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1、第八章第八章细胞骨架与细胞运动细胞骨架与细胞运动 cytoskeleton and cell motility细胞骨架细胞骨架Figure 16-5 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)概概 述述一、细胞骨架的概念一、细胞骨架的概念细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton) 是指真核细胞中与保持细胞是指真核细胞中与保持细胞形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微形态结构和细胞运动有关的纤维网络，包括微管、微丝和中间丝丝和中间丝 。细胞三大结构体系细胞三大结构体系生物膜体系生物膜体系信息表达体系信息表达体系细胞骨架体系
2、细胞骨架体系细胞骨架的发现过程细胞骨架的发现过程 最初最初-人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解现象，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。释。 19281928年年-细胞骨架的原始概念细胞骨架的原始概念 19541954年年-电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，来固定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破坏。因而被破坏。
3、 19631963年年-采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察采用戊二醛常温固定后，才广泛的地观察到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。到种类细胞骨架的存在，并正式命名为一种细胞器。广意的概念广意的概念细胞质骨架细胞质骨架细胞核骨架细胞核骨架细胞外基质细胞外基质 微管（微管（microtubule）25nm 微丝微丝 (microfilament) 57nm 中间丝中间丝 (intermediate）10nm 细胞骨架细胞骨架第一节第一节 微丝（微丝（MicrofilamentMicrofilament）细胞的肌肉细胞的肌肉真核细胞内含量最丰富的蛋白真核细胞内含量最丰富的蛋白肌细胞：肌细
4、胞：10%非肌细胞：非肌细胞：1-5%一、微丝的组成一、微丝的组成1.1.肌动蛋白肌动蛋白( (actin) G- 肌动蛋白肌动蛋白 （G-actin） 单条肽链折叠而成单条肽链折叠而成 外观呈哑铃形外观呈哑铃形 结合位点结合位点 ATP（或（或ADP）结合位点）结合位点 二价阳离子（二价阳离子（Mg2+或或Ca2）结合位点）结合位点 F- 肌动蛋白肌动蛋白： 2条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方条平行的肌动蛋白单链以右手螺旋方 式相互盘绕而成式相互盘绕而成 ，具有极性，具有极性 actin 中央有中央有ATP结合位点结合位点actin聚合时聚合时-ATP被水解成被水解成ADPactin解聚时解
5、聚时-ADP磷酸化成磷酸化成ATP 肌动蛋白和微丝的结构模式图肌动蛋白和微丝的结构模式图 A. G-肌动蛋白三维结构肌动蛋白三维结构 B. F-肌动蛋白分子模型肌动蛋白分子模型 C. F-肌动蛋白电镜照片肌动蛋白电镜照片进化过程中表现相当保守进化过程中表现相当保守多种动植物多种动植物actin分子大小、氨基酸序列、形状极其相分子大小、氨基酸序列、形状极其相似似人体细胞表达人体细胞表达3终肌动蛋白异构体：终肌动蛋白异构体：肌肌动蛋白蛋白-横横纹肌、心肌、血管平滑肌、肌、心肌、血管平滑肌、肠道平滑肌道平滑肌、肌肌动蛋白蛋白-非肌非肌细胞胞小肠上皮细胞纵切图小肠上皮细胞纵切图小肠上皮细胞横切图小肠上
