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1、会计学1二酶合成二酶合成(hchng)的调节的调节第一页，共17页。组成成酶（固有（固有酶）：不依）：不依赖底物或底物底物或底物结构构类似物似物的存在而合成的存在而合成(hchng)的的酶。如：。如：EMP途径的一途径的一些些酶。诱导酶：依：依赖于底物或底物于底物或底物结构构类似物的存在而合似物的存在而合成成(hchng)的的酶。如：乳糖。如：乳糖酶。（一）酶合成（一）酶合成（一）酶合成（一）酶合成(hchng)(hchng)调节的类调节的类调节的类调节的类型型型型-2-2第1页/共16页第二页，共17页。2.阻遏阻遏(z )（repression）：）：是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列
2、酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。阻遏作用的类型：阻遏作用的类型：阻遏作用的类型：阻遏作用的类型：末端产物阻遏（末端产物阻遏（末端产物阻遏（末端产物阻遏（end-productrepressionend-productrepression）：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常
3、常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。）：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。）：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。）：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。例如过
4、量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。分解代谢物阻遏（分解代谢物阻遏（分解代谢物阻遏（分解代谢物阻遏（cataboliterepressioncataboliterepression）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时
5、，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。最早发现(fxin)(fxin)于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时, ,故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现“ “二次生长（二次生长（二次生长（二次生长（diauxicgrowthdiauxicgrowth）”.”.直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物直接作用者是优先利用的碳源的中间代
6、谢物直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物直接作用者是优先利用的碳源的中间代谢物实质是：因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。实质是：因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。实质是：因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。实质是：因代谢反应链中某些中间代谢物或末端代谢物的过量积累而阻遏代谢中一些酶的合成的现象。第2页/共16页第三页，共17页。（二）酶合成（二）酶合成(hchng)调调节的机制节的机制操纵子学说概述：操纵子学说概述：1、操纵子（、操纵子（operon）
7、：是基因表达和控制）：是基因表达和控制(kngzh)的一个完整单元，其中包括结构基因，调的一个完整单元，其中包括结构基因，调节基因，操作子和启动子。节基因，操作子和启动子。结构基因结构基因(structuralgenes)：是决定某一多肽的：是决定某一多肽的DNA模板，可根据其上的碱基顺序转录出相应的模板，可根据其上的碱基顺序转录出相应的mRNA，然后再可通过核糖体转译出相应的酶，然后再可通过核糖体转译出相应的酶;（编（编码蛋白质的码蛋白质的DNA序列）序列）启动子启动子(promoter)：能被依赖于：能被依赖于DNA的的RNA聚合聚合酶所识别的碱基顺序，是酶所识别的碱基顺序，是RNA聚合酶
8、的结合部位和聚合酶的结合部位和转录起点；（在许多情况下还包括促进这一过程的转录起点；（在许多情况下还包括促进这一过程的调节蛋白结合位点。）调节蛋白结合位点。）操纵子（操纵子（operator）：位于启动基因和结构基因）：位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，是阻遏蛋白的结合位点，能之间的一段碱基顺序，是阻遏蛋白的结合位点，能通过与阻遏物相结合来决定结构基因的转录是否能通过与阻遏物相结合来决定结构基因的转录是否能进行；进行；调节基因（调节基因（regulatorgene）：用于编码组成型调）：用于编码组成型调节蛋白的基因，一般远离操纵子节蛋白的基因，一般远离操纵子,但在原核生物中但在原核生物
9、中,可以位于操纵子旁边可以位于操纵子旁边,编码调节蛋白。编码调节蛋白。第3页/共16页第四页，共17页。Structure of a typical operon 第4页/共16页第五页，共17页。一些重要一些重要(zhngyo)术语术语2、诱导物（、诱导物（ inducer）与辅阻遏物（）与辅阻遏物（ corepressor）诱导物诱导物是起始酶诱导合成是起始酶诱导合成 (hchng)的物质，如乳糖等；（与调节蛋白结合，抑制其与操纵基因的物质，如乳糖等；（与调节蛋白结合，抑制其与操纵基因的结合促进转录进行）；的结合促进转录进行）； 辅阻遏物辅阻遏物 是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等；（
