发酵工程及设备优秀课件

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1、第二章第二章 发酵过程的生物学发酵过程的生物学基础基础 发酵工程及设备优秀课件本章的教学内容第一节 发酵过程与微生物第二节 微生物的营养与培养基的设计第三节 微生物的生长模式及其动力学第四节 环境对微生物的影响第五节 代谢产物的代谢调控第六节 微生物代谢产物的过量产生 发酵工程及设备优秀课件.微生物的概念.微生物的种类.微生物的特点.微生物与发酵第一节第一节 发酵过程与微生物发酵过程与微生物发酵工程及设备优秀课件一、微生物的概念微生物(Microorganism, microbe) 是指一大类形体微小、结构简单 的低等生物的总称。发酵工程及设备优秀课件小：观察借助光镜；测量单位为微米或纳米；简

2、：简单多细胞;单细胞;无细胞结构低：进化程度低，为原始的生命形式；微生物的概念三个要点:微生物的概念独立存在独立存在自主生存自主生存发酵工程及设备优秀课件1.微生物小的直观感觉真核细胞型原核细胞型电镜微生物的相对大小肉眼光学显微镜可见范围病毒微生物的概念发酵工程及设备优秀课件2.微生物的细胞类型 真核细胞的主要特征:有核膜，核仁，染色体;有细胞器;核糖体为80S;微生物的概念发酵工程及设备优秀课件微生物的细胞类型原核细胞的主要特征:无核膜、核仁、染色体，仅有裸露的DNA链形成的核区域，称核质体； 无细胞器；核糖体为70S；微生物的概念发酵工程及设备优秀课件二、微生物的种类1、原核生物 细菌、放

3、线菌、衣原体 支原体、立克次氏体、 蓝细菌2、真核生物 真菌（霉菌、酵母菌等）、 原生动物、单细胞藻类；3、非细胞生物 病毒、类病毒、拟病毒、朊病毒等；发酵工程及设备优秀课件各种“视野”下的细菌光镜暗视野荧光透射电镜超薄切片冷冻切片扫描电镜DNA蛋白质复合物微生物的种类发酵工程及设备优秀课件电镜下的微生物曲霉阿米巴草履虫酵母菌微生物的种类发酵工程及设备优秀课件细菌、酵母菌、放线菌菌落形态观察细菌、酵母菌、放线菌菌落形态观察 菌落（菌落（colony）: 将单个细菌细胞接种到适将单个细菌细胞接种到适宜的固体培养基中，在适宜的条件下细菌便迅速生长宜的固体培养基中，在适宜的条件下细菌便迅速生长繁殖，

4、经过一定时间后，由于细胞生长受到各种因素繁殖，经过一定时间后，由于细胞生长受到各种因素的限制，因而可在培养基表面或里面聚集形成一个肉的限制，因而可在培养基表面或里面聚集形成一个肉眼可见的，具有一定形态的子细胞群体眼可见的，具有一定形态的子细胞群体(形状，大小、形状，大小、颜色、光泽、表面状况、边缘、隆起度、透光性、质颜色、光泽、表面状况、边缘、隆起度、透光性、质地以及是否分泌色素等方面地以及是否分泌色素等方面)。 发酵工程及设备优秀课件酵母菌落酵母菌落: :呈圆形、湿润具有粘性、不透明、表面光滑、有油脂呈圆形、湿润具有粘性、不透明、表面光滑、有油脂状光泽，多数白色或乳白色，少数红色。与培养基结

5、合不紧，状光泽，多数白色或乳白色，少数红色。与培养基结合不紧，易被挑取。当培养时间较长时，菌落颜色变暗，有特殊的酒易被挑取。当培养时间较长时，菌落颜色变暗，有特殊的酒香味。香味。 放线菌的菌落放线菌的菌落: :常呈辐射状而得名，菌落周缘有辐射形菌丝。菌常呈辐射状而得名，菌落周缘有辐射形菌丝。菌落特征介于霉菌与细菌之间，落特征介于霉菌与细菌之间， 菌落质地致密、干燥、多皱、菌落质地致密、干燥、多皱、菌落较小而不广泛延伸。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化形成菌落较小而不广泛延伸。幼龄菌落因气生菌丝尚未分化形成孢子丝，故菌落表面与细菌菌落相似，当形成大量孢子丝及孢子丝，故菌落表面与细菌菌落相似，当形成大量

6、孢子丝及分生孢子布满菌落表面后，就形成表面絮状、粉末状或颗粒分生孢子布满菌落表面后，就形成表面絮状、粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落。此外，由于放线菌菌丝及孢子常含有状的典型放线菌菌落。此外，由于放线菌菌丝及孢子常含有色素，使菌落的正面和背面呈现不同颜色。由于营养菌丝生色素，使菌落的正面和背面呈现不同颜色。由于营养菌丝生长在培养基内与培养基结合较牢固，所以菌落不易挑起。长在培养基内与培养基结合较牢固，所以菌落不易挑起。 发酵工程及设备优秀课件细菌菌落：共有特征：湿润，较光滑，较透明，较粘稠，易挑取，质地均匀，颜色多样，菌落正反面及边缘与中央颜色一致。特有特征： 有鞭毛：菌落大而平坦，边缘多缺刻、

7、不规则 有糖被：菌落大，透明，呈蛋清状 有芽孢：菌落外观粗糙，“干燥”，不透明且表面多褶发酵工程及设备优秀课件霉菌菌落特征：菌落形态较大，质地疏松，霉菌菌落特征：菌落形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正反面、基间的连接紧密，不易挑取，菌落正反面、边缘与中心颜色常不一致。边缘与中心颜色常不一致。发酵工程及设备优秀课件细菌菌落及菌苔细菌菌落及菌苔发酵工程及设备优秀课件放线菌的的形态微生物的种类发酵工程及设备优秀课件气气生生菌菌丝丝孢孢子子丝

8、丝孢子孢子培养基培养基基内菌丝基内菌丝发酵工程及设备优秀课件放线菌菌落放线菌菌落发酵工程及设备优秀课件几种菌落发酵工程及设备优秀课件青霉青霉毛霉毛霉青霉青霉黑曲霉黑曲霉黄曲霉黄曲霉红曲霉红曲霉黄曲霉黄曲霉霉菌菌落霉菌菌落发酵工程及设备优秀课件黑曲霉黑曲霉黄曲霉黄曲霉构巢曲霉构巢曲霉发酵工程及设备优秀课件烟曲霉烟曲霉绳状青霉绳状青霉杂色曲霉杂色曲霉发酵工程及设备优秀课件桔青霉桔青霉兰色梨头兰色梨头毛霉毛霉少根根霉少根根霉发酵工程及设备优秀课件三、发酵工业常用微生物的形态特征发酵工程及设备优秀课件发酵工业对菌种的要求1.1.能在价廉原料制备的培养基上迅速能在价廉原料制备的培养基上迅速生长并生成所需

9、代谢产物生长并生成所需代谢产物, ,且产量高且产量高2.2.培养条件易于控制培养条件易于控制, ,3.3.生长迅速生长迅速, ,发酵周期短发酵周期短, ,4.4.满足代谢控制的要求满足代谢控制的要求5.5.抗噬菌体和杂菌的能力强抗噬菌体和杂菌的能力强发酵工程及设备优秀课件6.6.遗传性状稳定遗传性状稳定, ,菌种不易变异退化菌种不易变异退化7.7.在发酵过程中产生的泡沫少在发酵过程中产生的泡沫少, ,这对装料系数这对装料系数, ,提高单罐产量提高单罐产量, ,降低成本有重要意义降低成本有重要意义 8.8.对需要添加的前体物质对需要添加的前体物质 有耐受力有耐受力, ,并且不并且不能能 将这些前

10、体物质作为一般碳源利用将这些前体物质作为一般碳源利用9.9.不是病原菌不是病原菌, ,同时在系统发育上与病原菌无同时在系统发育上与病原菌无关关, ,不产生任何有害的生活物质不产生任何有害的生活物质, ,以保证安全以保证安全发酵工程及设备优秀课件1.细菌（Bacterium) （1）形态球形杆形弧形螺旋形发酵工业常用微生物的形态特征发酵工程及设备优秀课件螺旋菌螺旋菌螺旋体螺旋体弧菌弧菌短杆菌短杆菌梭状芽孢杆菌梭状芽孢杆菌长杆菌长杆菌细菌个体形态图细菌个体形态图发酵工程及设备优秀课件（2）结 构 基本结构:细胞壁；细胞膜；细胞质；核质体；特殊结构:荚膜；芽孢；鞭毛；发酵工业常用微生物的形态特征发酵

11、工程及设备优秀课件观察荚膜和鞭毛标本片观察荚膜和鞭毛标本片周生周生荚荚膜膜发酵工程及设备优秀课件（3）培）培 养养 特特 征征固体培养基上:菌落(colony)：菌苔(lawn)：大量细菌的菌落连成一片。发酵工业常用微生物的形态特征发酵工程及设备优秀课件液体培养基上 均匀混浊； 沉淀生长； 表面生长。（3）培 养 特 征发酵工业常用微生物的形态特征发酵工程及设备优秀课件a，大肠杆菌，大肠杆菌(Escherihia coli)特征：细胞杆状，长度为特征：细胞杆状，长度为0.51.03.0m0.51.03.0m，有的近似，有的近似球状，有的则为长杆状。革兰氏染色阴性。能运动或球状，有的则为长杆状。

12、革兰氏染色阴性。能运动或不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚不运动，运动者周生鞭毛。许多小种产生荚膜或微荚膜，无芽抱。膜，无芽抱。生化特点：生化特点： 大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠杆菌发酵葡萄糖和乳糖，产酸、产气。大肠埃希氏杆菌，简称为大肠杆菌，是最为著名的原核生物。 （4）工业上常见的种类）工业上常见的种类A.革兰氏阴性无芽孢杆菌发酵工程及设备优秀课件发酵工程及设备优秀课件发酵工程及设备优秀课件Escherich属菌株和大多数大肠杆菌是无害，但也有些大肠杆菌是致病的，会引起腹泻和尿路感染。 大肠杆菌的用途主要有大肠杆菌的用途主要有: :(1) (1) 制取氨基酸制取氨

13、基酸 天门氨基酸、色氨酸、苏氨酸和缬氨酸等。天门氨基酸、色氨酸、苏氨酸和缬氨酸等。如如AS 1.797 (AS 1.797 (中国科学院微生物研究所编号中国科学院微生物研究所编号, , 下同下同) )、AS 1.751AS 1.751、AS 1.129AS 1.129和和AS 1.183AS 1.183等为氨基酸产生菌株；等为氨基酸产生菌株；(2) (2) 制备多种酶制备多种酶 天门冬酰氨酶（抗肿瘤酶，用于治疗白血病）天门冬酰氨酶（抗肿瘤酶，用于治疗白血病），青霉素酰化酶（用于制备，青霉素酰化酶（用于制备6 6APAAPA母核，生产半合成青霉素），母核，生产半合成青霉素）， 酰基转移酶（用于拆

14、分酰基转移酶（用于拆分DLDL氨基酸，制备氨基酸，制备L L氨基酸），溶菌酶氨基酸），溶菌酶（用于消炎、抗菌等），谷氨酸脱羧酶（味精工业中用于谷氨（用于消炎、抗菌等），谷氨酸脱羧酶（味精工业中用于谷氨酸的定量分析），多核苷酸化酶，酸的定量分析），多核苷酸化酶，半乳糖苷酶等；半乳糖苷酶等；(3) (3) 作为基因工程受体菌作为基因工程受体菌 经改造后成为基因工程菌，用于生经改造后成为基因工程菌，用于生产各种多肽蛋白质类药物（如生长素、胰岛素、干扰素、白介产各种多肽蛋白质类药物（如生长素、胰岛素、干扰素、白介素、红细胞生成素等）和氨基酸素、红细胞生成素等）和氨基酸, , 如大肠杆菌如大肠杆菌K12

15、K12的突变菌株的突变菌株HB101HB101、C600C600、JM103JM103和和LE392LE392等作为当前重组等作为当前重组DNADNA的主要受体菌的主要受体菌, , 此外，目前最常用的宿主菌还有大肠秆菌此外，目前最常用的宿主菌还有大肠秆菌DH5DH5；发酵工程及设备优秀课件b，醋酸杆菌，醋酸杆菌(Acetobacter)形态特征形态特征 ：椭圆形到杆状，：椭圆形到杆状， 0.60.81.03.0m0.60.81.03.0m 。有单个的、成对的；也有成链的。在老培养物中易呈多有单个的、成对的；也有成链的。在老培养物中易呈多种畸形菌体，如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类种畸形菌体，

16、如丝状、梯状、弯曲等。鞭毛有两种类型，周生鞭毛、端生鞭毛。不形成芽孢。型，周生鞭毛、端生鞭毛。不形成芽孢。 发酵工程及设备优秀课件生理生化特征：生理生化特征： 醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽孢，故对醋酸菌是化能异养菌，革兰氏染色阴性。因为没有芽孢，故对热抵抗力较弱。热抵抗力较弱。温度温度 醋酸杆菌：一般发育适温在醋酸杆菌：一般发育适温在3030以上以上, ,以氧化酒精成醋酸为以氧化酒精成醋酸为 主主 葡萄糖氧化杆菌：发育适温在葡萄糖氧化杆菌：发育适温在3030以下以下, ,氧化葡萄糖为葡萄糖氧化葡萄糖为葡萄糖 酸酸 在醋酸杆菌中常用的在醋酸杆菌中常用的 有有AS l.41AS

17、l.41，外形为短杆状，两端钝圆，外形为短杆状，两端钝圆，革兰氏染色阴性。对培养基要求粗放，在米曲汁培养基中生长良革兰氏染色阴性。对培养基要求粗放，在米曲汁培养基中生长良好好 , ,好气性。氧化酒精为醋酸，于空气中使酒精变浑浊。表面有好气性。氧化酒精为醋酸，于空气中使酒精变浑浊。表面有薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为薄膜，有醋酸味。也能氧化醋酸为COCO2 2和和H H2 2O O。繁殖适宜温度为。繁殖适宜温度为3l3l，发酵温度一般为，发酵温度一般为36373637。 发酵工程及设备优秀课件醋酸杆菌的主要用途有：(1) (1) 发酵生产各种食用醋发酵生产各种食用醋 如恶臭醋酸杆菌混浊如恶臭醋酸

18、杆菌混浊变种变种AS 1.41, AS 1.41, 能氧化乙醇高产醋酸。能氧化乙醇高产醋酸。(2) (2) 发酵生产多种有机酸发酵生产多种有机酸 如醋酸、酒石酸、葡如醋酸、酒石酸、葡萄糖酸等；萄糖酸等；(3) (3) 制备葡萄糖异构酶制备葡萄糖异构酶 用于生产高果糖浆；用于生产高果糖浆；(4) (4) 生产山梨糖生产山梨糖 由山梨醇氧化为山梨糖，作为由山梨醇氧化为山梨糖，作为生产维生素生产维生素C C的中间体。的中间体。发酵工程及设备优秀课件C:假单胞菌假单胞菌（Pseudomonas）形态特征：形态特征：革兰氏阴性，革兰氏阴性，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，直或微弯杆菌，单个，卵圆到短杆，

19、有的长杆，大多数为有的长杆，大多数为0.50.51.01.51.01.54m4m，无芽孢，无芽孢，极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少极生鞭毛运动（单毛或丛毛），有少数种不运动。数种不运动。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。菌苔不明显呈色，可产生水溶性色素。生理生化特征：氧化性而非发酵性异养菌（氧生理生化特征：氧化性而非发酵性异养菌（氧化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌，化葡萄糖，分解蛋白质和利用无机氮）好氧菌，有的种在有硝酸盐存在下能行无氧呼吸有的种在有硝酸盐存在下能行无氧呼吸 应用：维应用：维C C 、抗生素、抗生素 、酶及酶抑制剂、酶及酶抑制剂、有机酸有机酸从石油产品制造产品（水杨酸等

20、）从石油产品制造产品（水杨酸等）消除环境污染（处理石油废水，含酚、消除环境污染（处理石油废水，含酚、氰和化学农药的污水等氰和化学农药的污水等 ）发酵工程及设备优秀课件d，黄单胞菌，黄单胞菌(Xanthomonas) 形态特征：形态特征： 细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为细胞直杆状；两端钝圆稍尖；大小为0.40.71.21.5m0.40.71.21.5m。 革兰氏染色阴性，革兰氏染色阴性， 无芽孢，无芽孢， 极生鞭毛。极生鞭毛。 在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的黄在含蔗糖的琼脂平板上可形成圆形、边缘整齐、粘稠光滑的黄色菌落，液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为色菌

21、落，液体培养形成黄色粘稠的胶状物一荚膜多糖，其黄色为一种非水溶性色素。一种非水溶性色素。 生理生化特征：生理生化特征： 野油菜黄单胞菌在通气条件下，于野油菜黄单胞菌在通气条件下，于pH6.87.0pH6.87.0、28302830时，能以淀粉作碳源发酵生产黄原胶。时，能以淀粉作碳源发酵生产黄原胶。发酵工程及设备优秀课件B.B.革兰氏阳性革兰氏阳性无芽孢无芽孢杆菌杆菌a.短杆菌短杆菌（Brevibacterium）短而直的杆菌短而直的杆菌: :一般在一般在0.51.01.05 m0.51.01.05 m左右左右革兰氏阳性革兰氏阳性大多数不运动（运动种具有周毛或极毛）大多数不运动（运动种具有周毛或