6、皮细胞横切图（微绒毛的中轴是由微丝构成）（微绒毛的中轴是由微丝构成）二、微丝的结构二、微丝的结构 张力丝、肌丝、神经丝张力丝、肌丝、神经丝 三、微丝的组装及动态调节三、微丝的组装及动态调节 （一）微丝的组装（一）微丝的组装组装条件：组装条件：ATP、Mg2+、较高浓度的、较高浓度的K+或或Na+，G-肌肌动蛋白可自组装成动蛋白可自组装成F-肌动蛋白；肌动蛋白；解聚条件：解聚条件：Ca2+、低浓度的、低浓度的Na+、K+时，肌动蛋白纤时，肌动蛋白纤维趋向于解聚成肌动蛋白单体。维趋向于解聚成肌动蛋白单体。 微丝的微丝的体外组装过程分三个阶段体外组装过程分三个阶段 成核期成核期 延长期延长期 稳定期
7、稳定期 -踏车行为踏车行为成核期 延长期 稳定期成核因子通过成核作用来加速肌动蛋白的聚合成核因子通过成核作用来加速肌动蛋白的聚合 微丝的体内组装的调节微丝的体内组装的调节 微丝成核蛋白微丝成核蛋白 （nucleating protein）Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构，由复合物：促使形成微丝网络结构，由Arp2、Arp3和其他和其他5种附属蛋白组成，具有与微管成核时种附属蛋白组成，具有与微管成核时-TuRC相似的作用，是微丝组装的起始复合物。相似的作用，是微丝组装的起始复合物。 ARP复合物与成核作用复合物与成核作用 微丝装配的成核作用及微丝网络的形成微丝装配的成核作用及微丝网络的形
8、成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用；纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程微丝成网过程（二）影响微丝组装的药物（二）影响微丝组装的药物细胞松弛素（细胞松弛素（cytochalasin）：抑制组装）：抑制组装鬼笔环肽（鬼笔环肽（ phalloidin):抑制解聚抑制解聚（三）微丝结合蛋白（三）微丝结合蛋白(actin-binding protein）100多种多种单体隔离蛋白单体隔离蛋白-前纤维蛋白、胸腺蛋白、丝切蛋白前纤维蛋白、胸腺蛋白、丝切蛋白切割蛋白切割蛋白-凝溶胶蛋白凝溶胶蛋白交联蛋白交联蛋白-细丝蛋白、血影蛋白细丝蛋白、血影蛋白封端蛋白封端蛋白-CapZ、ARP复合物复合物
9、侧面结合蛋白侧面结合蛋白-肌球蛋白肌球蛋白马达蛋白马达蛋白-肌球蛋白肌球蛋白成束蛋白成束蛋白-毛缘蛋白、毛缘蛋白、a-辅辅肌肌动动蛋白、蛋白、绒绒毛蛋白毛蛋白CapZ定位在肌细胞定位在肌细胞Z线线肌动蛋白结合蛋白功能示意图肌动蛋白结合蛋白功能示意图 四、微丝的功能四、微丝的功能（一）维持细胞的形态（一）维持细胞的形态细胞皮质层细胞皮质层-胞质环流胞质环流1.微绒毛（微绒毛（microvilli)长：长：1-3um直径：直径：0.1um含约含约25根肌动蛋白纤维根肌动蛋白纤维微绒毛微绒毛2.肌动蛋白纤维（肌动蛋白纤维（actinfiber)维持细胞不对称形态维持细胞不对称形态细胞形态变化细胞形态
10、变化培养的上皮细胞中的应力培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿纤维（微丝红色、微管绿色）色）3.应力纤维（应力纤维（stress fiber)应力纤维结构模型应力纤维结构模型 (二）细胞的运动二）细胞的运动变形运动变形运动白细胞追踪细菌的过程白细胞追踪细菌的过程箭头：细菌箭头：细菌Figure 16-101 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)白细胞趋化白细胞趋化阿米巴运动阿米巴运动Figure 16-95 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)成纤