10、调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）；是阻遏酶产生的物质，如氨基酸和核苷酸等；（调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结合抑制转录进行）；它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物（它们都是小分子信号物质，常被总称为效应物（effecor），可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因），可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低与操纵基因的结合能力。的结合能力。3、阻遏物（、阻遏物（ repressor）与和阻遏物蛋白（）与和阻遏物蛋白（ aporepresseor）二者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白二者都是由调节基因编码产生特异性调节蛋白
11、(regulatorypotein)，；它俩是一类低分子量变构蛋白，有两个结合位点，一个与操纵基因结合，另一位点可与效应物结合；当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可提高或下降。（有活性；它俩是一类低分子量变构蛋白，有两个结合位点，一个与操纵基因结合，另一位点可与效应物结合；当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用，变构后与操纵基因的结合能力可提高或下降。（有活性可与可与O结合；无活性结合；无活性 不与不与O结合）结合）阻遏物阻遏物:能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白；能在没有诱导物时与操纵基因结合的调节蛋白；阻遏物蛋白阻遏物蛋白 :只能再有辅阻遏物存在时
12、才能与操纵基因结合。只能再有辅阻遏物存在时才能与操纵基因结合。第5页/共16页第六页，共17页。正正调节：转录过程依程依赖于于调节蛋白蛋白(dnbi)的存的存在。在。负调节：转录过程不依程不依赖于于调节蛋白蛋白(dnbi)的的存在。存在。第6页/共16页第七页，共17页。E.coli E.coli 乳糖操乳糖操乳糖操乳糖操纵纵纵纵子学子学子学子学说说说说(xu shu)(xu shu)(负调节负调节负调节负调节）第7页/共16页第八页，共17页。Theenzymesthatarerequiredforlactosedegradation:beta-galactosidase:Thisenzym
13、ehydrolyzesthebondbetweenthetwosugars,glucoseandgalactose.ItiscodedforbythegeneLacZ.LactosePermease:Thisenzymespansthecellmembraneandbringslactoseintothecellfromtheoutsideenvironment.Themembraneisotherwiseessentiallyimpermeabletolactose.ItiscodedforbythegeneLacY.Thiogalactosidetransacetylase:Thefunc
14、tionofthisenzymeisnotknown.ItiscodedforbythegeneLacA.第8页/共16页第九页，共17页。酶酶合成合成合成合成(hchng)(hchng)的的的的诱导诱导Enzyme InductionEnzyme Induction： Figure7.TheLacoperonanditscontrolelements第9页/共16页第十页，共17页。LacR=Regulatorygene(alsoknownasLacI)genethatencodesforthelacRepressorproteinthatisconcernedwithregulatingt
15、hesynthesisofthestructuralgenesintheoperon.LacIisadjacenttothePromotersiteoftheoperon.AnactiverepressorbindstoaspecificnucleotidesequenceintheoperatorregionandtherebyblocksbindingofRNAptothepromotertoinitiatetranscription.Thelacrepressorisinactivatedbylactose,andisactiveintheabsenceoflactose.O=Opera
16、torspecificnucleotidesequenceonDNAtowhichanactiveRepressorbinds.P = Promoter specific nucleotide sequence on DNA to which RNA polymerase binds to initiatetranscription.(Thepromotersiteofthelacoperonisfurtherdividedintotworegions,anupstreamregioncalledtheCAPsite,andadownstreamregionconsistingoftheRNA
17、pinteractionsite.TheCAPsiteisinvolvedincataboliterepressionofthelacoperon.).IftheRepressorproteinbindstotheoperator,RNApis preventedfrom binding with the promoter and initiating transcription. Under these conditions theenzymesconcernedwithlactoseutilizationarenotsynthesized.LacZ,YandA=StructuralGene
18、sinthelacoperon.LacZencodesforBeta-galactosidase;LacYencodesthelactosepermease;LacAencodesatransacetylasewhosefunctionisnotknown.lac=lactosetheinducermolecule.WhenlactosebindstotheRepressorprotein,theRepressorisinactivated;theoperonisderepressed;thetranscriptionofthegenesforlactoseutilizationoccurs.
