环境微生物学第四章

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1、目目 录录第一章第一章 绪绪 论论第二章第二章 原核微生物原核微生物第三章第三章 真核微生物真核微生物第四章第四章 病毒病毒第五章第五章 微生物的营养微生物的营养第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢第七章第七章 微生物的生长及其控制微生物的生长及其控制第八章第八章 微生物的遗传变异与变异微生物的遗传变异与变异第九章第九章 微生物生态学微生物生态学第十章第十章 传染与免疫传染与免疫第十一章第十一章 微生物的分类微生物的分类第四章第四章 病毒（非细胞型生物病毒（非细胞型生物 ）病毒病毒亚病毒亚病毒动物病毒动物病毒植物病毒植物病毒微生物病毒微生物病毒类病毒类病毒拟病毒拟病毒朊病毒朊病毒一、病毒（一

2、、病毒（VirusVirus）（一）（一） 概念与特点概念与特点 概念：病毒是具有特异活细胞寄生性，概念：病毒是具有特异活细胞寄生性，由核酸蛋白粒子构成的一种由核酸蛋白粒子构成的一种分子生物分子生物；在活体外具一般大分子特征、进入宿主在活体外具一般大分子特征、进入宿主细胞则具生命特征。细胞则具生命特征。最大的病毒最大的病毒牛痘苗病毒牛痘苗病毒最小的病毒最小的病毒脊椎灰质炎病毒脊椎灰质炎病毒特特 点点1 1个体极小，须借助电子显微镜观察，大小用纳米个体极小，须借助电子显微镜观察，大小用纳米（nmnm）表示。）表示。 2 2没有细胞结构，化学组成简单。没有细胞结构，化学组成简单。3 3繁殖必须在特

3、定活宿主细胞内进行。脱离宿主活繁殖必须在特定活宿主细胞内进行。脱离宿主活细胞呈分子状态，不具任何生命特征，但可长期保持细胞呈分子状态，不具任何生命特征，但可长期保持侵染力。侵染力。4 4没有独立的代谢活动（呼吸、生物合成）。没有独立的代谢活动（呼吸、生物合成）。5 5大多数病毒由蛋白质与核酸组成大分子，只含单大多数病毒由蛋白质与核酸组成大分子，只含单一类型核酸（一类型核酸（DNADNA或或RNARNA），不同时具有），不同时具有RNARNA和和DNADNA。6 6以核酸与蛋白质的装配实现大量繁殖。以核酸与蛋白质的装配实现大量繁殖。7 7一般对抗生素不敏感，对干扰素敏感。一般对抗生素不敏感，对干

4、扰素敏感。（二）（二） 病毒的形态构造病毒的形态构造病毒的基本成分病毒的基本成分病毒粒子种类病毒粒子种类病毒粒子构造病毒粒子构造病毒的基本形状病毒的基本形状 1 1病毒的基本成分病毒的基本成分核酸和蛋白质组成核衣壳核酸和蛋白质组成核衣壳 核酸核酸 ：位于中心形成核心：位于中心形成核心 蛋白质蛋白质 ：包围核心构成衣壳：包围核心构成衣壳附加结构：复杂病毒在核衣壳外有一层包膜附加结构：复杂病毒在核衣壳外有一层包膜（含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜）覆盖，（含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜）覆盖，包膜的有无是病毒特征之一包膜的有无是病毒特征之一2. 2. 病毒粒子种类病毒粒子种类病毒个体又叫病毒粒子，是成熟

5、的、病毒个体又叫病毒粒子，是成熟的、完整的、有感染性的病毒颗粒，分为有封完整的、有感染性的病毒颗粒，分为有封套（包膜）的病毒粒子和无封套（包膜）套（包膜）的病毒粒子和无封套（包膜）的病毒粒子二种。的病毒粒子二种。3. 3. 病毒粒子构造病毒粒子构造无封套无封套( (包膜包膜) )的病毒粒子的病毒粒子 A.A.衣壳粒衣壳粒 ( (一种对称蛋白质外壳一种对称蛋白质外壳, ,包围着病毒包围着病毒的核酸基因组，由多肽组成蛋白质亚单位的核酸基因组，由多肽组成蛋白质亚单位) )。 B.B.壳体：由多个衣壳粒组成。壳体：由多个衣壳粒组成。 C.C.核衣壳（核壳体）：是衣壳与其包围着的核衣壳（核壳体）：是衣壳