11、维细胞吸附与基质皱缩成纤维细胞吸附与基质皱缩（三）参与细胞分裂（三）参与细胞分裂胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成 收缩环收缩环Figure 16-6 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)酵母出芽与肌动蛋白酵母出芽与肌动蛋白 第二节第二节 微微 管管(microtubule)(microtubule) 一、微管的组成一、微管的组成 （一）微管蛋白：保守（一）微管蛋白：保守 微管蛋白微管蛋白 450个氨基酸结合个氨基酸结合 GTP-不可交换位点（不易水解不可交换位点（不易水解)
12、 微管蛋白微管蛋白 455 455个氨基酸个氨基酸结合结合 GTP-可交换位点可交换位点(易水解）易水解） - -微管蛋白微管蛋白 455 455个氨基酸个氨基酸 ，微管组织中心（，微管组织中心（MTOC)MTOC) 1. 微管蛋白二聚体微管蛋白二聚体-、 微管蛋白微管蛋白 异二聚体形式异二聚体形式 -微管蛋白微管蛋白 -微管蛋微管蛋白白在在微管蛋白和微管蛋白和微管蛋上各有微管蛋上各有 一个一个GTP结合位点结合位点 Mg2+、Ca2+结合位点结合位点 秋水仙素结合位点秋水仙素结合位点 长春碱结合位点长春碱结合位点 紫杉酚 （B）应用前 （C）应用后（二）微管结合蛋白（二）微管结合蛋白（MAP
13、）（1）调节微管装配）调节微管装配（2）增加微管的稳定性和强度）增加微管的稳定性和强度 （3）在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒）在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒 类型类型 型型- MAP-1a、 MAP-1b 神经细胞神经细胞 型型- MAP-2a、 MAP-2b 、 MAP-2c 、Tau、 MAP-4 MAP的活性的活性-主要通过蛋白激酶和磷酸酶控制，磷主要通过蛋白激酶和磷酸酶控制，磷酸化引起与微管的结合能力下降酸化引起与微管的结合能力下降微管相关蛋白微管相关蛋白MAP-2碱性结合区：碱性结合区：与微管结合与微管结合 酸性区域酸性区域 ：与其他骨架结合与其他骨架结合微管相关蛋白微管相关蛋白MAP-
14、2与与tau微管相关蛋白微管相关蛋白AD:Schematicdrawingofaneuronwithintracellularneurofibrillarytanglesandthreeneuriticplaques,togetherwithtwolymphocytes.Candidatecerebrospinalfluidbiomarkersfordifferentpathogenicprocessesaregiven.二、微管的结构二、微管的结构电镜：不分枝的中空管状结构电镜：不分枝的中空管状结构直径：直径：25nm长度：变化较大长度：变化较大大多数细胞内大多数细胞内-几微米几微米中枢神经
15、系统运动神经元中枢神经系统运动神经元-几厘米几厘米微管体外组装：微管体外组装：+-+-二聚体二聚体-构成微管极性构成微管极性+-多聚体多聚体 - - 原纤维原纤维 1313条原纤维条原纤维 -微管微管a.微管结构模式图微管结构模式图 b.微管横切面微管横切面 C.电镜图象电镜图象 3.微管的三种存在形式微管的三种存在形式单管单管:胞质微管，不稳定胞质微管，不稳定 影响因素：低温、影响因素：低温、 Ca2+、秋水仙素、秋水仙素二联管二联管:纤毛和鞭毛的杆状部分，稳定纤毛和鞭毛的杆状部分，稳定 三联管三联管:中心粒及纤毛和鞭毛的基体中，稳定中心粒及纤毛和鞭毛的基体中，稳定 纤毛纤毛（上图（上图）中
16、心体（右图）中心体（右图）（一）微管组织中心（一）微管组织中心（MTOC）纤毛鞭毛基体纤毛鞭毛基体着丝粒着丝粒中心体中心体植物细胞成膜体植物细胞成膜体微管蛋白环状复合物（微管蛋白环状复合物（-TuRC）三、微管的组装记动态调节三、微管的组装记动态调节（二）中心体（二）中心体中心粒：成对中心粒：成对9组三联微管组三联微管中心粒周围物质（中心粒周围物质（PCM）微管在中心体上的聚合微管在中心体上的聚合A.中心体的无定形蛋白基质中含有中心体的无定形蛋白基质中含有微管蛋白环微管蛋白环,它是微管生长的起始部位它是微管生长的起始部位; B.中心体上的中心体上的微管蛋白环微管蛋白环; C.中心体与附着其上的