22、极毛）无芽孢无芽孢有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、黄、褐色有时产生非水溶性色素，呈红、橙红、黄、褐色黄色短杆菌乳糖发酵短杆菌发酵生产各种氨基酸产氨短杆菌 发酵生产核苷酸类产物（ATP、IMP、NAD、辅酶、FAD等） 需要生物素作为生长因子，才能满足谷氨酸发酵需要生物素作为生长因子，才能满足谷氨酸发酵发酵工程及设备优秀课件（b:棒状杆菌棒状杆菌（Corynebacterium）革兰氏阳性革兰氏阳性直杆菌（一端膨大的棒状）直杆菌（一端膨大的棒状）折断分裂（成八字形排列或折断分裂（成八字形排列或栅状排列）栅状排列）大多数种不运动大多数种不运动多数好氧多数好氧谷氨酸棒状杆菌谷氨酸棒状杆菌北京棒状杆

23、菌北京棒状杆菌 味精生产中使用的主要菌种味精生产中使用的主要菌种 生物素是必需的生长因素，硫胺素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡生物素是必需的生长因素，硫胺素或某些氨基酸有促进生长的作用。能利用葡萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿萄糖、果糖、甘露糖、麦芽糖等产酸，但均不产气。通气培养在含葡萄糖和尿素或铵盐的适宜培养基中，能大量积累素或铵盐的适宜培养基中，能大量积累L-L-谷氨酸。谷氨酸。发酵工程及设备优秀课件C:乳酸杆菌乳酸杆菌（Lactobacillus）革兰氏阳性革兰氏阳性大小一般为大小一般为0.50.5121210 m10 m，长丝（单个或成链），

24、长丝（单个或成链）无芽孢无芽孢多数不运动多数不运动，能运动者为周生鞭毛能运动者为周生鞭毛微好氧菌微好氧菌 葡萄糖 同型发酵 乳酸 异型发酵 乳酸乙醇 EMP途径（丙酮酸还原）磷酸解酮酶途径（PK)EMP:磷酸甘油醛生成乳酸HMP:乙酰磷酸还原成乙醇发酵工程及设备优秀课件德氏乳酸杆菌德氏乳酸杆菌 工业乳酸工业乳酸德氏乳杆菌保加利亚亚种嗜酸乳杆菌干酪乳杆菌酸奶干酪 由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品由于乳酸菌能产生乳酸，所以可用于食品的保存和调整食品的风味。在食品工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、的风味。在食品工业上如干酪的成熟、乳脂的酸化和腌莱、泡菜等制作无不与乳酸菌有关。

25、在酱油酿造过程中，它也起泡菜等制作无不与乳酸菌有关。在酱油酿造过程中，它也起到了良好的作用。到了良好的作用。发酵工程及设备优秀课件d:双歧杆菌双歧杆菌（Bifidobacterium）菌体细胞呈现多形态菌体细胞呈现多形态革兰氏阳性革兰氏阳性不形成芽孢不形成芽孢不运动不运动不抗酸不抗酸厌氧菌厌氧菌 葡萄糖 双歧途径双歧途径乳酸乙醇活性双歧杆菌的乳制品或微生态制剂 发酵工程及设备优秀课件E:丙酸杆菌丙酸杆菌（Propionibacterium）革兰氏阳性革兰氏阳性无芽孢无芽孢不运动不运动细胞呈多形态细胞呈多形态薛氏丙酸杆菌薛氏丙酸杆菌费费氏丙酸杆菌氏丙酸杆菌丙酸 维生素B12 费氏丙酸杆菌是其主要

26、的工业生产菌种。费氏丙酸杆菌发酵过费氏丙酸杆菌是其主要的工业生产菌种。费氏丙酸杆菌发酵过程中会产生大量丙酸和乙酸，程中会产生大量丙酸和乙酸， 发酵工程及设备优秀课件a:a:枯草芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilisBacillus subtilis） 形态特征：直状、近直状的杆菌形态特征：直状、近直状的杆菌; ;周生或侧生鞭毛周生或侧生鞭毛; ;革兰氏革兰氏阳性，无荚膜阳性，无荚膜; ;芽孢芽孢0.51.50.51.5 1.81.8 m,m,中生或近中生中生或近中生 生理生化特征：生长温度为生理生化特征：生长温度为30393039，但在，但在5050、5656时尚能时尚能生

27、长。最适生长。最适pHpH为为6.77.26.77.2。属需氧。属需氧 菌。芽孢耐高温，一般在菌。芽孢耐高温，一般在1001003h3h才能杀死。有的芽孢抗高温能力更强，在才能杀死。有的芽孢抗高温能力更强，在100100煮沸煮沸8h8h尚尚能发育生长，故需高温灭菌才行。它能在铵盐液体中发酵各种糖能发育生长，故需高温灭菌才行。它能在铵盐液体中发酵各种糖类生成酸。类生成酸。 应用：枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要菌种之一。生产淀粉应用：枯草芽孢杆菌是工业发酵的重要菌种之一。生产淀粉酶、蛋白酶、酶、蛋白酶、5-5-核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。核苷酸酶、某些氨基酸及核苷。 例如，例如，ASlASl3933

28、93枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶来发酵枯草芽泡杆菌用于生产中性蛋白酶来发酵, ,生产酱油、食醋及生产酱油、食醋及饴糖时就可采用饴糖时就可采用BF7658BF7658枯草芽孢杆菌生产的枯草芽孢杆菌生产的淀粉酶。淀粉酶。C.革兰氏阳性革兰氏阳性芽孢芽孢杆菌杆菌发酵工程及设备优秀课件发酵工程及设备优秀课件b:芽孢梭菌芽孢梭菌（Clostridium）细胞杆状，有芽孢细胞杆状，有芽孢( (芽孢大于菌体宽芽孢大于菌体宽) ) 以周毛运动或不运动以周毛运动或不运动革兰氏阳性，少数为阴性或不定革兰氏阳性，少数为阴性或不定专性厌氧菌无接触酶。产各种非水溶性色素。该属专性厌氧菌无接触酶。产各种非水溶性色素。该

29、属9393个种中，个种中，有能发酵糖类的，有能分解纤维素的，有能分解果胶的，有有能发酵糖类的，有能分解纤维素的，有能分解果胶的，有分解蛋白质能力很强的，也有能固定大气氮的。分解蛋白质能力很强的，也有能固定大气氮的。丙酮丁醇芽孢梭菌 丁酸梭状芽孢杆菌 工业生产丙酮丁醇 丁酸或己酸 发酵工程及设备优秀课件3 3革兰氏革兰氏阳性阳性球菌球菌链球菌链球菌（Streptococcus） 细胞球状或卵球状，排列成链或成对不运动，少数肠球菌运动革兰氏阳性无芽孢厌氧菌 乳链球菌 乳链球菌肽（Nisin）乳酸菌素（lactolin） 天然食品防腐剂 嗜热链球菌(与保加利亚乳杆菌混合)酸牛乳和干酪生产的发酵剂微球

30、菌微球菌（Micrococcus）自学发酵工程及设备优秀课件4，肠膜状串珠菌，肠膜状串珠菌(Leuconostoc mesenteroides) 形态： 细胞呈球状或双凸镜状，大小细胞呈球状或双凸镜状，大小0.50.70.71.2m0.50.70.71.2m， 成对或链，常排列成短链。成对或链，常排列成短链。 革兰氏染色阳性，革兰氏染色阳性， 菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。菌落小，灰白，隆起，不液化明胶。 生理生化特征：生理生化特征： 能同化多种糖产酸、产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缬氨能同化多种糖产酸、产气。微需氧至兼性厌氧。生长需缬氨酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性葡聚糖粘液。促使形

31、成酸和谷氨酸。此菌在蔗糖液中形成特征性葡聚糖粘液。促使形成这一特征的温度是这一特征的温度是20252025。在厌氧条件下能分解葡萄糖。此菌。在厌氧条件下能分解葡萄糖。此菌生长温度在生长温度在10371037之间，适温为之间，适温为20302030。因其常使糖汁变粘而。因其常使糖汁变粘而无法加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚糖的生产菌无法加工，故为糖厂之害菌。但它却是葡聚糖的生产菌 。 生产酸泡菜及右旋糖苷（代血浆）生产酸泡菜及右旋糖苷（代血浆）。发酵工程及设备优秀课件2.酵母（Yeast) 发酵工业常用微生物的形态特征形态发酵工程及设备优秀课件酵母菌为单细胞。酵母菌为单细胞。通常菌体呈圆形、通

32、常菌体呈圆形、卵形或椭圆形卵形或椭圆形酵母菌细胞大小一酵母菌细胞大小一般为般为3 105 3 105 20 m20 m，最长的可，最长的可达达100 m100 m，其体，其体积约比细菌大二十积约比细菌大二十几倍，用光学显微几倍，用光学显微镜放大镜放大400 600400 600倍直接观察酵母菌倍直接观察酵母菌水浸片水浸片, , 可以较清可以较清楚地看到活细胞的楚地看到活细胞的个体形态。个体形态。发酵工程及设备优秀课件酵母菌的分类酵母菌的分类: :酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲酵母菌分属于子囊菌纲，担子菌纲，半知菌纲通过菌落观察和细胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过菌落观察和细

33、胞镜检简便地将常见常用的酵母菌进行分类通过镜检通过镜检将酵母分将酵母分类类发酵工程及设备优秀课件工业上常见的酵母菌工业上常见的酵母菌1 1、酿酒酵母（、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae) )是发酵工业上最常用最重要的菌种之一是发酵工业上最常用最重要的菌种之一酵母细胞大型的约酵母细胞大型的约510612m510612m，小型的约，小型的约394.510m394.510m。细胞的长与宽的比例可将其分为三组：细胞的长与宽的比例可将其分为三组： 1212、2 2 、大于、大于2 2 12 12 细胞多为圆形、卵圆形细胞多为圆形、

34、卵圆形 酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵酿造饮料酒和制作面包、酒精发酵大于大于2: 2: 酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒、蒸馏酒和酵 母生产细胞为长圆形，台湾母生产细胞为长圆形，台湾396396号酵母为代表。我国南号酵母为代表。我国南 方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗方常将其用于以糖蜜原料生产酒精。其特点是耐高渗 透压，可忍受高浓度的盐透压，可忍受高浓度的盐 等于等于2: 2: 细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为细胞大多是卵形或长卵形，长宽比例为2 2。包括啤酒酵母。包括啤酒酵母 的一些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡的一

35、些变种，如葡萄酒酵母等菌种，一般多为供生产葡 萄酒、果酒用。萄酒、果酒用。发酵工程及设备优秀课件Saccaharomyces cerevisiaeSaccaharomyces cerevisiae Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae）的芽殖过程的芽殖过程 发酵工程及设备优秀课件Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae的子囊和子囊孢子的子囊和子囊孢子 发酵工程及设备优秀课件生理生化特征：啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽生理生化特征：啤酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖及半乳糖，不能

36、发酵乳糖及蜜二糖。对棉子糖只糖及半乳糖，不能发酵乳糖及蜜二糖。对棉子糖只能发酵能发酵1 13 3左右。在氮源中能利用硫酸铵，不能利左右。在氮源中能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。用硝酸钾。应用：啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的应用：啤酒酵母的应用范围十分广泛，常用于传统的发酵行业，如啤酒、白酒、果酒、酒精、药用酵母发酵行业，如啤酒、白酒、果酒、酒精、药用酵母片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。近几年片以及制造面包等，所以又称为酿酒酵母。近几年来，还利用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色来，还利用啤酒酵母提取核酸、麦角固醇、细胞色素素C C、凝血质和辅酶、凝血质和辅酶A A等。由于酵母菌体

37、内的维生素、等。由于酵母菌体内的维生素、蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一蛋白质含量较高，食用安全，所以啤酒酵母作为一种单细胞蛋白种单细胞蛋白(SCP)(SCP)可作食用、药用和饲料用酵母。可作食用、药用和饲料用酵母。它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心巧克力。在它的转化酶可用于转化蔗糖，制造酒心巧克力。在维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定维生素的微生物法测定中，啤酒酵母常被用于测定生物素、泛酸、硫胺素、肌醇等的含量。生物素、泛酸、硫胺素、肌醇等的含量。发酵工程及设备优秀课件2，葡萄汁酵母，葡萄汁酵母（Saccharomyces uvarum）形态特征：形态特征： 在麦芽汁中

38、在麦芽汁中2525培养培养3 3天，细胞园形、卵形、椭圆形或腊肠形。天，细胞园形、卵形、椭圆形或腊肠形。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑、有光泽、边缘整齐。 能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子能产生子囊抱子，每个子囊内有孢子1 1、4 4个。孢子呈圆形或椭圆个。孢子呈圆形或椭圆形，表面光滑。形，表面光滑。生化特征：生化特征： 此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现象。此菌发酵能力甚强，在液体培养中常出现混浊现象。葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它能发葡萄汁酵母与酿酒酵母相似。主要的区别在于它能发酵棉子糖和蜜二糖。葡萄汁酵

39、母也能发酵葡萄糖、蔗酵棉子糖和蜜二糖。葡萄汁酵母也能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸铵，糖、麦芽糖和半乳糖。不能发酵乳糖。能利用硫酸铵，不能利用硝酸钾。不能利用硝酸钾。应用：葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食应用：葡萄汁酵母常用于啤酒酿造的底层发酵，也可食用、药用或作饲料。用、药用或作饲料。 发酵工程及设备优秀课件3，汉逊酵母，汉逊酵母(Hansenula)形态特征：形态特征：圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。多边芽殖。有的种类能形成假菌丝。多边芽殖。有的种类能形成假菌丝。子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子子囊形状与营养细胞相同

40、。子囊孢子1 1、4 4个，个，形状为帽形、土星形、圆形、半圆形，表面形状为帽形、土星形、圆形、半圆形，表面光滑。光滑。 发酵工程及设备优秀课件异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。异常汉逊酵母异常变种是汉逊酵母属中一个常见的种。细胞圆形，直径细胞圆形，直径47m47m。也有腊肠形的，为。也有腊肠形的，为2.564.520m2.564.520m。腊肠形中也有长达。腊肠形中也有长达30m30m者。多者。多边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有边芽殖，能由细胞直接形成子囊，每个子囊内有1 1、4 4个子囊抱子，但大多数为个子囊抱子，但大多数为2 2个。子囊孢子礼帽形，由个。子囊孢子礼

41、帽形，由子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜子囊内放出后常不散开。该变种生长在麦芽汁琼脂斜面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在面上的菌落平坦，呈乳白色、无光泽，边缘丝状。在麦芽汁中培养后，波面有白色菌璞，培养液变成混浊，麦芽汁中培养后，波面有白色菌璞，培养液变成混浊，底部有菌体沉淀。底部有菌体沉淀。生理生化特征生理生化特征: :不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖及不能发酵乳糖及蜜二糖。对麦芽糖及半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化烃类半乳糖或弱发酵或不发酸。能同化硝酸盐，氧化烃类能力亦强，能利用煤油作碳源。能力亦强，能利用煤油作碳源。发酵工程及设备优秀课件应用：此属酵母多

42、能产生乙酸乙酯，从而应用：此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精生料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精生产的有害菌。产的有害菌。发酵工程及设备优秀课件4，球拟酵母，球拟酵母(Toruiopsis) 形态特征：形态特征： 球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长，无假菌丝球拟酵母的细胞为球形、卵形成略长，无假菌丝, , 多边多边芽殖，不生子囊孢子及其它孢子，无色素。在麦芽汁斜面上芽殖，不生子囊孢子及其它孢子，无色素。在麦芽汁斜面上菌落为乳

43、白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在菌落为乳白色，表面皱褶，无光泽，边缘整齐或不整齐。在液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。液体培养基中有沉渣及酵母环出现，有时亦能产生菌璞。 应用：应用： 此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的此属酵母有一定的经济意义，有些种能产生不同比例的甘油、赤鲜醇、甘油、赤鲜醇、DD阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜阿拉伯糖醇，有时还有甘露醇。在适宜条件下，能将条件下，能将4040葡萄糖转化成多元醇。还有的能产生有机葡萄糖转化成多元醇。还有的能产生有机酸、油脂等。有的能利用烃类生产蛋白质。酸、油脂等。有的能利用烃类生产蛋白质。 此属菌酒精

44、发此属菌酒精发酵能力较弱，能产生乙酸乙酯酵能力较弱，能产生乙酸乙酯( (因菌种而异因菌种而异) )，增加白酒和酱，增加白酒和酱油的风味。油的风味。发酵工程及设备优秀课件5 5、卡尔斯伯酵母（、卡尔斯伯酵母（S.carlsbergensisS.carlsbergensis）丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒丹麦的一个啤酒厂的名字，卡尔斯伯酵母是该厂分离出来的啤酒酿造中典型的底面酵母酿造中典型的底面酵母细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端细胞为圆形或卵圆形，部分细胞的细胞壁有一平端高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快高温时，酿酒酵母比卡氏酵母生长得更快低温下，卡氏酵母