6、与其包围着的核酸的总称。核酸的总称。 有封套有封套( (包膜包膜) )的病毒粒子的病毒粒子 A.A.衣壳粒衣壳粒 B.B.壳体壳体 C.C.核衣壳（核壳体）核衣壳（核壳体） D.D.封套（包膜）封套（包膜）4. 4. 病毒的基本形状病毒的基本形状 大多数病毒核衣壳的构型为二种：蛋白大多数病毒核衣壳的构型为二种：蛋白质亚基作螺旋式排列而呈杆状、棒状；蛋白质亚基作螺旋式排列而呈杆状、棒状；蛋白质亚基以二十面体对称的方式排列，因此呈质亚基以二十面体对称的方式排列，因此呈近似球状。近似球状。 病毒的基本形态为三种：杆状、球状和病毒的基本形态为三种：杆状、球状和这两种形态结合的复合型。病毒粒子通常形这两

7、种形态结合的复合型。病毒粒子通常形成螺旋对称、二十面体对称和复合对称（前成螺旋对称、二十面体对称和复合对称（前二种接合）。二种接合）。螺旋对称病毒螺旋对称病毒TMVTMV二十面体对称病毒二十面体对称病毒腺病毒腺病毒复合对称病毒复合对称病毒噬菌体噬菌体病毒：病毒：非细胞型非细胞型+ +专性寄生专性寄生+ +微生物微生物寄生在微生物中的病毒特称寄生在微生物中的病毒特称噬菌体噬菌体。（一）（一）（一）（一） 形态和大小形态和大小形态和大小形态和大小形态多种多样形态多种多样 痘病毒，如天花痘病毒，如天花弹状病毒弹状病毒 ，如狂犬病如狂犬病副粘病毒，副粘病毒，如腮腺炎如腮腺炎流感病毒流感病毒 噬菌体噬菌

8、体噬菌体噬菌体腺病毒，上呼腺病毒，上呼吸道感染吸道感染丝状丝状病毒病毒,如病毒出血如病毒出血热热杆状杆状病毒，如病毒，如烟草病毒烟草病毒多瘤乳头多瘤乳头病毒，如病毒，如宫颈癌宫颈癌冠状病毒冠状病毒非非典典病病毒毒爱爱滋滋病病毒毒球状噬球状噬菌体菌体直径只有直径只有30nm最大的病毒仅最大的病毒仅300300-450170-260nm-450170-260nm1nm=10-9m只能用电只能用电子显微镜子显微镜观察观察（10101818万倍）万倍）病毒的群体形态病毒的群体形态1.1.大量聚集；大量聚集； 2.2.使宿主发生病变；使宿主发生病变；3.3.用光镜可以观察识别的具有一定形态、用光镜可以观

9、察识别的具有一定形态、 构造的构造的“群体群体”。 动、植物细胞中病毒形成动、植物细胞中病毒形成包涵体包涵体 噬菌体在细菌菌落上形成噬菌体在细菌菌落上形成噬菌斑噬菌斑 动物病毒在细胞培养物上形成动物病毒在细胞培养物上形成空斑空斑 植物病毒在叶片上形成植物病毒在叶片上形成枯斑枯斑包涵体包涵体噬菌斑噬菌斑（plaque） 分枝杆菌噬菌体感染样本内的结核分枝杆菌复合群分枝杆菌噬菌体感染样本内的结核分枝杆菌复合群 空斑空斑 ( (plaque ) ) 枯枯 斑斑（三）病毒的化学组成（三）病毒的化学组成1.1.病毒核酸：病毒核酸：每一种病毒只含单一类型的核酸。病毒每一种病毒只含单一类型的核酸。病毒的核酸

10、与蛋白质分离以后，核酸仍具有侵染力，说明的核酸与蛋白质分离以后，核酸仍具有侵染力，说明病毒的主要遗传物质是病毒的主要遗传物质是DANDAN、RNARNA。 2.2.病毒蛋白质：病毒蛋白质：蛋白质是病毒的主要成分，占蛋白质是病毒的主要成分，占95%95%左左右，蛋白质的主要作用：右，蛋白质的主要作用： 构成病毒粒子外壳，保护核酸；构成病毒粒子外壳，保护核酸； 具有识别能力，一定的病毒只感染一定的对象；具有识别能力，一定的病毒只感染一定的对象； 具有抗原性；具有抗原性； 构成病毒组成中的酶。构成病毒组成中的酶。 3.3.病毒的其他物质：病毒的其他物质：如脂质，碳水化合物，多糖，以如脂质，碳水化合物