17、微管中心体与附着其上的微管,负端被包围在中心体中负端被包围在中心体中,正端游离在细胞质中正端游离在细胞质中;中心体及微管中心体及微管中心体和基体中心体和基体：9组三联体微管，同组三联体微管，同源结构，可互换源结构，可互换例：精子鞭毛微管来源例：精子鞭毛微管来源于中心粒衍生来的基于中心粒衍生来的基体体受精卵进行第一次受精卵进行第一次分裂时形成中心体分裂时形成中心体（三）微管组织过程（三）微管组织过程三个时期三个时期成核期：先由成核期：先由和和微管蛋白聚合成一个短的寡微管蛋白聚合成一个短的寡 聚体结构，即核心形成聚体结构，即核心形成聚合期：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管聚合期：微管蛋白聚合速度
18、大于解聚速度，微管 延长延长稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓稳定期：游离微管蛋白浓度下降，达到临界浓 度，微管的组装与去组装速度相等，度，微管的组装与去组装速度相等， 微管长度相对恒定微管长度相对恒定 -动态不稳定性动态不稳定性装配过程装配过程 装配快的一端（装配快的一端（微管蛋白）为（微管蛋白）为（+）极，）极， 装配慢的一端（装配慢的一端（微管蛋白）为（微管蛋白）为（-）极）极 踏车现象：组装和去组装达到平衡踏车现象：组装和去组装达到平衡 组装条件组装条件 微管蛋白异二聚体微管蛋白异二聚体 有有Mg2+Mg2+（无（无Ca2+Ca2+） pH6.9 pH6.9 37 37 GTP
19、GTP微管的体外组装过程与踏车现象模式微管的体外组装过程与踏车现象模式微管解聚微管解聚四、微管的功能四、微管的功能1.支架作用支架作用微管围绕细胞核向外呈微管围绕细胞核向外呈放射状分布，维持细胞放射状分布，维持细胞的形态的形态 深绿：微管深绿：微管浅兰：内质网浅兰：内质网黄色：高尔基体黄色：高尔基体上图：高尔基抗体染色上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色下图：微管抗体染色上图：内质网抗体染色上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色下图：微管抗体染色2.细胞内运输细胞内运输微管为细胞内物质的运输提供轨道微管为细胞内物质的运输提供轨道,通过马达蛋白完成通过马达蛋白完成物质运输任务物质运输任务.1.
20、马达蛋白马达蛋白（motor protein）一类利用）一类利用ATP水解产生的水解产生的能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝运动能量驱动自身携带运载物沿着微管或肌动蛋白丝运动的蛋白质。可分为三个不同的家族：的蛋白质。可分为三个不同的家族： 驱动蛋白（驱动蛋白（kinesin） 动力蛋白（动力蛋白（dynein） 肌球蛋白（肌球蛋白（myosin）微管作为运行轨道微管作为运行轨道 肌动蛋白纤维作为运行轨道肌动蛋白纤维作为运行轨道 驱动蛋白驱动蛋白驱动蛋白：介导沿微管的（驱动蛋白：介导沿微管的（-）极向（）极向（+）极的运输）极的运输动力蛋白：介导从微管的（动力蛋白：介导从微管的（+）极向
21、（）极向（-）极的运输）极的运输驱动蛋白沿微管运动驱动蛋白沿微管运动胞质动力蛋白与膜泡的附着胞质动力蛋白与膜泡的附着细胞中微管介导的物质运输细胞中微管介导的物质运输 3.形成纺锤体形成纺锤体 纺锤体纺锤体3.纤毛与鞭毛的运动纤毛与鞭毛的运动 第三节第三节 中间丝中间丝（intermediate filament) 中间丝的直径为中间丝的直径为10nm由不同的蛋白质分子组成由不同的蛋白质分子组成结构稳定结构稳定形成布满在细胞质中的网络形成布满在细胞质中的网络最稳定的结构最稳定的结构 鼠袋鼠细胞中间纤维电镜照鼠袋鼠细胞中间纤维电镜照 上皮细胞角蛋白丝上皮细胞角蛋白丝一、中间丝的组成一、中间丝的组成