45、生长得较快低温下，卡氏酵母生长得较快卡尔斯伯酵母的主要用途有：卡尔斯伯酵母的主要用途有：（1 1）用于生产啤酒）用于生产啤酒 该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，该菌种是下面发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造业目前使用的菌种中，很多是来源于卡氏酵母或其国内啤酒酿造业目前使用的菌种中，很多是来源于卡氏酵母或其变种变种, , 如如AS 2.420AS 2.420、AS 2.500AS 2.500等。等。（2 2）用于生产食用、药用和饲料酵母）用于生产食用、药用和饲料酵母, , 如如AS 2.500AS 2.500也用于生产也用于生产活性干酵母。活性干酵母。（3 3）用于提取麦角固醇（含量较高）用

46、于提取麦角固醇（含量较高）（4 4）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、 发酵工程及设备优秀课件产阮假丝酵母 人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一人们研究最多的微生物单细胞蛋白之一细胞圆形、细胞圆形、卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在卵形或长形。多边出芽繁殖。能形成假菌丝。在麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光麦芽汁琼脂培养基上菌落为乳白色，平滑，有光泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。泽，边缘整齐或菌丝状。液体培养的能形成浮膜。产朊假丝酵母的蛋白质和维生素产朊假丝酵母的蛋白质和维生素B B含量均比啤酒含量均

47、比啤酒酵母高。酵母高。特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利特别重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，既能利用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆用造纸工业的亚硫酸废液，也能利用糖蜜、土豆淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单淀粉废料、木材水解液等生产出人畜可食用的单细胞蛋白。细胞蛋白。氧化烃类能力很强氧化烃类能力很强石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种石油发酵生产单细胞蛋白的优良菌种 解脂假丝酵母 假丝酵母假丝酵母 发酵工程及设备优秀课件发酵工程及设备优秀课件6，毕赤氏酵母，毕赤氏酵母(Pichia) 形态：细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或形态：细胞为椭圆形、长椭圆形或腊肠形，单个或

48、成短链。异形接合形成子囊孢子。予囊孢子椭圆形。成短链。异形接合形成子囊孢子。予囊孢子椭圆形。在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细在麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，无光泽，边缘有细缺口。在麦芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗缺口。在麦芽汁中培养，培养液表面有白而皱的粗糙的菌璞，底内有菌体沉淀糙的菌璞，底内有菌体沉淀。 应用：应用： 此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧此菌分解糖的能力弱，不产生酒精。能氧化酒精，能耐高或较高浓度酒精。常使酒类和酱油化酒精，能耐高或较高浓度酒精。常使酒类和酱油产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如产生白花，形成浮膜，为酿造工业中的有害菌，如粉状毕赤氏酵母。粉

49、状毕赤氏酵母。发酵工程及设备优秀课件7，红酵母，红酵母(Rhodotorula)形态特征：形态特征： 细胞圆形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色或细胞圆形、卵形或长形。多边芽殖，有明显的红色或黄色色素。很多种因由荚膜而形成粘质状菌落黄色色素。很多种因由荚膜而形成粘质状菌落。菌落。菌落表面光滑，有光泽，质地粘稠；能同化某些糖类，无表面光滑，有光泽，质地粘稠；能同化某些糖类，无酒精发酵能力。酒精发酵能力。应用：应用： 本属中有较好产脂肪的菌种本属中有较好产脂肪的菌种，可由菌体提取大量脂肪，可由菌体提取大量脂肪。有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成。有的种对烃类有弱氧化作用，并能合成-胡萝卜胡萝卜素

50、。如粘红酵母粘红变种能氧化烷烃生产脂肪，含量素。如粘红酵母粘红变种能氧化烷烃生产脂肪，含量可达干生物量的可达干生物量的50605060。在一定条件下还能产生。在一定条件下还能产生-丙氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生丙氨酸和谷氨酸，产蛋氨酸的能力也狠强，可达干生物量的物量的1 1。 发酵工程及设备优秀课件8，棉病针孢酵母，棉病针孢酵母（Nematspora gossypii） 又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上又名棉病囊霉。在麦芽汁和马铃留培养基上2626培养良好。开始时湿润的匍匐菌丝蔓延生长；培养良好。开始时湿润的匍匐菌丝蔓延生长；菌落无色或灰白色，菌落无色或灰白色，2323天

51、后渐趋淡黄色，天后渐趋淡黄色，5 5天后呈天后呈柠橙黄色，柠橙黄色，710710天后菌落周围的培养基因核黄素的天后菌落周围的培养基因核黄素的扩散而呈黄绿色。生物素是促进该菌生长的重要因扩散而呈黄绿色。生物素是促进该菌生长的重要因素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报素，甘氨酸对核黄素的产生有促进作用。曾有人报道，用猪油或玉米油可以代替所有碳源培养该菌，道，用猪油或玉米油可以代替所有碳源培养该菌，且生长良好；且生长良好； 棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、棉病囊霉能危害许多重要的经济作物，如棉花、柑桔、蕃茄等。最早是从染病的棉桃上分离而来。柑桔、蕃茄等。最早是从染病的棉桃上分离而来

52、。该该菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达菌具有大量合成核黄素的能力，产量可达4187g4187gm1m1，因此它是核黄素生产的重要菌种。，因此它是核黄素生产的重要菌种。 发酵工程及设备优秀课件9，白地霉，白地霉(Geotrichumcandidum) 白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子白地霉是地霉属中常见的一个种。裂殖。节孢子单个或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆形，末端钝圆。单个或连接成链，长筒形、方形，也有椭圆形，末端钝圆。节孢子绝大多数为节孢子绝大多数为4.99.65.416.6m4.99.65.416.6m。 在麦芽汁中，在麦芽汁中，28302830培养一天，生白色璞。毛绒状

53、或培养一天，生白色璞。毛绒状或粉状，韧或易碎，为真菌丝。生长温度粉状，韧或易碎，为真菌丝。生长温度33373337。对葡萄。对葡萄糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油、乙醇；山梨糖、甘露糖、果糖等发酵较弱。能同化甘油、乙醇；山梨醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体醇、甘露醇。能分解果胶、油脂等。不同化硝酸盐。菌体细胞含有丰富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它细胞含有丰富的蛋白质、脂肪、维生素和大量的核酸。它具有适应性强、生长快、产量大、培养方法简单等特点。具有适应性强、生长快、产量大、培养方法简单等特点。 白地霉菌体的蛋白质营养价值很高，可供食用和饲料用，白地霉菌体的蛋白质

54、营养价值很高，可供食用和饲料用，也可用来提取核酸，在废料废水的综合利用上很有价值。也可用来提取核酸，在废料废水的综合利用上很有价值。在制曲中，白地霉的污染会降低糖化力，直接影响出酒率，在制曲中，白地霉的污染会降低糖化力，直接影响出酒率，所以它是白酒生产中的有害菌。所以它是白酒生产中的有害菌。发酵工程及设备优秀课件三三.霉菌霉菌 形形态态发酵工业常用微生物的形态特征发酵工程及设备优秀课件意指意指“发霉的真菌发霉的真菌”, ,凡生长在营养基质上凡生长在营养基质上形成绒毛状、网状或絮状菌丝的真菌统称为形成绒毛状、网状或絮状菌丝的真菌统称为霉菌。霉菌在自然界分布很广，大量存在于霉菌。霉菌在自然界分布很

55、广，大量存在于土壤、空气、水和生物体内外等处。霉菌喜土壤、空气、水和生物体内外等处。霉菌喜偏酸性环境。大多数为好氧性微生物。多腐偏酸性环境。大多数为好氧性微生物。多腐生，少数寄生。工业上常用的霉菌有藻状菌生，少数寄生。工业上常用的霉菌有藻状菌纲的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲纲的根霉、毛霉、犁头霉；子囊菌纲的红曲霉；半知菌类的曲霉、青霉等。霉；半知菌类的曲霉、青霉等。发酵工程及设备优秀课件1，根霉，根霉(Rhizopus) 根霉在自然界分布很广，是一种常见的霉菌。它对根霉在自然界分布很广，是一种常见的霉菌。它对环境的适应性很强，生长极迅速。幼龄菌落为白色，棉絮状。环境的适应性很强，生长极迅

56、速。幼龄菌落为白色，棉絮状。中期为灰黑色。老熟后菌丝丛中密布黑色小点，即孢子囊。中期为灰黑色。老熟后菌丝丛中密布黑色小点，即孢子囊。菌丝无横隔，为单细胞真菌。菌丝无横隔，为单细胞真菌。 在培养基上生长时，由营养菌丝体产生弧形生长的匍匐在培养基上生长时，由营养菌丝体产生弧形生长的匍匐菌丝，向四周蔓延。匍匐菌丝接触培养基处，分化成一丛假菌丝，向四周蔓延。匍匐菌丝接触培养基处，分化成一丛假根。从假根着生处向上生出直立的孢子囊柄，其顶端膨大形根。从假根着生处向上生出直立的孢子囊柄，其顶端膨大形成圆形的囊，称为孢子襄。裹内生有许多孢子。成熟后的孢成圆形的囊，称为孢子襄。裹内生有许多孢子。成熟后的孢子囊壁

57、破裂，释放出孢子。子囊壁破裂，释放出孢子。 根霉在生命活动中分泌的淀粉酶，能将淀粉转化为糖。根霉在生命活动中分泌的淀粉酶，能将淀粉转化为糖。因此，因此，根霉可作为常用的糖化菌种。我国民间酿制甜酒用的根霉可作为常用的糖化菌种。我国民间酿制甜酒用的小曲主要含有根霉。由于根霉能分泌丰富的淀粉酶，而且又小曲主要含有根霉。由于根霉能分泌丰富的淀粉酶，而且又含有酒化酶，所以在生产中可边糖化边发酵。又因为根酶生含有酒化酶，所以在生产中可边糖化边发酵。又因为根酶生长要求的温度较高，因而适于在高温季节使用。长要求的温度较高，因而适于在高温季节使用。发酵工程及设备优秀课件 根霉的应用十分广泛。目前常用的菌种有根霉

58、的应用十分广泛。目前常用的菌种有米根霉、华根霉、河内根霉和甘薯根霉。米根霉、华根霉、河内根霉和甘薯根霉。(1)(1)米根霉米根霉( (Rhizopus oryzaeRhizopus oryzae) :) :最适温度最适温度3737，4141时还能生长。时还能生长。米根霉的淀粉酶活力极强，多作糖化米根霉的淀粉酶活力极强，多作糖化菌使用菌使用, ,也具有酒精发酵能力及蛋白质分解能力。大也具有酒精发酵能力及蛋白质分解能力。大量存在于酒药与酒曲中。此菌由于耐高温，特别为量存在于酒药与酒曲中。此菌由于耐高温，特别为在夏季生产豆腐乳提供了方便条件，解决了豆腐乳在夏季生产豆腐乳提供了方便条件，解决了豆腐乳旧

59、法生产只能在冬季进行的困难。旧法生产只能在冬季进行的困难。(2)(2)华根霉华根霉( (Rhizopus chinentisRhizopus chinentis):):最适温度为最适温度为3030。当发酵温度达当发酵温度达4545时，一般还能生长。此时，一般还能生长。此种菌淀粉种菌淀粉液化力强，有溶胶性。能产生酒精、芳香脂类等液化力强，有溶胶性。能产生酒精、芳香脂类等物物质。在酒药与酒曲中大量存在。它是酿酒所必需的质。在酒药与酒曲中大量存在。它是酿酒所必需的主要霉菌，也是酸性蛋白酶和豆腐乳生产中的主要主要霉菌，也是酸性蛋白酶和豆腐乳生产中的主要菌种。菌种。发酵工程及设备优秀课件发酵工程及设备优

60、秀课件 应用特点：1.1.用于制曲酿酒用于制曲酿酒2. 生产葡萄糖生产葡萄糖3. 生产酶制剂生产酶制剂: :淀粉糖化酶淀粉糖化酶脂肪酶脂肪酶果胶酶果胶酶-半乳糖苷酶半乳糖苷酶酸性蛋白酶酸性蛋白酶4.4.生产有机酸生产有机酸 5.发酵食品发酵食品: :6.6.医药工业医药工业: :根霉是转化甾族化合物的重要真菌。根霉是转化甾族化合物的重要真菌。 发酵工程及设备优秀课件2，毛霉，毛霉(Mucor) 毛霉多见于阴湿低温处，是制曲时常见的杂菌毛霉多见于阴湿低温处，是制曲时常见的杂菌和可利用的菌，其中常见的有鲁氏毛霉和可利用的菌，其中常见的有鲁氏毛霉(Mucor (Mucor rouxianus)rou

61、xianus)，它最初是在我国小曲中分离出来的。，它最初是在我国小曲中分离出来的。此菌能产生蛋白酶和淀粉酶，有分解大豆蛋白的能此菌能产生蛋白酶和淀粉酶，有分解大豆蛋白的能力，可用来制作豆腐乳，也用于酒精的生产；总状力，可用来制作豆腐乳，也用于酒精的生产；总状毛霉毛霉(Mucor racemosus)(Mucor racemosus)，我国著名的四川豆鼓即，我国著名的四川豆鼓即用此菌制成；高大毛霉用此菌制成；高大毛霉(Mucor mucedo)(Mucor mucedo)，此菌分布，此菌分布较广，在牲畜粪便上或白酒厂阴湿的堆积发酵物上较广，在牲畜粪便上或白酒厂阴湿的堆积发酵物上常可见到。它能产生

62、脂肪酸、琥珀酸，对甾族化合常可见到。它能产生脂肪酸、琥珀酸，对甾族化合物也有转化作用。物也有转化作用。发酵工程及设备优秀课件分类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属单细胞，菌丝无隔，类学上属于藻状菌纲，毛霉目，毛霉属单细胞，菌丝无隔，多核。菌丝有分枝，主要有多核。菌丝有分枝，主要有2 2个类型：单轴式，假轴式。个类型：单轴式，假轴式。 1.1.单轴式孢囊梗、总状单轴式孢囊梗、总状分枝分枝 （高大毛霉（高大毛霉 、总状毛霉 ）2.2.假轴式孢囊梗假轴式孢囊梗（鲁氏毛霉（鲁氏毛霉 ）3.3.孢子囊结构孢子囊结构孢囊梗顶端膨大为孢子囊，内生孢囊孢子 发酵工程及设备优秀课件sporangiophoresn

63、o rhizoidsaseptate hyphae发酵工程及设备优秀课件毛霉与根霉的形态结构差异毛霉与根霉的形态结构差异假根匍匐菌丝孢子囊梗中轴毛霉无无菌丝的任何处，一般单生并分枝（单轴式，假轴式）球形，与孢子囊梗不分隔（无囊托）根霉有有假根相对处，单生或成簇）半球形，与孢子囊梗相连处有分隔（有囊托）毛霉的应用：毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产

64、生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。体转化。发酵工程及设备优秀课件3，犁头霉，犁头霉(Absidia) 犁头霉的菌丝和根霉很相似，但犁头霉产犁头霉的菌丝和根霉很相似，但犁头霉产生弓形的匍匐菌丝，并在弓形的匍匐菌丝上长出孢生弓形的匍匐菌丝，并在弓形的匍匐菌丝上长出孢子梗，不与假根对生。孢子梗往往子梗，不与假根对生。孢子梗往往2525支，成簇，支，成簇，很少单生，而且常呈轮状或不规则的分枝。孢子囊很少单生，而且常呈轮状或不规则的分枝。孢子囊顶生，多呈梨形。囊轴呈锥形、近球形等。孢子小顶生，多呈梨形。囊轴呈锥形、近球形等。孢子小而呈单孢。

65、大多无色，无线状条纹。接合孢子生于而呈单孢。大多无色，无线状条纹。接合孢子生于匍匐菌丝上。匍匐菌丝上。发酵工程及设备优秀课件 犁头霉分布在土壤、粪便和酒曲犁头霉分布在土壤、粪便和酒曲中，空气中也有它们的存在。常为生产的污中，空气中也有它们的存在。常为生产的污染菌，其中有的是人畜的病原菌。染菌，其中有的是人畜的病原菌。 犁头霉对甾族化合物有较强的转化能力，犁头霉对甾族化合物有较强的转化能力，如蓝色犁头霉如蓝色犁头霉(Absidia coerulea)(Absidia coerulea)能转化多能转化多种甾体。种甾体。发酵工程及设备优秀课件4，曲霉，曲霉(Aspergillus) 曲霉菌丝有横隔，

66、菌丝体由多细胞菌丝所组成。营曲霉菌丝有横隔，菌丝体由多细胞菌丝所组成。营养菌丝匍匐生长于培养基表层。匍匐菌丝可以分化出厚壁的养菌丝匍匐生长于培养基表层。匍匐菌丝可以分化出厚壁的足细胞。在足细胞上生出直立的分生孢子梗，顶端膨大成顶足细胞。在足细胞上生出直立的分生孢子梗，顶端膨大成顶囊，顶囊一般呈梯形、椭圆形、半球形或球形。在顶囊表面，囊，顶囊一般呈梯形、椭圆形、半球形或球形。在顶囊表面，以辐射状生出一层或两层小梗，称为初生小梗和次生小梗。以辐射状生出一层或两层小梗，称为初生小梗和次生小梗。在小梗上着生有一串串分生袍子。分生袍子具有各种形状、在小梗上着生有一串串分生袍子。分生袍子具有各种形状、颜色

