萄糖降解物与cAMP的关系的关系cAMP CGP：降解物基因活化蛋白（降解物基因活化蛋白（catabolic gene ac
26、tivation protein） CAP：环腺苷酸受体蛋白（环腺苷酸受体蛋白（cycilic AMP receptor protein）降低降低cAMP浓度浓度使使CAP呈失活状态呈失活状态（四）反馈抑制四）反馈抑制在代在代谢调节中，中，酶活性的激活是指在分解代活性的激活是指在分解代谢途径中，后途径中，后步的反步的反应可被可被较前面的中前面的中间产物所促物所促进，称，称为前体激活。前体激活。酶活性的抑制主要是反活性的抑制主要是反馈抑制抑制(feedback inhibition)，主要主要表表现在某代在某代谢途径的末端途径的末端产物物(即即终产物物)过量量时，这个个产物可反物可反过来直接抑制
27、来直接抑制该途径中关途径中关键酶的活性，促使整个反的活性，促使整个反应减慢或停止，从而避免末端减慢或停止，从而避免末端产物的物的过多累多累积。反反馈抑制具有作用直接、快速以及当末端抑制具有作用直接、快速以及当末端产物物浓度降低度降低时又可自行解除等特点。又可自行解除等特点。 1.直线式代谢途径中的反馈抑制直线式代谢途径中的反馈抑制 苏氨酸苏氨酸苏氨酸脱氨酶苏氨酸脱氨酶a-酮酸酮酸异亮异亮氨酸氨酸反馈抑制反馈抑制最简单的反馈抑制类型最简单的反馈抑制类型2. 分支代谢途径的反馈抑制分支代谢途径的反馈抑制 A 同工酶调节同工酶调节：多个酶催化同一个反应，分别受不同终多个酶催化同一个反应，分别受不同终
28、产物抑制。产物抑制。B 协同反馈抑制协同反馈抑制：终产物不能单独抑制，要几个终产：终产物不能单独抑制，要几个终产物同时作用，合作抑制。如多粘芽孢杆菌的物同时作用，合作抑制。如多粘芽孢杆菌的Asp族氨族氨基酸合成。基酸合成。ABCDEFGC 合作反馈抑制合作反馈抑制：两种终产物同时存在，起着比一种：两种终产物同时存在，起着比一种大得多的抑制。大得多的抑制。ABCDEFGD 累积反馈抑制累积反馈抑制：每一个终产物单独、部分地抑制共同：每一个终产物单独、部分地抑制共同步骤的第一个酶，互不影响步骤的第一个酶，互不影响, , 共同的作用是累积的。共同的作用是累积的。如大肠杆菌的如大肠杆菌的Gln合成酶受
29、合成酶受8个终产物抑制，见个终产物抑制，见图图。E 顺序反馈抑制顺序反馈抑制：代谢途径中第一个酶不受终产物抑：代谢途径中第一个酶不受终产物抑制，而受分支处中间产物抑制，终产物抑制引起了中制，而受分支处中间产物抑制，终产物抑制引起了中间产物的积累，从而抑制了第一个酶。间产物的积累，从而抑制了第一个酶。反反馈阻遏与反阻遏与反馈抑制的特点比抑制的特点比较 调控控项目目 反反馈阻遏阻遏 反反馈抑制抑制调控的水平控的水平 DNA，mRNA，酶，转录水平水平 酶分子的分子的变构构反反馈调控信号控信号 终产物物浓度度 终产物物浓度度调控方式控方式 终产物与阻遏蛋白物与阻遏蛋白亲和力和力 终产物与物与变构部位
30、构部位亲和力和力调控作用机制控作用机制 阻遏蛋白与操阻遏蛋白与操纵基因基因结合，合， 通通过变构效构效应，调节酶活性活性 阻止阻止转录 控制的方式控制的方式 开、关控制开、关控制 酶活性有无、大小控制活性有无、大小控制调控反控反应速度速度 缓慢、滞后、慢、滞后、较粗放的控制粗放的控制 迅速、迅速、较精确的控制精确的控制大肠杆菌大肠杆菌Gln合成酶：合成酶：AMP与酶共价结合时（由腺苷酰转移与酶共价结合时（由腺苷酰转移酶催化）活性低；脱去酶催化）活性低；脱去AMP，活性高。活性高。胶质假单胞菌柠檬酸裂解酶：乙酰化（有活性），脱乙酰化胶质假单胞菌柠檬酸裂解酶：乙酰化（有活性），脱乙酰化（无活性）（无活性）酶酶X 酶酶 + X （X：小分子化合物）小分子化合物）（五）酶活性共价修饰五）酶活性共价修饰由一个修饰酶（活化酶）催化另一种酶起共价修饰的改变，由一个修饰酶（活化酶）催化另一种酶起共价修饰的改变，从而改变后者活性。从而改变后者活性。