22、二、中间丝的结构和类型二、中间丝的结构和类型（一）结构（一）结构直径直径:10nm绳索样结构绳索样结构 头部头部 杆状区（杆状区（310个氨基酸）个氨基酸） 尾部尾部H2N- 1A L11B L122A L22B -COOH类型类型举举例例细胞内分布细胞内分布型型 酸性角蛋白酸性角蛋白(acidickeratins)表皮细胞表皮细胞型型中性中性/碱性角蛋白碱性角蛋白表皮表皮型型波形蛋白波形蛋白(vimentin)成纤维细胞、血管平滑成纤维细胞、血管平滑肌细胞肌细胞结蛋白结蛋白(desmin)肌肉肌肉周边蛋白周边蛋白(peripherin)神经元神经元(neuron)胶质元纤维酸性蛋白胶质元纤维
23、酸性蛋白(glialfirillaryacidicprotein)胶质细胞胶质细胞(Glialcells)型型神经原纤维蛋白神经原纤维蛋白(neurofilamentprotein)神经细胞神经细胞型型核纤层蛋白核纤层蛋白(lamins)A,B和和C真核细胞的核纤层真核细胞的核纤层型型Nestin中枢神经系统的干细胞中枢神经系统的干细胞(三三)中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白(intermediate filament associated protein，IFAP) 是一类在结构和功能上与中间丝有密切联系，使中间是一类在结构和功能上与中间丝有密切联系，使中间丝之间交联成束、成网丝之间交联成束、成
24、网把中间丝交联到质膜或其他骨架成分上把中间丝交联到质膜或其他骨架成分上目前已知约目前已知约15种种 IFAP共同特征共同特征：具有中间丝类型特异性具有中间丝类型特异性表达有细胞专一性表达有细胞专一性不同的不同的IFAP可存在于同一个细胞中与可存在于同一个细胞中与不同的中间丝组织状态相联系不同的中间丝组织状态相联系在细胞中某些在细胞中某些IFAP的表达与细胞的功的表达与细胞的功能和发育状态有关能和发育状态有关 三、中间丝的组装及动态调节三、中间丝的组装及动态调节特征：无极性特征：无极性四步：四步：1.两个中间丝蛋白分子两个中间丝蛋白分子-二聚体二聚体2.两个二聚体反向平行、交错排列两个二聚体反向
25、平行、交错排列-四聚体（最基本四聚体（最基本组装单位）组装单位）3.四聚体端对端四聚体端对端-原纤维原纤维4.8条原纤维盘绕条原纤维盘绕-中间纤维中间纤维（三）细胞骨架三种成分的比较微丝微管中间丝单体肌动蛋白、微管蛋白杆状蛋白结合核苷酸ATPGTP无纤维直径约7nm约25nm10nm结构双链结构13根蛋白丝围成的中空管状8个4聚体组成纤维束极性有有无组织特异性无无有蛋白库有有无踏车行为有有无动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白、驱动蛋白无特异性药物细胞松弛素、鬼笔环肽秋水仙素、长春碱、紫杉酚无四、中间丝的功能四、中间丝的功能 （一）支持作用（一）支持作用 构成细胞完整的支撑网架系统，还与细胞核的形态构
26、成细胞完整的支撑网架系统，还与细胞核的形态支持和定位、相邻细胞之间、细胞与基膜之间连接支持和定位、相邻细胞之间、细胞与基膜之间连接结构的形成，结构的形成， （四）细胞的连接结构（四）细胞的连接结构1.不同类型的不同类型的 I F 严格地分布在不同类型的细胞中，严格地分布在不同类型的细胞中， 具有具有组织细胞的特异性。组织细胞的特异性。2.发育不同阶段的细胞，会表达不同类型的中间纤维，发育不同阶段的细胞，会表达不同类型的中间纤维， 是细胞分化的标志。是细胞分化的标志。 （三）参与细胞内信息传递（三）参与细胞内信息传递中间纤维与中间纤维与DNA复制、转录和复制、转录和 mRNA的运输有的运输有关，
27、胞质关，胞质mRNA锚定于中间纤维，可能对其在锚定于中间纤维，可能对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用。细胞内的定位及是否翻译起重要作用。（二）细胞内运输（二）细胞内运输第四节第四节 细胞的运动细胞的运动 一、一、 微管与运动微管与运动（一）鞭毛与纤毛的运动（一）鞭毛与纤毛的运动Figure 16-83 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)Dnahc5mutantsshowingnormalsitussolitus(A),mirrorsymmetricsitusinversustotalis(B),andrandomiza