67、和纹饰。颜色和纹饰。 曲霉在发酵工业、医药工业、食品工业和粮食贮存等方面有曲霉在发酵工业、医药工业、食品工业和粮食贮存等方面有着极重要的作用。几千年来我国民间就用曲霉酿酒、制酱、着极重要的作用。几千年来我国民间就用曲霉酿酒、制酱、制醋等，应用十分广泛。制醋等，应用十分广泛。发酵工程及设备优秀课件Aspergillus variecolor发酵工程及设备优秀课件（1 1）米曲霉）米曲霉(Aspergillus oryzae) (Aspergillus oryzae) 米曲霉米曲霉有较强的蛋白质分解能力；同时又具有糖化有较强的蛋白质分解能力；同时又具有糖化能力，所以很早就利用米曲霉来生产酱油和能力

68、，所以很早就利用米曲霉来生产酱油和酱类。酱类。米曲霉在酿酒生产中被作为糖化菌。米曲霉在酿酒生产中被作为糖化菌。此外，它还是重要的蛋白酶和淀粉酶的生产此外，它还是重要的蛋白酶和淀粉酶的生产菌。菌。发酵工程及设备优秀课件（2 2）黄曲霉）黄曲霉(Aspergillus flavus) (Aspergillus flavus) 培养温度培养温度3737。黄曲霉产生液化型淀粉酶，并较黑曲霉强。蛋白质分解黄曲霉产生液化型淀粉酶，并较黑曲霉强。蛋白质分解能力次于米曲霉。黄曲霉能分解能力次于米曲霉。黄曲霉能分解DNADNA，产生，产生5 5- -脱氧胞脱氧胞苷酸、苷酸、5-5-脱氧腺苷酸、脱氧腺苷酸、5-5

69、-脱氧鸟苷酸和脱氧鸟苷酸和5-5-脱氧胸脱氧胸腺嘧啶核苷酸。黄曲霉中有些菌能产生黄曲霉毒素，引腺嘧啶核苷酸。黄曲霉中有些菌能产生黄曲霉毒素，引起家畜家禽中毒，以至死亡。这种黄曲霉毒素也是致癌起家畜家禽中毒，以至死亡。这种黄曲霉毒素也是致癌物质。物质。 黄曲霉与米曲霉极为相似，容易混淆。因而除了观察菌黄曲霉与米曲霉极为相似，容易混淆。因而除了观察菌落个体特征外，还要结合生理特性加以区别。米曲霉在落个体特征外，还要结合生理特性加以区别。米曲霉在含含0.050.05茴香醛的察氏培养基上，分生孢子呈现红色，茴香醛的察氏培养基上，分生孢子呈现红色，而黄曲霉则无此反应。而黄曲霉则无此反应。发酵工程及设备优

70、秀课件Aspergillus flavus黄曲霉黄曲霉发酵工程及设备优秀课件(3)黑曲霉（黑曲霉（Aspergillus niger） 黑曲霉具有多种活性强大的酶系，如淀黑曲霉具有多种活性强大的酶系，如淀粉酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化粉酶、蛋白酶、果胶酶、纤维素酶和葡萄糖氧化酶等。还能产生多种有机酸，如抗坏血酸、柠檬酶等。还能产生多种有机酸，如抗坏血酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等，所以在工业上被广酸、葡萄糖酸和没食子酸等，所以在工业上被广泛应用，是生产柠檬酸和葡萄糖酸的重要菌种。泛应用，是生产柠檬酸和葡萄糖酸的重要菌种。黑曲黑曲霉群中还包括有乌沙米曲霉霉群中还包括有乌沙米曲霉(

71、(又名字佐美曲又名字佐美曲霉霉) )、邬氏曲霉、适于甘薯原料的甘薯曲霉，以、邬氏曲霉、适于甘薯原料的甘薯曲霉，以及由乌沙米曲霉变异而来的白曲霉。一些白曲霉及由乌沙米曲霉变异而来的白曲霉。一些白曲霉中较优良的菌种不仅能分泌较丰富的淀粉酶、果中较优良的菌种不仅能分泌较丰富的淀粉酶、果胶酶和纤维素酶，而且酶系较纯，酶活力较强，胶酶和纤维素酶，而且酶系较纯，酶活力较强，同时又较耐粗放培养。因此，同时又较耐粗放培养。因此，为目前北方酒精厂为目前北方酒精厂及白酒厂所广泛采用。及白酒厂所广泛采用。发酵工程及设备优秀课件Aspergillus 发酵工程及设备优秀课件(4)(4)栖土曲霉栖土曲霉( (Asper

72、gillus terricolaAspergillus terricola) ) 培养温度为培养温度为32343234，含有较丰富的蛋白酶，含有较丰富的蛋白酶，为蛋白酶生产菌种。为蛋白酶生产菌种。AS3AS3942942为中性蛋白为中性蛋白酶生产菌。酶生产菌。发酵工程及设备优秀课件Aspergillus fumigatus 烟曲霉烟曲霉 发酵工程及设备优秀课件曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片曲霉的分生孢子穗扫描电镜图片 发酵工程及设备优秀课件5，青霉，青霉(Penicillium) 青霉的菌丝与曲霉相似，有分隔，但无足细胞。青霉的菌丝与曲霉相似，有分隔，但无足细胞。其分生孢子梗的顶端不膨大，无顶囊

73、。分生孢子梗经过其分生孢子梗的顶端不膨大，无顶囊。分生孢子梗经过多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚。多次分枝，产生几轮对称或不对称的小梗，形如扫帚。小梗顶端产生成串的分生孢子。分生孢子一般为蓝绿色小梗顶端产生成串的分生孢子。分生孢子一般为蓝绿色或灰绿色。或灰绿色。 青霉的孢子耐热性较强，菌体繁殖温度较低，是制青霉的孢子耐热性较强，菌体繁殖温度较低，是制曲时常见的杂菌，对制曲危害较大。它使酒味发苦，同曲时常见的杂菌，对制曲危害较大。它使酒味发苦，同时对曲房等建筑物也有腐蚀作用，是酿酒上的有害菌。时对曲房等建筑物也有腐蚀作用，是酿酒上的有害菌。但有些青霉菌，但有些青霉菌，不仅是生产青霉

74、素的重要菌种，还被用不仅是生产青霉素的重要菌种，还被用来生产有机酸、维生素和酶制剂等来生产有机酸、维生素和酶制剂等发酵工程及设备优秀课件子囊菌纲，青霉属青霉也是多细胞，菌丝有分隔，青霉也是多细胞，菌丝有分隔，有分枝，与曲霉相似，但大多有分枝，与曲霉相似，但大多无足细胞。分生孢子梗顶端不无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊。膨大，无顶囊。多次分枝产生几轮小梗多次分枝产生几轮小梗小梗顶端产生成串分生孢子，小梗顶端产生成串分生孢子，状如扫帚状如扫帚 小梗有单轮生，对称多轮生，小梗有单轮生，对称多轮生，非对称多轮生非对称多轮生发酵工程及设备优秀课件(1)(1)产黄青霉产黄青霉( (Penicilli

75、um chrysogenumPenicillium chrysogenum) ) 产黄青霉能产产黄青霉能产生多种酶类及有机酸。生多种酶类及有机酸。在工业生产上主要用其变种来生在工业生产上主要用其变种来生产青霉素，也能用来生产葡萄糖氧化酶、葡萄糖酸、柠产青霉素，也能用来生产葡萄糖氧化酶、葡萄糖酸、柠檬酸和抗坏血酸等。檬酸和抗坏血酸等。(2)(2)桔青霉桔青霉( (Penicillium citrinumPenicillium citrinum) ) 桔青霉可产脂肪酶、桔青霉可产脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳酶，有的菌系能产生葡萄糖氧化酶和凝乳酶，有的菌系能产生5-5-磷酸二酯磷酸二酯酶，可用来分解核

76、酸，生产酶，可用来分解核酸，生产5 5 - -核苷酸。此菌分布普核苷酸。此菌分布普遍，在霉腐材料和贮存粮食上常发现生长。会引起病变，遍，在霉腐材料和贮存粮食上常发现生长。会引起病变，并具有毒性。并具有毒性。 此外还有娄地青霉，具有分解油脂和蛋白质的能力，此外还有娄地青霉，具有分解油脂和蛋白质的能力，可用于制造干酪。其菌丝含有多种氨基酸。其孢子能将可用于制造干酪。其菌丝含有多种氨基酸。其孢子能将甘油三酸氧化为甲基酮。展开青霉主要用于生产灰黄霉甘油三酸氧化为甲基酮。展开青霉主要用于生产灰黄霉素。素。发酵工程及设备优秀课件6，木霉，木霉(Trichoderma) 木霉的菌丝生长初期为白色。菌丝在培木

77、霉的菌丝生长初期为白色。菌丝在培养基上生长成平坦菌落。菌落生长迅速，棉絮状或养基上生长成平坦菌落。菌落生长迅速，棉絮状或致密层束状，表面有不同程度的绿色。菌丝透明，致密层束状，表面有不同程度的绿色。菌丝透明，有隔，分枝繁杂。分生孢子梗为菌丝的短侧枝，上有隔，分枝繁杂。分生孢子梗为菌丝的短侧枝，上有对生或互生分枝。在分枝上又可连续分技。分枝有对生或互生分枝。在分枝上又可连续分技。分枝末端为小梗，小梗上可生出瓶状、束状、对生、互末端为小梗，小梗上可生出瓶状、束状、对生、互生或单生等不同的分生孢子。依靠粘液，分生孢子生或单生等不同的分生孢子。依靠粘液，分生孢子在小梗上聚成球形或近球形的孢子头。分生孢

78、子有在小梗上聚成球形或近球形的孢子头。分生孢子有球形、椭圆形、倒卵形等。壁光滑或粗糙，透明或球形、椭圆形、倒卵形等。壁光滑或粗糙，透明或亮绿色。亮绿色。发酵工程及设备优秀课件 木霉在土壤中分布很广，在木材及木霉在土壤中分布很广，在木材及其它物品上亦常能找到。有些菌株能分解纤其它物品上亦常能找到。有些菌株能分解纤维素和木质素等复杂的有机物。若能利用这维素和木质素等复杂的有机物。若能利用这一特性，以纤维素来代替淀粉原料进行发酵一特性，以纤维素来代替淀粉原料进行发酵生产，这对国民经济将有十分重要的意义。生产，这对国民经济将有十分重要的意义。但木霉也常造成蔬菜、谷物和大型真菌等的但木霉也常造成蔬菜、谷

79、物和大型真菌等的霉变，使木材、皮革及其它纤维性材料霉烂，霉变，使木材、皮革及其它纤维性材料霉烂，给生产和生活造成一定危给生产和生活造成一定危害。发酵工程及设备优秀课件7，紫红曲霉，紫红曲霉(Monascus purpureus) 紫红曲霉是红曲霉属的一种。个体形态为紫红曲霉是红曲霉属的一种。个体形态为菌丝具有不规则的分枝。细胞内多核，含有橙红色菌丝具有不规则的分枝。细胞内多核，含有橙红色的颗粒。直径的颗粒。直径37m37m。菌丝和分枝顶端产生分生孢。菌丝和分枝顶端产生分生孢子，单生或成短链。分生孢子子呈球形或犁形。有子，单生或成短链。分生孢子子呈球形或犁形。有性生殖时，在长短不一的梗上产生单一

80、的原闭囊壳性生殖时，在长短不一的梗上产生单一的原闭囊壳( (子囊果子囊果) )。渐渐成熟后，成为橙红色的闭囊壳，直。渐渐成熟后，成为橙红色的闭囊壳，直径约为径约为2575m2575m，闭囊壳内含有十多个球形子囊。，闭囊壳内含有十多个球形子囊。每个子囊内。又有每个子囊内。又有8 8个光滑的卵圆形、无色或淡红色个光滑的卵圆形、无色或淡红色的子囊孢子，大小一般是的子囊孢子，大小一般是56.53.55m56.53.55m。紫红曲。紫红曲霉在麦芽汁琼脂培养基上生长良好。菌丝体最初为霉在麦芽汁琼脂培养基上生长良好。菌丝体最初为白色，逐渐蔓延成膜状。老熟后菌落表面有皱拆和白色，逐渐蔓延成膜状。老熟后菌落表面

81、有皱拆和气生菌丝，呈紫红色。菌落背面也有同样的颜色气生菌丝，呈紫红色。菌落背面也有同样的颜色。 发酵工程及设备优秀课件 紫红曲霉喜酸性环境，生长最紫红曲霉喜酸性环境，生长最pH3.55pH3.55，但即使在，但即使在pH 2.5pH 2.5时也能生存。生长时也能生存。生长最适温度为最适温度为32353235，有时达，有时达4040也能生长。也能生长。对于酒精有极强的抵抗力。对于酒精有极强的抵抗力。 紫红曲霉在我国民间早有利用，紫红曲霉在我国民间早有利用，主要用作主要用作食品及饮料的着色剂，用红曲配制红酒、玫食品及饮料的着色剂，用红曲配制红酒、玫瑰醋、红腐乳，以及其它食品。此外用它制瑰醋、红腐乳

82、，以及其它食品。此外用它制成的红曲又可以作中药，有消食活血、健脾成的红曲又可以作中药，有消食活血、健脾胃的功能。近年来，紫红曲霉还被用来生产胃的功能。近年来，紫红曲霉还被用来生产糖化酶等酶制剂。糖化酶等酶制剂。发酵工程及设备优秀课件8，产黄头孢霉，产黄头孢霉(Cephalosporium chrysogen) 菌丝分枝，有隔，纤细，宽菌丝分枝，有隔，纤细，宽l1.2ml1.2m，浅黄色；分生抱子梗短，不分枝，无隔，微黄浅黄色；分生抱子梗短，不分枝，无隔，微黄色；很少产生孢子。在籼米饭培养基上培养半色；很少产生孢子。在籼米饭培养基上培养半月，可产生大量的不正常的孢子，形态多样，月，可产生大量的不

83、正常的孢子，形态多样，单细胞或有一隔，直或弯曲，单细胞或有一隔，直或弯曲，51224.2m51224.2m。孢子梗常丛集成类菌核状成类分生抱梗座结构。孢子梗常丛集成类菌核状成类分生抱梗座结构。这种孢子壁较厚，可达这种孢子壁较厚，可达0.5m0.5m，可像分生孢子，可像分生孢子一样萌发繁殖。本种产头孢菌素一样萌发繁殖。本种产头孢菌素N N及头孢菌素及头孢菌素C C，与青霉素一样同属，与青霉素一样同属-内酰胺抗生素，毒性内酰胺抗生素，毒性极低，其衍生物称为先锋霉素。极低，其衍生物称为先锋霉素。发酵工程及设备优秀课件四、放线菌四、放线菌 放线菌因其菌落呈放射状而得名。放线菌因其菌落呈放射状而得名。它

84、是一个原核生物类群，在自然界中分布很它是一个原核生物类群，在自然界中分布很广，尤其在含有机质丰富的微碱性土壤中较广，尤其在含有机质丰富的微碱性土壤中较多。大多腐生，少数寄生。它的最大经济价多。大多腐生，少数寄生。它的最大经济价值在于能产生多种抗生素。从微生物中发现值在于能产生多种抗生素。从微生物中发现的抗生素，有的抗生素，有6060以上是放线菌产生的，因以上是放线菌产生的，因此人们在抗生素发酵土业中，非常重视对放此人们在抗生素发酵土业中，非常重视对放线菌的研究与运用。线菌的研究与运用。发酵工程及设备优秀课件1 1、放线菌分类系统、放线菌分类系统放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生放线菌

85、菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长并因此而得名长并因此而得名介于细菌和真菌之间的单细胞微生物介于细菌和真菌之间的单细胞微生物 放线菌的归属还存在分歧放线菌的归属还存在分歧伯杰氏系统细菌学手册伯杰氏系统细菌学手册将放线菌作为细菌。将放线菌作为细菌。理由：放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的理由：放线菌无核膜、菌丝直径小而且与杆细菌的直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等。直径相近、对溶菌酶敏感及对抗细菌的药物敏感等。放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、放线菌对人类最突出的贡献就是它能产生大量的、种类繁多的抗生素达种类繁多的抗生素达40004000种种 发酵工程及设备优秀课件

86、绝大多数放线菌属于异养型绝大多数放线菌属于异养型( (除少数自养型菌种除少数自养型菌种) )革兰氏阳性革兰氏阳性营养要求：营养要求： 碳源碳源: :葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油较好，而蔗糖、木葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油较好，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有机酸次之。糖、棉子糖、醇和有机酸次之。氮源：蛋白质、蛋白胨以及某些氨基酸最合适，硝酸盐、铵盐氮源：蛋白质、蛋白胨以及某些氨基酸最合适，硝酸盐、铵盐和尿素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酪蛋白，和尿素次之。除诺卡氏菌外，绝大多数放线菌都能利用酪蛋白，并能液化明胶。并能液化明胶。 矿质营养矿质营养 ：MgMg和和K K对于放线菌菌

87、丝生长和抗生素的产生有显著对于放线菌菌丝生长和抗生素的产生有显著作用。作用。 大多数放线菌是好气的，生产抗生素过程中必须足够的通气量大多数放线菌是好气的，生产抗生素过程中必须足够的通气量大多数放线菌的最适生长温度为大多数放线菌的最适生长温度为2323 3737 放线菌的最适生长放线菌的最适生长pHpH值为中性至微碱性值为中性至微碱性2 2、放线菌生理生化特点、放线菌生理生化特点发酵工程及设备优秀课件3.工业上常用种类：工业上常用种类：1）链霉菌属）链霉菌属(Streptomyces) 链霉菌的基内和气生菌丝多分枝，无分隔，直径链霉菌的基内和气生菌丝多分枝，无分隔，直径0.52m0.52m。气生