11、，多糖，以及有机阳离子化合物如胺，无机阳离子等。及有机阳离子化合物如胺，无机阳离子等。病毒的核酸病毒的核酸1. 1. 核酸类型：单链核酸类型：单链DNA(ssDNA)DNA(ssDNA) 双链双链DNA(dsDNA)DNA(dsDNA) 单链单链RNA(ssRNA)RNA(ssRNA) 双链双链RNA(dsRNA)RNA(dsRNA)2. 2. 核酸的结构特征：核酸的结构特征： 粘性末端粘性末端 循环排列循环排列 末端重复序列末端重复序列病毒的蛋白病毒的蛋白1.1.结构蛋白结构蛋白 构成一个形态成熟的有感染性的病毒构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质，包括壳体蛋白、包颗粒所必需的

12、蛋白质，包括壳体蛋白、包膜蛋白和毒粒中的酶等。膜蛋白和毒粒中的酶等。2.2.非结构蛋白非结构蛋白 由病毒基因组编码的，在病毒复制过由病毒基因组编码的，在病毒复制过程中产生并具有一定功能，但不结合于毒程中产生并具有一定功能，但不结合于毒粒中的蛋白质。粒中的蛋白质。病毒粒子的结构蛋白病毒粒子的结构蛋白1.1.壳体蛋白：构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。无包膜病壳体蛋白：构成病毒的壳体，保护病毒的核酸。无包膜病毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入，决定病毒的宿主嗜性，毒的壳体蛋白参与病毒的吸附、进入，决定病毒的宿主嗜性，它们也是病毒的表面抗原。它们也是病毒的表面抗原。2.2.包膜蛋白：构成病毒的包膜结构，

13、分为包膜糖蛋白和基质包膜蛋白：构成病毒的包膜结构，分为包膜糖蛋白和基质蛋白两类。前者是病毒的主要表面抗原，多为吸附蛋白，它蛋白两类。前者是病毒的主要表面抗原，多为吸附蛋白，它们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生；后者肯有支撑包们与细胞受体相互作用启动病毒感染发生；后者肯有支撑包膜，维持病毒结构的作用，并在病毒芽出成熟过程中起重要膜，维持病毒结构的作用，并在病毒芽出成熟过程中起重要作用。作用。3.3.毒粒酶：来源有三，来自宿主的细胞酶；病毒本身的非结毒粒酶：来源有三，来自宿主的细胞酶；病毒本身的非结构蛋白（聚合酶）；存在于毒粒内的酶（毒粒酶）。功用分构蛋白（聚合酶）；存在于毒粒内的酶（毒粒酶）。

14、功用分为两类，一是参与病毒进入、释放等过程，二是参与病毒的为两类，一是参与病毒进入、释放等过程，二是参与病毒的大分子合成。大分子合成。病毒非细胞型病毒非细胞型+ +专性寄生专性寄生+ +微生物微生物没有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核以及各种细胞器没有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核以及各种细胞器经典病毒经典病毒（包膜）（包膜） + +蛋白质衣壳蛋白质衣壳+ +核酸核酸+ +极少量极少量( (或没有或没有) )酶蛋白酶蛋白；爱爱滋滋疱疱疹疹包膜包膜来自寄来自寄主的细胞膜主的细胞膜RNA或或DNA逆转录逆转录酶蛋白酶蛋白非细胞型非细胞型（四）病毒类型及其繁殖方式（四）病毒类型及其繁殖方式动物病毒：球

15、形、卵园形、砖形动物病毒：球形、卵园形、砖形植物病毒：杆状、丝状、球状植物病毒：杆状、丝状、球状昆虫病毒：多角形昆虫病毒：多角形细菌病毒（噬菌体）细菌病毒（噬菌体） ：蝌蚪形、微球形、：蝌蚪形、微球形、 丝状丝状细菌病毒细菌病毒（噬菌体）（噬菌体） 噬菌体是寄生细菌的病毒的总称，源于希腊噬菌体是寄生细菌的病毒的总称，源于希腊文文phagosphagos，是，是“吞噬吞噬”的意思。的意思。 噬菌体具有病毒的一般特性，噬菌体大多数噬菌体具有病毒的一般特性，噬菌体大多数是专性的，只在一种细菌的特定菌株中寄生，也有是专性的，只在一种细菌的特定菌株中寄生，也有些噬菌体能进入并寄生于多种寄主。些噬菌体能进