19、Table 3. Functional and regulatory components of the lac operon Table 3. Functional and regulatory components of the lac operon 第10页/共16页第十一页，共17页。Figure8.EnzymeInduction.Induction(orderepression)ofthelacoperonisaformofnegativecontrolbecausetheeffectoftheregulatoryprotein(Activerepressor)istostoptra
20、nscription.有乳糖时：乳糖作 为一种(yzhn)效应物与阻遏物 结合,使其变构,不能与O结合,从而转录进行,合成乳糖 酶,分解乳糖。无乳糖时：细胞内产生的阻遏物 结合在操纵基因上,转录不能进行；第11页/共16页第十二页，共17页。酶合成合成(hchng)的阻遏的阻遏Enzyme Repression： 1.终产物的阻遏终产物的阻遏(z)：(endproductrepression):（反馈阻遏反馈阻遏(z)即在合成代谢中，终产即在合成代谢中，终产物阻遏物阻遏(z)该途径该途径所有酶的合成。为基因所有酶的合成。为基因表达的控制表达的控制。如：色氨酸如：色氨酸(Try)合成的调控合成的
21、调控(正调节正调节)Figure5.GeneticorganizationoftheTrpoperonanditscontrolelements第12页/共16页第十三页，共17页。Table2.TheTrpoperonanditscontrolelementsR=RegulatorygenethatencodesforthetrpRepressorproteinthatisconcernedwithregulatingthesynthesisofthe5geneproducts.Anactiverepressorbindstoaspecificnucleotidesequenceintheo
22、peratorregionandtherebyblocksbindingofRNAptothepromotertoinitiatetranscription.O=OperatorspecificnucleotidesequenceonDNAtowhichanactiveRepressorbinds.P=PromoterspecificnucleotidesequenceonDNAtowhichRNApolymerasebindstoinitiatetranscription.Iftherepressorproteinbindstotheoperator,RNApispreventedfromb
23、indingwiththepromoterandinitiatingtranscription.Therefore,noneoftheenzymesconcernedwithtryptophanbiosynthesisaresynthesized.A=AttenuatorDNAsequencewhichliesbetweentheoperatorandthestructuralgenesfortrpbiosynthesis.TheattenuatorisabarrierthatRNApolymerasemusttraverseifitistotranscribethegenesfortrypt
24、ophanbiosynthesis.Inthepresenceoftrp,mostRNApmoleculesfallofftheDNAbeforetranscribingthetrpgenes.Intheabsenceoftrp,RNApisabletotraversetheattenuatorregiontosuccessfullytranscribethetrpgenes.TrpA,B,C,D,E=TrpGenesstructuralgenesforenzymesinvolvedintryptophanbiosynthesis.Trp=tryptophanendproductofthetr
25、yptophanbiosyntheticpathway.WhencombinedwiththerepressorproteintheRepressorisactive.Trpiscalledacorepressor.第13页/共16页第十四页，共17页。Figure6.Repressionofthetrpoperon终产物的阻遏终产物的阻遏终产物的阻遏终产物的阻遏(z(z ) )第14页/共16页第十五页，共17页。The Tryptophan The Tryptophan OperonOperon第15页/共16页第十六页，共17页。内容(nirng)总结会计学。阻遏物蛋白:只能再有辅阻遏物存在时才能与操纵基因结合。如：色氨酸(Try)合成(hchng)的调控(正调节)。终产物的阻遏第十七页，共17页。