88、菌丝产生许多孢子串生的孢子链，孢。气生菌丝产生许多孢子串生的孢子链，孢子链长短不等。子链长短不等。此属中不少菌种产生抗生素，这些抗此属中不少菌种产生抗生素，这些抗生素约占各种微生物生素约占各种微生物( (包括放线菌包括放线菌) )所产抗生素的所产抗生素的5050以上。以上。(1)(1)灰色链霉菌灰色链霉菌( (Streptomyces griseusStreptomyces griseus) )在葡萄糖在葡萄糖- -硝硝酸盐培养基上生长时，菌落平而薄，初为白色，逐渐变酸盐培养基上生长时，菌落平而薄，初为白色，逐渐变为橄榄色。气生菌丝浓密，粉状，呈水绿色。发育适温为橄榄色。气生菌丝浓密，粉状，呈

89、水绿色。发育适温3737生产链霉素温度为生产链霉素温度为26265275275 5。(2)(2)龟裂链霉菌龟裂链霉菌( (Streptomyces rimosusStreptomyces rimosus) )于于19501950年就发现年就发现此菌能产生氧四环素此菌能产生氧四环素( (也称土霉索也称土霉索) )。菌丝白色，呈树枝。菌丝白色，呈树枝状；孢子为灰白色，呈拄形；菌落为灰白色，其表面后状；孢子为灰白色，呈拄形；菌落为灰白色，其表面后期有皱褶，呈龟裂状。期有皱褶，呈龟裂状。发酵工程及设备优秀课件(3)(3)金霉素链霉菌金霉素链霉菌( (Streptomyces aureofaciensS

90、treptomyces aureofaciens) ) 在在PDAPDA培养基上生长时，其基内菌丝能产生金黄色色培养基上生长时，其基内菌丝能产生金黄色色素，但其气生菌丝无色，孢子初为白色，经素，但其气生菌丝无色，孢子初为白色，经5757天培天培养后，则由棕灰色转变为灰黑色。因该菌所产生的养后，则由棕灰色转变为灰黑色。因该菌所产生的抗生素为金霉素抗生素为金霉素( (氯四环素氯四环素) )，故称金霉素链霉菌。，故称金霉素链霉菌。如其培养基中的如其培养基中的NaClNaCl以以NaBrNaBr代替时，则此链霉菌又代替时，则此链霉菌又可产生四环素。可产生四环素。 (4) (4)红霉素链霉菌红霉素链霉菌

91、( (Streptomyces erythreusStreptomyces erythreus) ) 此此菌生长扩展，有不同规则的边缘，菌丝深入培养基菌生长扩展，有不同规则的边缘，菌丝深入培养基内，初为白色，后变为微黄色，菌落周围白色乳状，内，初为白色，后变为微黄色，菌落周围白色乳状，气生菌丝细，有分技。最适温度气生菌丝细，有分技。最适温度2525，产生红霉素。，产生红霉素。发酵工程及设备优秀课件2，小单孢菌，小单孢菌（Micromonospora） 小单孢菌与一般放线菌有不同之处。菌丝体小单孢菌与一般放线菌有不同之处。菌丝体纤细，纤细，0.30.6m0.30.6m。有分枝和分隔，不断裂。茵丝

92、。有分枝和分隔，不断裂。茵丝体长入培养基内，不形成气生茵丝，而在基内菌丝体长入培养基内，不形成气生茵丝，而在基内菌丝体上长出孢子梗，其顶端生一个球形、椭圆形或长体上长出孢子梗，其顶端生一个球形、椭圆形或长圆形的孢子。大小约为圆形的孢子。大小约为1.01.50.91.2m1.01.50.91.2m。菌落。菌落致密，与培养基紧密结合在一起，表面凸起，多皱致密，与培养基紧密结合在一起，表面凸起，多皱或光滑、疣状，平坦者较少。菌落常为黄橙色、红或光滑、疣状，平坦者较少。菌落常为黄橙色、红色、深褐色、黑色和蓝色。色、深褐色、黑色和蓝色。 这是产生抗生素较多的一个属。如绛红小单孢这是产生抗生素较多的一个属

93、。如绛红小单孢菌菌( (Micromonospora purpureaMicromonospora purpurea) )和棘孢小单孢菌和棘孢小单孢菌( (Micromonospora echinosporaMicromonospora echinospora) )都能产生庆大霉素都能产生庆大霉素。发酵工程及设备优秀课件3 3，游动放线菌属，游动放线菌属(Actinoplanes) 一般不形成气生菌丝，基内菌丝分枝，直一般不形成气生菌丝，基内菌丝分枝，直或卷曲，多数不分隔，直径或卷曲，多数不分隔，直径0.22.0m0.22.0m，孢囊在基，孢囊在基内菌丝体上形成，大小为内菌丝体上形成，大小为5

94、22 m522 m，着生在孢囊梗，着生在孢囊梗上或菌丝上，孢囊梗直或有分技，在每技顶上有一上或菌丝上，孢囊梗直或有分技，在每技顶上有一至数十个孢囊。孢囊孢子在孢囊内盘卷或呈直行排至数十个孢囊。孢囊孢子在孢囊内盘卷或呈直行排列，成熟后分散为不规则排列。孢子呈球形列，成熟后分散为不规则排列。孢子呈球形(11.5m)(11.5m)，有时端生，有时端生140140根鞭毛，能运动。孢囊根鞭毛，能运动。孢囊成熟后，孢囊孢子释放出来。有的菌种能形成分生成熟后，孢囊孢子释放出来。有的菌种能形成分生抱子。抱子。我国生产的创新霉素由济南游动放线菌新菌我国生产的创新霉素由济南游动放线菌新菌( (Actinoplan

95、es Actinoplanes tsinanensi tsinanensi sn. sp)sn. sp)产生。米苏里游动放线菌产生。米苏里游动放线菌( (Actinoplanes missouriensisActinoplanes missouriensis) )能以木糖为诱导物，大量能以木糖为诱导物，大量生产葡萄糖异构酶。生产葡萄糖异构酶。发酵工程及设备优秀课件4，诺卡氏菌属，诺卡氏菌属(Norcardia) 基丝较链霉菌纤细，基丝较链霉菌纤细，0.20.6m0.20.6m，有横，有横隔，一般无气丝。基丝培养十几个小时形成隔，一般无气丝。基丝培养十几个小时形成横隔，并断裂成杆状或球状抱子。菌

96、落较小，横隔，并断裂成杆状或球状抱子。菌落较小，其边缘多呈树根毛状。主要分布于土壤中。其边缘多呈树根毛状。主要分布于土壤中。有些种能产生抗生素有些种能产生抗生素( (如利福霉素、蚁霉素等如利福霉素、蚁霉素等) )，也可用于石油脱蜡及污水净化中脱氰等。，也可用于石油脱蜡及污水净化中脱氰等。发酵工程及设备优秀课件5，孢囊链霉菌，孢囊链霉菌(Streptosporangium) 孢囊孢子无鞭毛，气丝的孢子丝盘卷孢囊孢子无鞭毛，气丝的孢子丝盘卷成球形孢囊。其孢囊有两层壁，外壁较厚，成球形孢囊。其孢囊有两层壁，外壁较厚，内壁系薄膜，孢囊内形成孢囊孢子。这类菌内壁系薄膜，孢囊内形成孢囊孢子。这类菌亦可产生

97、不少抗生素，如可抑制细菌、病毒亦可产生不少抗生素，如可抑制细菌、病毒和肿瘤的多霉素等。和肿瘤的多霉素等。 发酵工程及设备优秀课件6. 链轮丝菌属链轮丝菌属 链轮丝菌属（链轮丝菌属（StreptoverticillumStreptoverticillum）气）气生菌丝对称轮生，孢子链很短，二级轮生，生菌丝对称轮生，孢子链很短，二级轮生，孢子光滑。孢子光滑。 生物制药工业上的主要用于生产各种抗生物制药工业上的主要用于生产各种抗肿瘤、抗霉菌、抗结核等抗生素，如：博莱肿瘤、抗霉菌、抗结核等抗生素，如：博莱霉素（链轮丝菌霉素（链轮丝菌7272）、结核放线菌素（灰色）、结核放线菌素（灰色链轮丝菌链轮丝菌

98、S. griseoverticillatusS. griseoverticillatus）、柱晶）、柱晶白霉素（北里链轮丝菌白霉素（北里链轮丝菌 S. kitasatoensisS. kitasatoensis）、）、金丝菌素（硫藤黄链轮丝菌金丝菌素（硫藤黄链轮丝菌 S. S. thioluteusthioluteus）、丝裂霉素）、丝裂霉素C C（头状链轮丝菌（头状链轮丝菌 S. caespitosusS. caespitosus）等。）等。发酵工程及设备优秀课件六、担子菌担子菌(Basidimycetes)(Basidimycetes) 担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、

99、木担子菌纲是真菌中最高级的一个纲，包括人们熟悉的蘑菇、木耳、马勃和鬼笔等。耳、马勃和鬼笔等。 特征：形成特殊的产孢器特征：形成特殊的产孢器“担子担子”（ BasidiumBasidium），产生），产生“担孢子担孢子”（BasidiosporeBasidiospore） 担子菌及其担担子菌及其担孢子形态（孢子形态（a a）一种担子菌的子一种担子菌的子实体，背部有菌实体，背部有菌褶；褶；（b b）担孢子）担孢子的电镜图片，担的电镜图片，担孢子的基部为担孢子的基部为担子子发酵工程及设备优秀课件 1、担子菌的一般形态构造担子菌的一般形态构造 担子菌菌丝多细胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜担子菌菌丝多细

100、胞且有分隔，菌丝体常呈白色、鲜黄色或橙黄色黄色或橙黄色菌丝体具三个明显的发育阶段：菌丝体具三个明显的发育阶段： 初生菌丝初生菌丝 单倍体（单倍体（n n）单核的担孢子萌发）单核的担孢子萌发 初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝初期为多核，而后即产生分隔，把菌丝 体分成单倍体（单核）体分成单倍体（单核） 二生菌丝双核体（二生菌丝双核体（n+nn+n）从初生菌丝发育而成从初生菌丝发育而成 两个单核细胞进行异宗配合，两个单核细胞进行异宗配合， 发生质配发生质配 后，并不马上核配，后，并不马上核配， 成为双核细胞的次生菌丝。成为双核细胞的次生菌丝。发酵工程及设备优秀课件两个核同时分裂，由“锁状联合机制”

101、控制形成两个子细胞。 菌丝的双核细胞开始分裂菌丝的双核细胞开始分裂之前，两核之间生出一钩状之前，两核之间生出一钩状分枝。细胞内一个核进入钩分枝。细胞内一个核进入钩中。两核同时分裂成中。两核同时分裂成4 4个核。个核。新分裂的两个核移入到细胞新分裂的两个核移入到细胞的一端，一个核仍留在钩中。的一端，一个核仍留在钩中。钩向下弯曲与原细胞壁接触，钩向下弯曲与原细胞壁接触，接触处的壁溶解而沟通，同接触处的壁溶解而沟通，同时钩的基部产生隔膜。钩中时钩的基部产生隔膜。钩中的核向下移，在钩的垂直方的核向下移，在钩的垂直方向产生一隔膜，一个细胞分向产生一隔膜，一个细胞分成二个细胞，每个细胞具两成二个细胞，每个

102、细胞具两个不同的子核。锁状联合完个不同的子核。锁状联合完成。成。发酵工程及设备优秀课件三生菌丝 双核体（n+n） 二生菌丝特化形成 特化菌丝形成各种子实体 子实体 真菌产生孢子的构造。由繁殖菌丝和营养菌丝组成 菌褶处着生担子和担孢子 发酵工程及设备优秀课件 2、担子菌的繁殖方式担子菌的繁殖方式 无性生殖和有性生殖 无性繁殖 :芽殖、裂殖及产生分生孢子或粉孢子完成的 有性繁殖:产生担孢子担子是担子菌中产担子是担子菌中产生担孢子的构造，生担孢子的构造，是完成核配和减数是完成核配和减数分裂的细胞分裂的细胞 发酵工程及设备优秀课件1 双核菌丝的顶端 2 核配 3 4减数分裂5 幼担孢子在小梗上发育 6

103、 带有四个单核担孢子的担子 发酵工程及设备优秀课件典型担子菌的生活史典型担子菌的生活史 发酵工程及设备优秀课件四、微生物与发酵发酵工程是以微生物的生命活动为中心的发酵工程是以微生物的生命活动为中心的 工业发酵过程是由活细胞参与的生命活动过程，没有微生物工业发酵过程是由活细胞参与的生命活动过程，没有微生物活细胞就没有工业发酵。微生物活细胞具有能量形式转换、活细胞就没有工业发酵。微生物活细胞具有能量形式转换、辅酶再生、代谢的自动调节等机制，这个过程原则上可以进辅酶再生、代谢的自动调节等机制，这个过程原则上可以进行到有机原料耗尽，或因代谢物在细胞外累积造成环境极度行到有机原料耗尽，或因代谢物在细胞外

104、累积造成环境极度恶化而影响微生物生存之时恶化而影响微生物生存之时微生物的生物学性状和发酵条件决定了其相应产物微生物的生物学性状和发酵条件决定了其相应产物的生成的生成工业上用的全部微生物都称为工业微生物，工业生工业上用的全部微生物都称为工业微生物，工业生产上常用的微生物主要是细菌、放线菌、酵母菌和产上常用的微生物主要是细菌、放线菌、酵母菌和霉菌霉菌 由于发酵工程本身的发展以及基因工程正在进入发由于发酵工程本身的发展以及基因工程正在进入发酵过程，病毒、藻类等其它微生物也正在逐步地变酵过程，病毒、藻类等其它微生物也正在逐步地变为工业生产菌。为工业生产菌。 发酵工程及设备优秀课件第五节 微生物的代谢调

105、节 在生物进化过程中，微生物细胞形成在生物进化过程中，微生物细胞形成了愈来愈完善的代谢调节机制，在代谢了愈来愈完善的代谢调节机制，在代谢繁殖过程中，能量的利用以及对细胞生繁殖过程中，能量的利用以及对细胞生长繁殖过程中所需的各种物质的形成是长繁殖过程中所需的各种物质的形成是非常合理和经济的，细胞经常处于平衡非常合理和经济的，细胞经常处于平衡生长状态，不会有代谢产物的积累。生长状态，不会有代谢产物的积累。发酵工程及设备优秀课件 现代发酵工业要研究的主要内容就现代发酵工业要研究的主要内容就是通过改变是通过改变培养条件培养条件和和遗传特性遗传特性，使微，使微生物的代谢途径改变或代谢调节失控而生物的代谢

106、途径改变或代谢调节失控而获得某一发酵产物的过量产生。其方法获得某一发酵产物的过量产生。其方法大体可分为两类：大体可分为两类：改变产生菌的基因型而改变代谢途径；改变产生菌的基因型而改变代谢途径；改变控制代谢速率，即影响基因型的表达改变控制代谢速率，即影响基因型的表达。 发酵工程及设备优秀课件代谢调节代谢调节(regulation of metablism）是指微生物是指微生物的代谢速度和方向的代谢速度和方向按照微生物的需要按照微生物的需要而改变的而改变的一种作用。一种作用。v酶量的调节酶量的调节v酶活性的调节酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件微生物代谢的控制微生物代谢的控制是指运用人为的方法对微

107、生是指运用人为的方法对微生物的代谢调节进行物的代谢调节进行遗传改造遗传改造和和条件的控制条件的控制，以期以期按照人们的愿望按照人们的愿望，生产有用的微生物制，生产有用的微生物制品。品。发酵工程及设备优秀课件代谢调节的方式代谢调节的方式酶合成的调节酶合成的调节酶活性的调节方式酶活性的调节方式初级代谢的调节初级代谢的调节次级代谢的调节次级代谢的调节发酵工程及设备优秀课件一、代谢调节方式细胞透性的调节细胞透性的调节代谢途径区域化代谢途径区域化代谢流向的调控代谢流向的调控代谢速度的调控代谢速度的调控发酵工程及设备优秀课件1，细胞透性的调节细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代细胞质膜的透性直接影响物质的

108、吸收和代谢产物的分泌，从而影响到细胞内代谢的谢产物的分泌，从而影响到细胞内代谢的变化。变化。细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式，由它控制着营养物质的吸收的重要方式，由它控制着营养物质的吸收和产物分泌。和产物分泌。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件例如，大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌吸收乳糖是由例如，大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌吸收乳糖是由渗渗透酶透酶和和环状环状AMP(cAMP)协同控制来完成的。协同控制来完成的。cAMP的浓度是由的浓度是由腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶(AC)的活性控制的，也就的活性控制的，也就是说，乳糖的吸收受渗透酶和是说，乳糖的吸收受渗透

109、酶和AMP环化酶的控制，环化酶的控制，调节蛋白通过磷酸化的形式和腺苷酸环化酶（调节蛋白通过磷酸化的形式和腺苷酸环化酶（AC）或渗透酶结合，分别使腺苷酸环化酶活化或使渗透或渗透酶结合，分别使腺苷酸环化酶活化或使渗透酶失活。当有葡萄糖时，乳糖的渗透酶以无活性状酶失活。当有葡萄糖时，乳糖的渗透酶以无活性状态存在，而腺苷酸环化酶也以非活性状态存在。态存在，而腺苷酸环化酶也以非活性状态存在。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件2，代谢途径区域化原核微生物细胞结构虽然简单，但也划分出原核微生物细胞结构虽然简单，但也划分出不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系则集中某一区