16、入并寄生于多种寄主。 噬菌体分毒（裂）性噬菌体和温和噬菌体。噬菌体分毒（裂）性噬菌体和温和噬菌体。毒性噬菌体能裂解寄主细胞，通常把毒性噬菌体看毒性噬菌体能裂解寄主细胞，通常把毒性噬菌体看作噬菌体的正常表现，病毒的复制也可以用毒性噬作噬菌体的正常表现，病毒的复制也可以用毒性噬菌体入侵寄主的过程来说明。温和噬菌体不裂解寄菌体入侵寄主的过程来说明。温和噬菌体不裂解寄主细胞，与寄主细胞同步繁殖的病毒。主细胞，与寄主细胞同步繁殖的病毒。噬菌体的繁殖噬菌体的繁殖1.1.吸附：吸附：噬菌体与敏感的寄主细胞接触，在寄主细胞噬菌体与敏感的寄主细胞接触，在寄主细胞的特异性受点上结合。的特异性受点上结合。 2.2.

17、侵入：侵入：噬菌体吸附在细菌细胞壁的受点上以后，核噬菌体吸附在细菌细胞壁的受点上以后，核酸注入细菌细胞中，蛋白质壳体留在外面。酸注入细菌细胞中，蛋白质壳体留在外面。 3.3.核酸复制：核酸复制：噬菌体核酸进入寄主细胞后，操纵寄主噬菌体核酸进入寄主细胞后，操纵寄主细胞的代谢机能，大量复制噬菌体核酸，但不形成带细胞的代谢机能，大量复制噬菌体核酸，但不形成带壳体的粒子，称为潜育期。壳体的粒子，称为潜育期。4.4.粒子成熟：粒子成熟：寄主细胞合成噬菌体壳体寄主细胞合成噬菌体壳体, ,形成完整的噬形成完整的噬菌体粒子。菌体粒子。 5.5.寄主细胞裂解：寄主细胞裂解：噬菌体粒子成熟，引起寄主细胞的噬菌体粒

18、子成熟，引起寄主细胞的裂解释放出病毒粒子裂解释放出病毒粒子噬菌体噬菌体只侵染细菌、真菌、放线菌等微生物只侵染细菌、真菌、放线菌等微生物温和噬菌体温和噬菌体重组并长期重组并长期潜伏潜伏溶源溶源细菌细菌 烈性噬菌体烈性噬菌体 繁殖破裂繁殖破裂宿主宿主自然界细菌多数都是溶源性细菌自然界细菌多数都是溶源性细菌 在一些诱导因子（如射线、化学诱导剂）作用下，溶源性在一些诱导因子（如射线、化学诱导剂）作用下，溶源性细菌中的病毒核酸会脱离寄主，从而变为烈性噬菌体，大量复细菌中的病毒核酸会脱离寄主，从而变为烈性噬菌体，大量复制，分裂寄主细胞。制，分裂寄主细胞。自然状态下溶源细菌十分稳定自然状态下溶源细菌十分稳定

19、，只有千分，只有千分之一至百万分之一的溶源细菌裂变，并且这类溶源细菌还对感之一至百万分之一的溶源细菌裂变，并且这类溶源细菌还对感染它们的噬菌体带有了免疫性。染它们的噬菌体带有了免疫性。 溶源现象的生物意义是什么？溶源现象的生物意义是什么？ 自我保护机制（反间计），细菌不仅获得了免疫特性，而自我保护机制（反间计），细菌不仅获得了免疫特性，而且增多了自身的遗传类型，提高了进化程度，可谓一举而两得，且增多了自身的遗传类型，提高了进化程度，可谓一举而两得，化害为利。化害为利。 病毒主要是通过食物、接触、空气传播的，但也可以通过病毒主要是通过食物、接触、空气传播的，但也可以通过饮用水传播。饮用水传播。溶