28、tionofsitusorheterotaxy(C).Arrowdenotescardiacapex,withlevocardia(A, C)anddextracardia(B).H=heart;RAA=rightaorticarch;S=stomach.3.微管动力蛋白改变与纤毛不动综合征微管动力蛋白改变与纤毛不动综合征动力蛋白臂缺乏动力蛋白臂缺乏支气管扩张支气管扩张-鼻窦炎鼻窦炎-内脏转位综合征内脏转位综合征不育、不孕、耳聋不育、不孕、耳聋（二）物质运输（二）物质运输轴浆运输轴浆运输色素运输色素运输（三）精细胞形成精子（三）精细胞形成精子（四）参与染色体分离（四）参与染色体分离二、微丝与细
29、胞的运动二、微丝与细胞的运动（一）参与肌肉收缩（一）参与肌肉收缩 粗肌丝由肌球蛋白组成，粗肌丝由肌球蛋白组成， 细细肌丝由三种蛋白组成，肌丝由三种蛋白组成，肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果互滑动的结果细肌丝细肌丝 肌动蛋白肌动蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白肌小节肌小节肌小节肌小节肌球蛋白基因突变肌球蛋白基因突变-心房扩大心房扩大( (二二) )细胞的变形运动细胞的变形运动分为四步：分为四步：微丝纤维生长，使微丝纤维生长，使细胞表面突出，形细胞表面突出，形成片足成片足( (lamellipodiumlamellipodium) )在片足与基质接触在片
30、足与基质接触的位置形成粘着斑的位置形成粘着斑在在myosinmyosin的作用下的作用下微丝纤维滑动，使微丝纤维滑动，使细胞主体前移细胞主体前移解除细胞后方的粘解除细胞后方的粘和点。如此不断循和点。如此不断循环，细胞向前移动环，细胞向前移动（三）成纤维细胞的运动（三）成纤维细胞的运动（四）胞质分裂（四）胞质分裂（五）顶体反应（五）顶体反应（六）细胞形态学改变（六）细胞形态学改变（七）细胞内的运动形式（七）细胞内的运动形式-胞质运动胞质运动（八）细菌在宿主细胞内的运动（八）细菌在宿主细胞内的运动Figure 21-2 Molecular Biology of the Cell ( Garland
31、 Science 2008)精子头端启动微丝组精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完装，形成顶体刺突完成受精。成受精。 Figure 16-23b,c Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)B:应用紫杉醇之前应用紫杉醇之前C:应用紫杉醇之后应用紫杉醇之后人类tau基因及六种亚型 AD脑组织tau过磷酸化位点示意图 1.微管的组成成分微管的组成成分? 2. 细胞骨架包括那些类别细胞骨架包括那些类别?简述各类化学成分与结构特征。简述各类化学成分与结构特征。 3. 何谓何谓MTOC ？有那些结构可以起？有那些结构可以起MTOC的作用的作用? 4. 在细胞骨架的研究中的特异性工具药及作用？在细胞骨架的研究中的特异性工具药及作用？ 5. 为什么说细胞骨架是细胞结构和功能的组织者为什么说细胞骨架是细胞结构和功能的组织者? 6. 微管的作用微管的作用 7. 何谓马达蛋白何谓马达蛋白?简述马达蛋白的三个不同家族成员的简述马达蛋白的三个不同家族成员的 物质运输特点。物质运输特点。 思考题思考题8.微管体内装配微管体内装配9.微管体外装配微管体外装配10.微丝的组成及装配微丝的组成及装配11.微丝的作用微丝的作用12.中间丝的组成及结构特征中间丝的组成及结构特征13.中间丝的装配中间丝的装配14.中间丝的作用中间丝的作用