110、域，以保证这一代谢途径的酶则集中某一区域，以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行，避免了其他途径的干扰。促反应顺利进行，避免了其他途径的干扰。 例如呼吸的酶系集中在细胞质膜上；而与蛋例如呼吸的酶系集中在细胞质膜上；而与蛋白白质合成有关的酶系则位于核蛋白体上；分解大分质合成有关的酶系则位于核蛋白体上；分解大分子的水解酶，在革兰氏阴性菌里是位于壁膜间隙子的水解酶，在革兰氏阴性菌里是位于壁膜间隙中，而革兰氏阳性菌则将这些水解酶类，分泌于中，而革兰氏阳性菌则将这些水解酶类，分泌于胞外。胞外。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件在真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔在真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分

111、布。离分布。v如与如与呼吸产能有关的酶系呼吸产能有关的酶系集中于集中于线粒体线粒体内膜上；内膜上；蛋白质的合成酶系蛋白质的合成酶系位于位于核蛋白体上核蛋白体上；DNA合成合成的某些酶的某些酶位于位于细胞核细胞核里。里。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件细胞具有复杂的膜结构使其代谢活动只能在特定的部位上进行，即代谢活动是区域化的，其实质是控制酶与底物接触，使各个反应有序地进行。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件线粒体线粒体:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧三羧酸循环酸循环; -氧化氧化;呼吸链呼吸链电子传递电子传递;氧化磷酸化氧化磷酸化细胞质细胞质:酵解酵解;磷磷戊糖途径戊糖途径;糖原合糖原合成成;脂

112、肪酸合成脂肪酸合成;细胞核细胞核:核酸合成核酸合成内质网内质网:蛋白质合成蛋白质合成;磷脂合成磷脂合成酶酶定定位位的的区区域域化化发酵工程及设备优秀课件3，代谢流向的调控微生物在不同条件下可以通过控制各代谢微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。它包的流向，从而保持机体代谢的平衡。它包括两种形式括两种形式v由一个关键酶控制的可逆反应由一个关键酶控制的可逆反应v由两种酶控制的逆单向反应由两种酶控制的逆单向反应代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件由一个关键酶控制的可逆反应由一个关键酶控制的可逆反应 同

113、一个酶同一个酶可以通过不同辅基可以通过不同辅基(或辅酶或辅酶)控制代谢物的控制代谢物的流向流向。例如，谷氨酸脱氢酶以例如，谷氨酸脱氢酶以NADP+为辅酶时，主要为辅酶时，主要是催化谷氨酸的合成，当以是催化谷氨酸的合成，当以NAD+为辅酶时，为辅酶时，则催化谷氨酸的分解。因此微生物可以通过不则催化谷氨酸的分解。因此微生物可以通过不同的辅基来控制代谢物的流向。同的辅基来控制代谢物的流向。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件由两种酶控制的逆单向反应由两种酶控制的逆单向反应 逆单向反应是在逆单向反应是在生物体代谢的关键部位的某些反应，它是由两生物体代谢的关键部位的某些反应，它是由两种各自不同的酶来催化的

114、。即在一个种各自不同的酶来催化的。即在一个“可逆可逆”反应中，其中一种酶催化正反应，而另一种酶反应中，其中一种酶催化正反应，而另一种酶则催化逆反应。则催化逆反应。例如，葡萄糖转化为例如，葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖是由己糖激酶催磷酸葡萄糖是由己糖激酶催化的，而其逆反应则是由化的，而其逆反应则是由6-磷酸葡萄糖酯酶催化的。磷酸葡萄糖酯酶催化的。6-磷酸果糖转化为磷酸果糖转化为1，6-二磷酸果糖是由磷酸果糖激二磷酸果糖是由磷酸果糖激酶催化的，逆反应则由酶催化的，逆反应则由1，6-二磷酸果糖酯酶催化。二磷酸果糖酯酶催化。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件4，代谢速度的调控在不可逆反应中，微生物通过调节

115、酶的活在不可逆反应中，微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。性和酶量来控制代谢物的流量。微生物在不同条件下能按照需要，通过激微生物在不同条件下能按照需要，通过激活或抑制原有酶的活性或通过诱导或阻遏活或抑制原有酶的活性或通过诱导或阻遏酶的合成来自我调节其代谢速度，使之高酶的合成来自我调节其代谢速度，使之高度经济有效地利用能量和原料进行生长繁度经济有效地利用能量和原料进行生长繁殖。殖。代谢调节方式发酵工程及设备优秀课件二、酶合成的调节酶合成的诱导酶合成的诱导酶合成的阻遏酶合成的阻遏发酵工程及设备优秀课件1，酶合成的诱导酶合成的调节发酵工程及设备优秀课件2，酶合成诱导的机制酶合成的调节发酵

116、工程及设备优秀课件3，酶合成的阻遏酶合成的调节发酵工程及设备优秀课件4，酶合成阻遏的机制酶合成的调节发酵工程及设备优秀课件三、酶活性的调节概概 念念酶活性调节酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。影响因素影响因素底物和产物的性质和浓度环境因子(如压力、pH、离子强度和辅助因子等)其他的酶的存在调节方式调节方式激活已有酶的活性抑制已有酶的活性发酵工程及设备优秀课件（一）激活激活激活：在激活剂的作用下，使原来无活性的酶：在激活剂的作用下，使原来无活性的酶变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性变成有活性，或使原来活性低的酶提高了活性的现象。的现象。代谢调

117、节的激活作用代谢调节的激活作用：主要是指代谢物对酶的：主要是指代谢物对酶的激活。激活。v前（体）馈激活，指代谢途径中后面的酶促前（体）馈激活，指代谢途径中后面的酶促反应，可被该途径中较前面的一个中间产物反应，可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。所促进。v代谢中间产物的反馈激活，指代谢中间产物代谢中间产物的反馈激活，指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用对该代谢途径的前面的酶起激活作用酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件反馈激活和前（体）馈激活示意图反馈激活和前（体）馈激活示意图AB C D FAB GCDEE+例例1:1:糖代谢途径中丙酮酸积累激活丙酮酸羧化酶，糖代谢途径中丙酮酸积累

118、激活丙酮酸羧化酶，例例2 2：乙酰：乙酰CoACoA的积累激活的积累激活PEPPEP羧化酶羧化酶发酵工程及设备优秀课件酶酶的的反反馈馈激激活活葡萄糖葡萄糖草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶乙酰乙酰CoA活化活化磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸拧檬酸拧檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖发酵工程及设备优秀课件（二）抑制抑制抑制：由于某些物质的存在，：由于某些物质的存在， 降低酶活性的降低酶活性的现象。现象。反馈抑制（反馈抑制（feedback inhibition)：反馈抑制是：反馈抑制是指代谢的末端产物对酶指代谢的末端产物对酶(往往是代谢途径中的往往是代谢途径中的第一个酶

119、第一个酶)活性的抑活性的抑 制。制。v无分支代谢途径的调节无分支代谢途径的调节v有分支代谢途径的调节有分支代谢途径的调节酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件1，无分支代谢途径的调节通常是在线形的代谢途径中末端产物对通常是在线形的代谢途径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑制作用。催化第一步反应的酶活性有抑制作用。酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸例如，在大肠杆菌中，由苏氨酸(Thr)合合成异亮氨酸成异亮氨酸(IIeu)时，异亮氨酸对催化反时，异亮氨酸对催化反应途径中的第一步反应的苏氨酸脱氨酶应途径中的第一步反应的苏氨酸脱氨酶(TD)有抑制作用。有抑制作用。苏氨酸苏氨

120、酸 -酮丁酸酮丁酸 异亮氨酸异亮氨酸 TD酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件2，有分支代谢途径的调节在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径在有两种或两种以上的末端产物的分支合成代谢途径中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的中，调节方式较复杂，其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种代谢的反馈调节方式有多种:v顺序反馈抑制（顺序反馈抑制（sequential feedback inhibi

121、tion） v同工酶的反馈抑制（同工酶的反馈抑制（isoenzyme feedback inhibition） v协同反馈抑制（协同反馈抑制（concerted feedback inhibition） v累积反馈抑制（累积反馈抑制（cumulative feedback inhibition） v超相加反馈抑制（超相加反馈抑制（cooperative feedback inhibition） 酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件（1）顺序反馈抑制sequential feedback inhibition 分支代谢途径中的两个末端产物，分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制途径中的第一个酶

122、，不能直接抑制途径中的第一个酶，只有当两个末端产物都过量时，才只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶有抑制作用能对途径中的第一个酶有抑制作用。酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件 例如，枯草杆菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)抑制邻氨基苯甲酸合成酶(AS)，苯丙氨酸(Phe)抑制预苯酸脱水酶(PT)，酪氨酸(Tyr)抑制预苯酸脱氢酶(PD)，预苯酸和分支酸又部分地抑制7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶(DS)。PEP：磷酸烯醇丙酮酸；E4P：4-磷酸赤藓糖；DAHP：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸；CA：分支酸；Per：预苯酸；AA：邻氨基苯甲酸；HPPA：对羟基苯丙酮酸

123、；PPA：苯丙酮酸；Tyr：酪氨酸；Try：色氨酸；Phe：苯丙氨酸；I：7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶；II：邻氨基苯甲酸合成酶；III：分支酸变位酶；IV：预苯酸脱氢酶；V：预苯酸脱水酶预苯酸脱氢酶预苯酸脱水酶邻氨基苯甲酸合成酶7-磷酸-2-酮-3-脱氧庚糖酸合成酶发酵工程及设备优秀课件（2）同工酶的反馈抑制isoenzyme feedback inhibition 同功酶是指能催化同一生化反应，但它们的结构稍同功酶是指能催化同一生化反应，但它们的结构稍有不同，可分别被相应的末端产物抑制的一类酶。有不同，可分别被相应的末端产物抑制的一类酶。其特点是：途径中第一个反应被两个不同的酶所

124、催其特点是：途径中第一个反应被两个不同的酶所催化，一个酶被化，一个酶被H抑制，另一个酶被抑制，另一个酶被G抑制。只有当抑制。只有当H和和G同时过量才能完全阻止同时过量才能完全阻止A转变为转变为B。发酵工程及设备优秀课件例如，大肠杆菌以天门例如，大肠杆菌以天门冬氨酸为前体合成苏氨冬氨酸为前体合成苏氨酸酸(Thr)、异亮氨酸、异亮氨酸(Ileu)、甲硫氨酸甲硫氨酸(Met)和赖氨酸和赖氨酸(Lys)的代谢途径中有三的代谢途径中有三种天门冬氨酸激酶的同种天门冬氨酸激酶的同功酶功酶(AKI、AKII和和AKIII)和和两种高丝氨酸脱氢酶的两种高丝氨酸脱氢酶的同功酶同功酶(HSDHI和和HSDHII)。

125、其中其中AKI和和HSDHI受到苏受到苏氨酸、异亮氨酸的反馈氨酸、异亮氨酸的反馈抑制和阻遏，抑制和阻遏，AKII和和HSDHII受甲硫氨酸的反受甲硫氨酸的反馈抑制和阻遏；馈抑制和阻遏；AKIII受受赖氨酸的反馈抑制和阻赖氨酸的反馈抑制和阻遏。遏。 发酵工程及设备优秀课件（3）协同反馈抑制concerted feedback inhibition 在分支代谢系统中，几种末端产物同时在分支代谢系统中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用，如果末端产物单独过量则对途制作用，如果末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用径中的第一个酶无抑制作用

126、。发酵工程及设备优秀课件 例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基例如，荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生物合成途径中，天门冬氨酸激酶酸生物合成途径中，天门冬氨酸激酶(AK)是是受末端产物赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制受末端产物赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。发酵工程及设备优秀课件（4 4）累积反馈抑制）累积反馈抑制cumulative feedback inhibition在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时，它们各自能对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑各自能对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端产物单独过量并不影响其它末端制作用

127、。一种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成，只有当几种末端产物同时过量时，才产物的形成，只有当几种末端产物同时过量时，才对途径中的第一个酶产生较大的抑制。对途径中的第一个酶产生较大的抑制。酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件 例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成酶例如，大肠杆菌谷氨酰胺合成酶(GS)活性的调节是一个典型的累积反馈调节活性的调节是一个典型的累积反馈调节的例子。谷氨酰胺由谷氨酸、铵和的例子。谷氨酰胺由谷氨酸、铵和ATP合成。谷氨酰胺中的酰胺基是色氨酸、合成。谷氨酰胺中的酰胺基是色氨酸、组氨酸、氨基甲酰磷酸、组氨酸、氨基甲酰磷酸、6-磷酸葡萄糖胺、磷酸葡萄糖胺、CTP、AMP、GMP等化合

128、物生物合等化合物生物合成过程中的末端产物。谷氨酰胺合成酶被谷氨酰胺代谢的每种末端产物以及成过程中的末端产物。谷氨酰胺合成酶被谷氨酰胺代谢的每种末端产物以及丙氨酸和甘氨酸所累积抑制。谷氨酰胺合成酶对这些抑制物中的每一种末端丙氨酸和甘氨酸所累积抑制。谷氨酰胺合成酶对这些抑制物中的每一种末端产物均有特异的结合部位。当上述产物均有特异的结合部位。当上述8种末端产物同时过量都与酶结合时，谷氨种末端产物同时过量都与酶结合时，谷氨酰胺合成酶的活性将受到最大的抑制。酰胺合成酶的活性将受到最大的抑制。发酵工程及设备优秀课件（5）超相加反馈抑制cooperative feedback inhibition超相加反

129、馈抑制是一种既不同于协同反馈抑制又不超相加反馈抑制是一种既不同于协同反馈抑制又不同于累积反馈抑制。对一个分支代谢途径中，几种同于累积反馈抑制。对一个分支代谢途径中，几种末端产物单独过量时，仅产生对共同途径的第一个末端产物单独过量时，仅产生对共同途径的第一个酶部分的抑制。如果每种末端产物都过量时，其抑酶部分的抑制。如果每种末端产物都过量时，其抑制作用则超过各种末端产物单独过量时抑制的总和。制作用则超过各种末端产物单独过量时抑制的总和。酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，例如，在嘌呤核苷酸的生物合成途径中，催化第一步反应的酶，5-磷酸核糖磷酸核

130、糖-1-焦磷酸焦磷酸(PRPP)的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核苷酸产物的酰胺基转移酶，可被各种嘌呤核苷酸产物(如如AMP、GMP)所抑制。例如，一定量的所抑制。例如，一定量的GMP或或AMP仅能抑制仅能抑制5-磷酸核糖磷酸核糖-1-焦磷酸酰胺基转焦磷酸酰胺基转移酶活力的移酶活力的10，而当二者混合时，则可抑制其酶活力的，而当二者混合时，则可抑制其酶活力的50。因为这些嘌。因为这些嘌呤核苷酸与呤核苷酸与5-磷酸核糖磷酸核糖-1-焦磷酸并无结构相似性，又因该酶是一种调节酶，焦磷酸并无结构相似性，又因该酶是一种调节酶，GMP和和AMP可能分别结合在该酶的不同部位上可能分别结合在该酶的不同部位上。发酵

131、工程及设备优秀课件 5，酶活性调节的分子机制解释酶活性调节机解释酶活性调节机制的理论：制的理论：v别构调节理论别构调节理论(其其核心是酶分子构核心是酶分子构象的改变象的改变)v酶分子的化学修酶分子的化学修饰理论饰理论(其核心是其核心是酶分子结构的改酶分子结构的改变变)。酶活性的调节发酵工程及设备优秀课件四、初级代谢的调节Regulation of Primary Metabolism产能代谢的调节：能荷调节产能代谢的调节：能荷调节(Energy Charge Regulation)核蛋白体合成的调节（核蛋白体合成的调节（Regulation of Ribosome Synthesis）氨基酸、

132、核苷酸合成代谢的调节（氨基酸、核苷酸合成代谢的调节（Regulation of amino acids and nucleotide metabolism）发酵工程及设备优秀课件能荷调节(Energy Charge Regulation)能荷能荷：即指细胞中：即指细胞中ATP、ADP、AMP系统中可为系统中可为代谢反应供能的高能磷酸键的量度代谢反应供能的高能磷酸键的量度能荷的大小与细胞中能荷的大小与细胞中ATP、ADP和和AMP的相对的相对含量有关。当细胞中全部腺苷酸均以含量有关。当细胞中全部腺苷酸均以ATP形式存形式存在时，则能荷最大，为在时，则能荷最大，为100%，即能荷为满载。，即能荷为

133、满载。当全部以当全部以AMP形式存在时，则能荷最小，为零。形式存在时，则能荷最小，为零。当全部以当全部以ADP形式存在时，能荷居中，为形式存在时，能荷居中，为50%。若三者并存时，能荷则随三者含量的比例不同而若三者并存时，能荷则随三者含量的比例不同而表现不同的百分值表现不同的百分值。发酵工程及设备优秀课件能荷调节(Energy Charge Regulation)研研究究证证明明，细细胞胞中中能能荷荷高高时时，抑抑制制了了ATP的的生生成成，但但促促进进了了ATP的的利利用用，也也就就是是说说，高高能能荷荷可可促促进进分分解解代代谢谢，并并抑抑制制合合成成代代谢谢。相相反反，低低能能荷荷则则促

134、促进进合合成成代代谢，抑制分解代谢。谢，抑制分解代谢。能荷调节是通过能荷调节是通过ATP、ADP和和AMP分子对某些酶分子分子对某些酶分子进行变构调节进行的。例如糖酵解中，磷酸果糖激进行变构调节进行的。例如糖酵解中，磷酸果糖激酶是一个关键酶，它受酶是一个关键酶，它受ATP的强烈抑制，但受的强烈抑制，但受ADP和和AMP促进。丙酮酸激酶也是如此。在三羧酸环中，促进。丙酮酸激酶也是如此。在三羧酸环中，丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶等，都受酮戊二酸脱氢酶等，都受ATP的抑制和的抑制和ADP的促进。的促进。呼吸链的氧化磷酸化速度

135、同样受呼吸链的氧化磷酸化速度同样受ATP抑制和抑制和ADP促进。促进。 发酵工程及设备优秀课件五、次级代谢的调节Regulation of Secondary Metabolism初级代谢对次级代谢的调节初级代谢对次级代谢的调节碳代谢物的调节作用碳代谢物的调节作用氮代谢物的调节作用氮代谢物的调节作用磷酸盐的调节作用磷酸盐的调节作用次级代谢中的诱导作用及产物的反馈作用次级代谢中的诱导作用及产物的反馈作用次级代谢中细胞膜透性调节次级代谢中细胞膜透性调节发酵工程及设备优秀课件初级代谢对次级代谢的调节 许许多多次次级级代代谢谢产产物物的的基基本本结结构构是是由由少少数数几几种种初初级级代代谢谢产产物物

136、构构成成的的，所所以以次次级级代代谢谢产产物物是是以以初初级级代代谢谢产产物物为为母母体体衍衍生生出出来来的的，次次级级代代谢谢途途径径并并不不是是独独立立的的，而而是是与与初初级级代代谢谢途途径径有有密密切切关关系的。因此次级代谢必然会受到初级代谢的调节。系的。因此次级代谢必然会受到初级代谢的调节。发酵工程及设备优秀课件碳源代谢产物的调节碳源代谢产物的调节碳分解代谢产物调节指能迅速被利用的碳碳分解代谢产物调节指能迅速被利用的碳源源( (葡萄糖葡萄糖) )或其分解代谢产物，对其他代或其分解代谢产物，对其他代谢中的酶谢中的酶( (包括分解酶和合成酶包括分解酶和合成酶) )的调节。的调节。分为分解

137、产物阻遏和抑制两种。分为分解产物阻遏和抑制两种。葡萄糖是菌体生长良好的碳源和能源，但葡萄糖是菌体生长良好的碳源和能源，但对青霉素、头孢菌素、卡那霉素、新霉素、对青霉素、头孢菌素、卡那霉素、新霉素、丝裂霉素等都有明显降低产量的作用。丝裂霉素等都有明显降低产量的作用。发酵工程及设备优秀课件氮代谢物的调节作用在次级代谢中，氮分解代谢产物调节，即被在次级代谢中，氮分解代谢产物调节，即被迅速利用的氮源迅速利用的氮源( (氨氨) )抑制作用于含底物的酶抑制作用于含底物的酶( (蛋白酶、硝酸盐还原酶、酰胺酶、脲酶、蛋白酶、硝酸盐还原酶、酰胺酶、脲酶、组氨酸酶组氨酸酶) )的合成。在次级代谢中，其阻遏的合成。

138、在次级代谢中，其阻遏作用也确实存在。在抗生素生产中使用黄豆作用也确实存在。在抗生素生产中使用黄豆饼粉就是由于它缓慢分解成有阻遏作用的氨饼粉就是由于它缓慢分解成有阻遏作用的氨基酸和氨，防止或减弱氮分解代谢产物阻遏基酸和氨，防止或减弱氮分解代谢产物阻遏作用的结果作用的结果。发酵工程及设备优秀课件磷酸盐的调节磷酸盐的调节磷磷酸酸盐盐不不仅仅是是菌菌体体生生长长的的主主要要限限制制性性营营养养成成分分，还还是是调调节节抗抗生生素素生生物物合合成成的的重重要要参参数数。其其机机制制按按效效应应剂剂说说有有直直接接作作用用，即即磷磷酸酸盐盐自自身身影影响响抗抗生生素素合合成成，和和间间接接作作用用，即即磷

139、磷酸酸盐盐调调节节胞胞内内其其他他效效应应剂剂(如如ATP、腺腺苷苷酸酸能能量量负负荷和荷和cAMP)，进而影响抗生素合成。，进而影响抗生素合成。已已发发现现过过量量磷磷酸酸盐盐对对四四环环素素、氨氨基基糖糖苷苷类类和和多多烯烯大大环环内内酯酯等等32种种抗抗生生素素的的合合成成产产生生阻阻抑抑作用作用。发酵工程及设备优秀课件细胞膜透性的调节细胞膜透性的调节外外界界物物质质的的吸吸收收或或代代谢谢产产物物的的分分泌泌都都需需经经细细胞胞膜膜的的运运输输，如如发发生生障障碍碍，则则胞胞内内合合成成代代谢谢物物不不能能分分泌泌出出来来，影影响响发发酵酵产产物物收收获获，或或胞胞外外营营养养物物不不

140、能能进入胞内，也影响产物合成，使产量下降。进入胞内，也影响产物合成，使产量下降。如如在在青青霉霉素素发发酵酵中中，产产生生菌菌细细胞胞膜膜输输入入硫硫化化物物能能力力的的大大小小影影响响青青霉霉素素发发酵酵单单位位的的高高低低。如如果果输输入入硫硫化化物物能能力力增增加加，硫硫源源供供应应充充足足，合合成成青青霉霉素素的的量就增多。量就增多。发酵工程及设备优秀课件第六节第六节 微生物代谢产物的过量产生微生物代谢产物的过量产生提高初级代谢产物产量的方法提高初级代谢产物产量的方法提高次级代谢产物产量的方法提高次级代谢产物产量的方法高浓度微生物的培养高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件一、提高初

141、级代谢产物产量的方法一、提高初级代谢产物产量的方法 1，使用诱导物，使用诱导物水解酶类大都属诱导酶类，因此向培养基中加入诱导水解酶类大都属诱导酶类，因此向培养基中加入诱导物就会增加胞外酶的产量。如加入槐糖物就会增加胞外酶的产量。如加入槐糖(1，2-D-葡葡二糖二糖)诱导木霉菌的纤维素酶的生成，木糖诱导半纤诱导木霉菌的纤维素酶的生成，木糖诱导半纤维素酶和葡萄糖异构酶的生成等。维素酶和葡萄糖异构酶的生成等。诱导物的浓度过高及能被迅速利用时，会发生酶合成诱导物的浓度过高及能被迅速利用时，会发生酶合成的阻遏，这在纤维二糖对纤维素酶的产生，木二糖对的阻遏，这在纤维二糖对纤维素酶的产生，木二糖对半纤维素酶

142、产生中都己观察到，这也是使用诱导物时半纤维素酶产生中都己观察到，这也是使用诱导物时应予注意的。应予注意的。 发酵工程及设备优秀课件2，除去诱导物，除去诱导物选育组成型产生菌选育组成型产生菌在发酵工业中，要选择到一种廉价、高效在发酵工业中，要选择到一种廉价、高效的诱导物是不容易的，分批限量加入诱导的诱导物是不容易的，分批限量加入诱导物在工艺上也多不便，更为有效的方法是物在工艺上也多不便，更为有效的方法是改变菌株的遗传特性，除去对诱导物的需改变菌株的遗传特性，除去对诱导物的需要，即选育组成型突变株。要，即选育组成型突变株。通过诱变处理，使调节基因发生突变，不通过诱变处理，使调节基因发生突变，不产生

143、有活性的阻遏蛋白，或者操纵基因发产生有活性的阻遏蛋白，或者操纵基因发生突变不再能与阻遏物相结合，都可达到生突变不再能与阻遏物相结合，都可达到此目的。此目的。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件设计选育组成型突变株的方法的原则是创造一设计选育组成型突变株的方法的原则是创造一种利于组成型菌株生长而不利于诱导型菌株生种利于组成型菌株生长而不利于诱导型菌株生长的培养条件，造成对组成型的选择优势以及长的培养条件，造成对组成型的选择优势以及适当的识别两类菌落的方法，从而把产生的组适当的识别两类菌落的方法，从而把产生的组成型突变株选择出来。成型突变株选择出来。连续培养法连续培养法 交替培养法交

144、替培养法在平板上识别组成型突变株的方法：透明圈、在平板上识别组成型突变株的方法：透明圈、变色圈。变色圈。如甘油培养基平板上培养大肠杆菌时，诱导型菌株不产酶，组成型菌株可产生半乳糖苷酶。菌落长出后喷布邻硝基苯半乳糖苷，组成型菌株的菌落由于能水解它而呈现硝基苯的黄色，诱导型则无颜色变化。提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件3，降低分解代谢产物浓度，减少阻遏的发生，降低分解代谢产物浓度，减少阻遏的发生高分子的多糖类、蛋白质等的分解代谢产物高分子的多糖类、蛋白质等的分解代谢产物(如能被迅速利用的单糖、氨基酸以及脂肪酸、如能被迅速利用的单糖、氨基酸以及脂肪酸、磷酸盐等磷酸盐等)都会阻遏分解其

145、聚合物的水解酶类都会阻遏分解其聚合物的水解酶类的生成。因此用限量流加这类物质或改用难的生成。因此用限量流加这类物质或改用难以被水解的底物的方法，都可减少阻遏作用以被水解的底物的方法，都可减少阻遏作用的发生，而获得较高的酶产量。的发生，而获得较高的酶产量。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件4，解除分解代谢阻遏，解除分解代谢阻遏筛选抗分解代谢阻筛选抗分解代谢阻遏突变株遏突变株 从遗传学角度来考虑，如调节基因发生突从遗传学角度来考虑，如调节基因发生突变，使产生的阻遏蛋白失活；不能与末端变，使产生的阻遏蛋白失活；不能与末端分解代谢产物结合，或操纵基因发生突变分解代谢产物结合，或操纵基因

146、发生突变使阻遏蛋白不能与其结合，都能获得抗分使阻遏蛋白不能与其结合，都能获得抗分解代谢阻遏的突变株。前者为隐性突变，解代谢阻遏的突变株。前者为隐性突变，后者为显性突变，都能由此导致酶的过量后者为显性突变，都能由此导致酶的过量产生。产生。提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件可以直接以末端代谢产物为底物来筛选抗阻遏突变可以直接以末端代谢产物为底物来筛选抗阻遏突变株，如以葡萄糖、甘油为碳源筛选纤维系酶抗阻遏株，如以葡萄糖、甘油为碳源筛选纤维系酶抗阻遏突变株。突变株。更多地是利用选育结构类似物抗性菌株的方法。选更多地是利用选育结构类似物抗性菌株的方法。选育结构类似物抗性菌株的方法所依据的机

147、制是：结育结构类似物抗性菌株的方法所依据的机制是：结构类似物由于在分子结构上与分解代谢的未端产物构类似物由于在分子结构上与分解代谢的未端产物相类似，因此、它也能与阻遏蛋白相结合，如调节相类似，因此、它也能与阻遏蛋白相结合，如调节基因发生突变而使阻遏蛋白不能与结构类似物结合，基因发生突变而使阻遏蛋白不能与结构类似物结合，即出现抗性菌株。由于分子结构上的类似，这种抗即出现抗性菌株。由于分子结构上的类似，这种抗性菌株产生的阻遏蛋白也不能与正常的分解代谢产性菌株产生的阻遏蛋白也不能与正常的分解代谢产物相结合，即同时也具有对相应的分解代谢产物阻物相结合，即同时也具有对相应的分解代谢产物阻遏作用的抗性，而

148、能导致相应酶类的过量生产。遏作用的抗性，而能导致相应酶类的过量生产。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件结构类似物及代谢末端产物 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件5，解除反馈抑制，解除反馈抑制筛选抗反馈抑制突变株筛选抗反馈抑制突变株选育对末端产物有抗性的突变株选育对末端产物有抗性的突变株如天冬氨酸激酶是赖氨酸生物合成途径中如天冬氨酸激酶是赖氨酸生物合成途径中的调节酶，由黄色短杆菌分离到对赖氨酸的调节酶，由黄色短杆菌分离到对赖氨酸的类似物的类似物(2-氨基半胱氨酸氨基半胱氨酸)有抗性的突变株，有抗性的突变株，它对天冬氨酸激酶的反馈抑制不敏感，赖它对天冬氨酸激酶的反馈

149、抑制不敏感，赖氨酸的产量可达氨酸的产量可达57mgm1。 选育营养缺陷型选育营养缺陷型如谷氨酸经过乙酰谷氨酸、鸟氨酸、瓜氨如谷氨酸经过乙酰谷氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸而合成精氨酸。选育精氨酸缺陷型，就酸而合成精氨酸。选育精氨酸缺陷型，就能得到瓜氨酸的过量生产。能得到瓜氨酸的过量生产。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件6，防止回复突变的产生和筛选负变菌株的回，防止回复突变的产生和筛选负变菌株的回复突变株复突变株选育双重营养缺陷型；选育双重营养缺陷型；可在培养液中加入适量结构类似物，以防止可在培养液中加入适量结构类似物，以防止抗结构类似物的高产菌株的回复突变株的增抗结构类似物的高产菌株的

150、回复突变株的增殖；殖；利用高产株和回复突变株对抗生素敏感性的利用高产株和回复突变株对抗生素敏感性的不同，加适量抗生素防止回复株增殖不同，加适量抗生素防止回复株增殖 ；负变菌株的回复突变株可用来提高代谢产物负变菌株的回复突变株可用来提高代谢产物的过量产生。的过量产生。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件7，改变细胞膜的通透性，改变细胞膜的通透性 微生物细胞吸收作为代谢所需要的底物和离子是依微生物细胞吸收作为代谢所需要的底物和离子是依靠定位在细胞膜上的主动输送系统来进行，与产能靠定位在细胞膜上的主动输送系统来进行，与产能代谢过程相偶联。输送系统有高度的专一性，这主代谢过程相偶联。输送

151、系统有高度的专一性，这主要取决于其蛋白质的组成，即透性酶。要取决于其蛋白质的组成，即透性酶。 细胞内形成的代谢产物排出细胞时，也与细胞膜的细胞内形成的代谢产物排出细胞时，也与细胞膜的结构有关。当控制物理、化学条件或者筛选细胞膜、结构有关。当控制物理、化学条件或者筛选细胞膜、细胞壁结构组成的突变株以改进物质的进出速率。细胞壁结构组成的突变株以改进物质的进出速率。影响代谢过程时，都有可能造成代谢产物的过量生影响代谢过程时，都有可能造成代谢产物的过量生产。产。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件8，筛选抗生素抗性突变株，筛选抗生素抗性突变株 抗生素种类繁多，其抑制微生物代谢的机制各不抗

152、生素种类繁多，其抑制微生物代谢的机制各不相同，一些主要抗生素的作用机制已比较清楚。相同，一些主要抗生素的作用机制已比较清楚。筛选抗生素抗性突变体，也能取得由此而改变代筛选抗生素抗性突变体，也能取得由此而改变代谢调节，获得过量生产的结果。谢调节，获得过量生产的结果。 衣霉素可抑制细胞膜糖蛋白的生成。枯草杆菌的衣霉衣霉素可抑制细胞膜糖蛋白的生成。枯草杆菌的衣霉素抗性突变株的素抗性突变株的-淀粉酶的产量较亲株提高了淀粉酶的产量较亲株提高了5倍（分倍（分泌机制改变的结果）泌机制改变的结果）抗利福平的蜡状芽抱杆菌的无芽孢突变株的抗利福平的蜡状芽抱杆菌的无芽孢突变株的-淀粉酶淀粉酶产量提高了产量提高了7倍

153、（芽孢形成的延迟利于倍（芽孢形成的延迟利于-淀粉酶的形成，淀粉酶的形成，而抗利福平的突变株往往失去了形成芽抱的能力而抗利福平的突变株往往失去了形成芽抱的能力 ） 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件9，选育条件抗性突变株，选育条件抗性突变株 因因环环境境不不同同，能能表表现现为为“野野生生型型”菌菌株株的的特特性性和和突突变变型型菌菌株株特特性性的的突突变变被被称称为为条条件件抗抗性性突突变变或或称称为为条条件件致致死死突突变变。其其中中温温度度敏敏感感型型突突变变常常被被用用于于提高代谢产物的产量。提高代谢产物的产量。适适于于在在中中温温条条件件下下(如如37C左左右右)生生长长

154、的的细细菌菌，经经诱诱变变后后可可得得到到在在较较低低温温度度下下生生长长而而在在较较高高温温度度(如如37C以以上上)不不能能生生长长的的突突变变株株，即即温温度度敏敏感感型型突突变变株株。这这是是由由于于某某一一酶酶蛋蛋白白结结构构改改变变后后，在在高高温温条条件件下下活活力力丧丧失失的的缘缘故故。如如此此酶酶为为蛋蛋白白质质、核核苷苷合合成成途途径径上上的的酶酶，则则此此突突变变株株在在高高温条件下的表型就是营养缺陷型。温条件下的表型就是营养缺陷型。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件10，调节生长速率，调节生长速率在酶的诱导合成研究中发现，一些物质具有诱导效在酶的诱导合成

155、研究中发现，一些物质具有诱导效应及难被利用；与其只能维持较低的生长速率有关。应及难被利用；与其只能维持较低的生长速率有关。而起阻遏作用的物质则都是易被迅速利用和能维持而起阻遏作用的物质则都是易被迅速利用和能维持高的生长速率。估计这是因为诱导、阻遏的发生都高的生长速率。估计这是因为诱导、阻遏的发生都与产能代谢有关而造成的。因此，改变培养条件如与产能代谢有关而造成的。因此，改变培养条件如温度、供氧量等以控制生长速率，也能获得一定效温度、供氧量等以控制生长速率，也能获得一定效果。果。 里氏木霉纤维素酶的大量合成是在菌体大量形成时，如里氏木霉纤维素酶的大量合成是在菌体大量形成时，如控制它的比生长速率近

156、于零，则能在一较长时间内持续控制它的比生长速率近于零，则能在一较长时间内持续合成纤维素酶并获得高产。合成纤维素酶并获得高产。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件11， 加入酶的竞争性抑制剂加入酶的竞争性抑制剂 生物化学上把底物和抑制剂与酶相结合时呈现的互生物化学上把底物和抑制剂与酶相结合时呈现的互相排斥现象称为竞争性抑制，即酶与抑制剂结合后相排斥现象称为竞争性抑制，即酶与抑制剂结合后就不能与底物相结合，反之亦然。就不能与底物相结合，反之亦然。 葡萄糖经不完全氧化葡萄糖经不完全氧化(酵解酵解)生成丙酮酸，脱羧生成乙酰辅生成丙酮酸，脱羧生成乙酰辅酶酶A，进入，进入TCA循环。乙酰辅酶

157、循环。乙酰辅酶A与草酰乙酸经柠檬酸合与草酰乙酸经柠檬酸合成酶催化，把乙酰基由乙酰辅酶成酶催化，把乙酰基由乙酰辅酶A转移至草酰乙酸而成为转移至草酰乙酸而成为柠檬酸。柠檬酸又因乌头酸酶的存在而和它的异构体顺柠檬酸。柠檬酸又因乌头酸酶的存在而和它的异构体顺乌头酸、异柠檬酸呈平衡。单氟乙酸在微生物细胞内可乌头酸、异柠檬酸呈平衡。单氟乙酸在微生物细胞内可转变为单氟柠檬酸，此酸与乌头酸酶有竞争性抑制，因转变为单氟柠檬酸，此酸与乌头酸酶有竞争性抑制，因此，向培养基中加入单氟乙酸可导致柠檬酸的积累，减此，向培养基中加入单氟乙酸可导致柠檬酸的积累，减少异柠檬酸的生成。由此，筛选不能利用柠檬酸或对单少异柠檬酸的生

158、成。由此，筛选不能利用柠檬酸或对单氟乙酸敏感的突变袜，都达到了提高柠檬酸产量和减少氟乙酸敏感的突变袜，都达到了提高柠檬酸产量和减少异柠檬酸生成的结果。这些突变株的乌头酸酶的活力都异柠檬酸生成的结果。这些突变株的乌头酸酶的活力都比较低。比较低。 提高初级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件二、提高次级代谢产物产量的方法1，次级代谢物合成的特点，次级代谢物合成的特点次级代谢物合成过程远较初级代谢产物复杂；次级代谢物合成过程远较初级代谢产物复杂；次级代谢产物则需要复杂的营养条件；次级代谢产物则需要复杂的营养条件；在分批培养条件下，次级代谢产物一般都是在分批培养条件下，次级代谢产物一般都是在菌体生

159、长的峰值出现后才大量合成。在菌体生长的峰值出现后才大量合成。 发酵工程及设备优秀课件2，常用的提高次级代谢产物产量的方法，常用的提高次级代谢产物产量的方法 1，补加前体类似物，补加前体类似物在合成途径已基本清楚的条件下，向发酵培养基中在合成途径已基本清楚的条件下，向发酵培养基中补加前体是增加次级产物的有效方法。补加前体是增加次级产物的有效方法。如青霉素如青霉素G的生产中，苯乙酰的生产中，苯乙酰-CoA是限速性因子，补加苯是限速性因子，补加苯乙酸或其衍生物都能增加青霉素乙酸或其衍生物都能增加青霉素G的产量。的产量。 次级代谢产物形成中并不是所有前体类似物都是限次级代谢产物形成中并不是所有前体类似

160、物都是限制性因子。加入前体提高产量的效果更取决于总体制性因子。加入前体提高产量的效果更取决于总体代谢的调节水平。前体物质本身是否易于得到等。代谢的调节水平。前体物质本身是否易于得到等。这都是在生产应用中需综合考虑的。这都是在生产应用中需综合考虑的。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件提高次级代谢产物产量的方法2，加入诱导物把一些对次级代谢产物产生有诱导作用的物质加入发酵培养基中会增加产量。如加蛋氨酸或硫脲可使顶头孢霉增产头孢霉素C，加入巴比妥可提高利福霉素产量等。但在工业生产中还未普遍应用此技术，而只是在选择培养基组成时给以考虑。 发酵工程及设备优秀课件3，防止碳分解代谢阻遏或抑

161、制的发生青霉素发酵中限量流加葡萄糖(或糖蜜)以减少碳分解阻遏的发生，是一项很有效的提高产量的方法。 使用寡糖、多糖等缓慢利用的碳源，葡萄糖与麦芽糖、葡萄糖与蔗糖、葡萄糖与淀粉混合碳源的利用，也都能减少碳分解阻遏的发生。加入影响糖代谢的硫氰酸苄酯可使金霉菌对葡萄糖的利用速度减缓，可增加金霉素的产量。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件4，防止氮代谢阻遏的发生避免使用高浓度的铵盐做氮源以防止氮代谢阻遏的发生，是抗生素发酵工业生产中比较成熟的经验。在抗生素产生期如补加氮源则会造成发酵逆转，返回生长期，抗生素的产量会大为减少。使用亚适量(对菌体生长)的磷酸盐，亦是抗生素发酵工业中遵循的原

162、则之一。 为防止氮、磷分解阻遏的发生，应选用黄豆饼粉、蛋白胨类物质为主要原料，而尽量少用易被迅速利用的无机氮源。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件5，筛选耐前体或前体类似物的突变株加入前体有提高次级产物产量的效果；但过量对菌体又会有毒。筛选对前体有抗性的突变株以减少或消除前体的反馈阻遏，从而可获得高产。如抗苯乙酸的青霉突变株，其青霉素的产量会增加。半胱氨酸、缬氨酸是-内酰胺类抗生素的前体，筛选上述氨基酸的结构类似物，三氟亮氨酸、D-缬氨酸的抗性菌株，其-内酰胺类抗生素产量会提高。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件6，选育抗抗生素突变株链霉素、氯霉素、金霉素筹多种

163、抗生素都具有抑制产生自身菌体蛋白质的能力。一株高产抗生素产生菌，必然应具备对自身所分泌的抗生素的抗性。筛选抗抗生素产生菌也就成了菌种选育中的常用方法。金霉素、链霉素产生菌的抗性菌株产量有数倍增加的实验室结果已有不少报道。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件7，筛选营养缺陷型的回复突变株次级代谢产物都来自初级代谢产物，因此其次级代谢产物都来自初级代谢产物，因此其营养缺陷型的产量一般都很低，但其回复突营养缺陷型的产量一般都很低，但其回复突变型中却有不少获得高产的例子，其机制尚变型中却有不少获得高产的例子，其机制尚不清楚，估计是次级代谢产物或其前体合成不清楚，估计是次级代谢产物或其前体

164、合成的反馈抑制被解除。在金霉素产生菌选育中，的反馈抑制被解除。在金霉素产生菌选育中，运用此方法曾获得高产菌株。运用此方法曾获得高产菌株。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件8，抗毒性突变株的选育重金属离子、羟胺类物质对重金属离子、羟胺类物质对-内酰胺类抗内酰胺类抗生素产生菌有毒，但与抗生素相结合可解生素产生菌有毒，但与抗生素相结合可解毒。选择适当浓度的此类毒性物质使其恰毒。选择适当浓度的此类毒性物质使其恰好抑制产生菌生长，在此条件下能生长的好抑制产生菌生长，在此条件下能生长的菌株，应为抗生素类物质过量产生的突变菌株，应为抗生素类物质过量产生的突变株。曾由头孢霉素株。曾由头孢霉素C

165、对重金属离子的抗性对重金属离子的抗性突变株中选育到高产菌株。突变株中选育到高产菌株。 提高次级代谢产物产量的方法发酵工程及设备优秀课件三、高浓度微生物的培养 1，为什么要采用高浓度微生物的培养？微生物液体发酵大都采用分批培养，这种培养方式的缺点微生物液体发酵大都采用分批培养，这种培养方式的缺点是：发酵液中最终细胞浓度不高。如果通过改进工艺技术，是：发酵液中最终细胞浓度不高。如果通过改进工艺技术，使发酵液中微生物细胞增殖到很高的浓度，那么，高浓度使发酵液中微生物细胞增殖到很高的浓度，那么，高浓度的细胞将会产生高浓度的发酵产物，这样就可以大大提高的细胞将会产生高浓度的发酵产物，这样就可以大大提高发

166、酵设备的利用率，降低生产成本。基于这种目的，人们发酵设备的利用率，降低生产成本。基于这种目的，人们开始研究微生物高细胞浓度的培养技术。采用高细胞浓度开始研究微生物高细胞浓度的培养技术。采用高细胞浓度培养技术，发酵液中菌体浓度比分批式培养可高培养技术，发酵液中菌体浓度比分批式培养可高10倍以上。倍以上。例如用高细胞浓度连续培养技术，培养大肠杆菌例如用高细胞浓度连续培养技术，培养大肠杆菌HBl01 (pPAKS2)，可得到可得到95gL的菌体。用同样的方法培养酒精酵母可得到的菌体。用同样的方法培养酒精酵母可得到219gL的菌体。而一般用分批法培养酵母和细菌，得到的菌体浓度仅为的菌体。而一般用分批法

167、培养酵母和细菌，得到的菌体浓度仅为10gL左右。左右。 发酵工程及设备优秀课件2，高细胞浓度培养技术的原理： 采用一定的工艺技术，保证微生物生长的适宜条件，延长微生物的指数增殖过程，从而得到高浓度的细胞。3，高细胞浓度培养技术的优点v可大大提高发酵设备的利用率 v节省能源 发酵工程及设备优秀课件4，高浓度细胞培养的方法 流加培养高细胞浓度连续培养菌体循环利用等 高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件（1）流加培养 优优 点点实现对发酵过程的控制，如控制代谢途实现对发酵过程的控制，如控制代谢途径、菌体比生长速率等径、菌体比生长速率等无需增添设备无需增添设备 解除底物抑制解除底物抑制解除分解代谢

168、阻遏解除分解代谢阻遏解除葡萄糖效应解除葡萄糖效应 高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件流加培养的控制方式无反馈控制无反馈控制v恒速流加恒速流加v变速流加变速流加v指数流加指数流加高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件反馈控制反馈控制DO-恒定控制恒定控制pH-恒定控制恒定控制CO2生成速率控制生成速率控制细胞浓度控制细胞浓度控制底物浓度控制底物浓度控制高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件（2）高浓度细胞连续培养 原原 理理无菌培养基以一定速度连续补入发酵液，同时采无菌培养基以一定速度连续补入发酵液，同时采用离心。膜过滤等方法，回收排出液中的细胞，用离心。膜过滤等方法，回收排出液中的细

169、胞，使之重新进入发酵液中，这样微生物就可以在发使之重新进入发酵液中，这样微生物就可以在发酵液中高浓度地积累。高浓度的细胞产生大量的酵液中高浓度地积累。高浓度的细胞产生大量的发酵产物，这些产物随排出液排出进入提取过程，发酵产物，这些产物随排出液排出进入提取过程，同时对细胞生长起抑制作用的代谢产物也被排出。同时对细胞生长起抑制作用的代谢产物也被排出。 高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件除去抑制物质的方法 透析培养透析培养萃取发酵萃取发酵过滤培养过滤培养高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件透析培养 通通过过半半透透膜膜使使培培养养液液与与培培养养基基接接触触，培培养养液液中中的的细细胞胞不

170、不能能透透过过半半透透膜膜，只只有有反反应应产产物物透透过过膜膜进进入入培培养养基基溶溶液液。在在透透析析培培养养中中，透透析析装装置置有有两两个个作作用用。一一是是将将生生长长抑抑制制性性物物质质透透过过膜膜排排出出培培养养罐罐，从从而而减减少少或或排排除除抑抑制制作作用用。二二是是使使培培养养基基贮贮罐罐中中的的营营养养物物透透过过膜膜进进入入微微生生物培养罐，以补充其消耗。物培养罐，以补充其消耗。发酵工程及设备优秀课件萃取发酵 向发酵罐内加入难溶于水的有机溶向发酵罐内加入难溶于水的有机溶剂，选择性地萃取抑制生长的物质，从而减轻剂，选择性地萃取抑制生长的物质，从而减轻有毒产物对发酵速率的抑

171、制作用。这种操作方有毒产物对发酵速率的抑制作用。这种操作方式的主要目的是获得尽量多的代谢产物，同时式的主要目的是获得尽量多的代谢产物，同时可减轻有毒产物对微生物生长的抑制作用，从可减轻有毒产物对微生物生长的抑制作用，从而提高菌体浓度。这时需要选择分配系数大、而提高菌体浓度。这时需要选择分配系数大、对微生物毒性小的廉价溶剂。有人用这种方法对微生物毒性小的廉价溶剂。有人用这种方法对丙酮及丁醇发酵进行了研究。对丙酮及丁醇发酵进行了研究。发酵工程及设备优秀课件过滤培养 是利用一种只能使培养液通过而不能使是利用一种只能使培养液通过而不能使微生物通过的微滤膜边过滤边培养的方法。过滤的微生物通过的微滤膜边过

172、滤边培养的方法。过滤的同时还必须同时流加物料。作为微滤膜可采用能够同时还必须同时流加物料。作为微滤膜可采用能够灭菌的精密陶瓷或合成高分子材料。培养液高速流灭菌的精密陶瓷或合成高分子材料。培养液高速流过膜表面，滤液沿着与过滤膜垂直的方向通过膜流过膜表面，滤液沿着与过滤膜垂直的方向通过膜流出，因此称为错流过滤。有人将这种培养方式用于出，因此称为错流过滤。有人将这种培养方式用于乳酸菌和二裂殖菌培养的研究中乳酸菌和二裂殖菌培养的研究中。 发酵工程及设备优秀课件（3）菌体循环利用 这种方法大致过程是：待分批发酵终了将这种方法大致过程是：待分批发酵终了将菌体与发酵液分离，收集的菌体经去杂菌菌体与发酵液分离

173、，收集的菌体经去杂菌等处理后返回发酵罐，再加入无菌培养基等处理后返回发酵罐，再加入无菌培养基进行第二批发酵，因发酵液中菌体浓度很进行第二批发酵，因发酵液中菌体浓度很高，故发酵时间可大大缩短。第二批发酵高，故发酵时间可大大缩短。第二批发酵终了，进行同样处理，然后再开始第三批终了，进行同样处理，然后再开始第三批发酵；这种技术与前面所述两种技术原理发酵；这种技术与前面所述两种技术原理不同，但也能起到缩短发酵时间、提高设不同，但也能起到缩短发酵时间、提高设备利用率的作用。备利用率的作用。 高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件（4）高细胞浓度培养中的问题 培养基流加控制与其他条件控制培养基流加控制与

174、其他条件控制菌体分离装置的效能菌体分离装置的效能 菌种退化菌种退化 高浓度微生物的培养发酵工程及设备优秀课件培养基流加控制与其他条件控制培养基的流加控制分反馈控制与无反馈控培养基的流加控制分反馈控制与无反馈控制两类。反馈控制依据反馈控制参数如溶制两类。反馈控制依据反馈控制参数如溶解氧、解氧、pH、呼吸商等数据变化，通过改变、呼吸商等数据变化，通过改变流加速度从外部控制。无反馈控制是根据流加速度从外部控制。无反馈控制是根据微生物的代谢特征及生产要求制定流加曲微生物的代谢特征及生产要求制定流加曲线，井按曲线进行流加。由于高浓度细胞线，井按曲线进行流加。由于高浓度细胞的积累，的积累，pH、溶解氧等都

175、需要进行调节以、溶解氧等都需要进行调节以满足菌体生长与产物合成的最优条件满足菌体生长与产物合成的最优条件发酵工程及设备优秀课件2， 菌体分离装置的效能 在高细胞浓度连续培养中，采用的各种细胞分离设备存在一些问题。例如，用膜分离菌体时，菌体在膜表面沉积会造成膜过滤效率降低；用离心机分离菌体容易造成污染；这些问题都需要新工艺新材料来解决。发酵工程及设备优秀课件3， 菌种退化对对基基因因工工程程菌菌来来说说，这这一一问问题题尤尤为为重重要要。因因为为工工程程菌菌中中的的重重组组质质粒粒往往往往不不稳稳定定，容容易易在在传传代代中中丢丢失失，丢丢失失掉掉重重组组质质粒粒的的工工程程菌菌不不产产生生目目的的产产物物。因因此此，用用高高细细胞胞浓浓度度培培养养法法培培养养工工程程菌菌时时，还还要要考考虑虑能能保保持持质质粒稳定的工艺条件。粒稳定的工艺条件。 发酵工程及设备优秀课件