20、源转化溶源转化人类和动物病毒人类和动物病毒 动物病毒基因组的结构类型多种多样，每动物病毒基因组的结构类型多种多样，每一种都有其独特的复制方式和表达形式。一种都有其独特的复制方式和表达形式。 动物病毒分为两类：杀死细胞病毒和非杀动物病毒分为两类：杀死细胞病毒和非杀死细胞病毒。死细胞病毒。1.1.由杀死细胞病毒引起的感染：使细胞受到破由杀死细胞病毒引起的感染：使细胞受到破坏成为死亡。如人脊髓灰质病毒。坏成为死亡。如人脊髓灰质病毒。 2.2.由非杀细胞病毒引起的感染：状态稳定，不由非杀细胞病毒引起的感染：状态稳定，不引起明显的损伤，但持续感染。引起明显的损伤，但持续感染。植物病毒植物病毒植物病毒的专

21、一性不强，一种病毒往往能寄生于不植物病毒的专一性不强，一种病毒往往能寄生于不同种的植物上。病毒侵染植物除造成外部症状外，在感同种的植物上。病毒侵染植物除造成外部症状外，在感染细胞内形成细胞内含体（结晶形或非结晶形）。感染染细胞内形成细胞内含体（结晶形或非结晶形）。感染病毒的植物对病毒有抵抗作用，形式如下。病毒的植物对病毒有抵抗作用，形式如下。 1.1.病毒的定域化：不发生全身感染，只发生局部感染。病毒的定域化：不发生全身感染，只发生局部感染。2.2.病毒相互作用：。病毒相互作用：。 A.A.干扰作用：一种病毒影响他种病毒的感染。干扰作用：一种病毒影响他种病毒的感染。 B.B.防御作用：先入病毒

22、对后入病毒侵染起防御作用。防御作用：先入病毒对后入病毒侵染起防御作用。3.3.获得抗性：植物感染某一病毒后，对某一种或其它种获得抗性：植物感染某一病毒后，对某一种或其它种病毒具有抗性。病毒具有抗性。植物病毒感染植物病毒感染1.1.由于角质化或腊质化表皮和细胞壁的由于角质化或腊质化表皮和细胞壁的存在存在, ,植物病毒只能通过机械损伤的伤口进植物病毒只能通过机械损伤的伤口进入细胞入细胞, ,或者靠有吮吸式口器的昆虫取食时或者靠有吮吸式口器的昆虫取食时带入细胞带入细胞. .2.2.植物病毒进入细胞后植物病毒进入细胞后, ,增殖产生的子增殖产生的子代病毒或病毒核酸可通过病毒编码的运动蛋代病毒或病毒核酸

23、可通过病毒编码的运动蛋白与胞间连丝的相互作用从受染细胞进入邻白与胞间连丝的相互作用从受染细胞进入邻近细胞近细胞. .昆虫病毒昆虫病毒昆虫病毒的结构基本分为三类：昆虫病毒的结构基本分为三类： 1. 1. 核型多角体病毒核型多角体病毒: :在昆虫细胞核内增在昆虫细胞核内增殖的、具有蛋白质包涵体的杆状病毒。殖的、具有蛋白质包涵体的杆状病毒。 2. 2. 质型多角体病毒：在昆虫细胞质内质型多角体病毒：在昆虫细胞质内增殖的、可形成蛋白质包涵体的球状病毒。增殖的、可形成蛋白质包涵体的球状病毒。 3. 3. 颗粒体病毒：具有蛋白质包涵体，颗粒体病毒：具有蛋白质包涵体，每个包涵体内仅含一病毒粒的病毒。每个包涵

24、体内仅含一病毒粒的病毒。病毒的感染病毒的感染1.1.吸附吸附: :病毒表面蛋白与细胞受体特异性结合病毒表面蛋白与细胞受体特异性结合, ,导致导致病毒附着于细胞表面病毒附着于细胞表面. .2.2.侵入侵入: :又称病毒内化是病毒吸附后发生的依赖于能又称病毒内化是病毒吸附后发生的依赖于能量的感染步骤量的感染步骤. .病毒进入细胞的机制有几种病毒进入细胞的机制有几种. . a. a. 完整病毒穿过细胞膜的移位方式完整病毒穿过细胞膜的移位方式; ; b. b. 利用细胞的内吞功能进入细胞利用细胞的内吞功能进入细胞( (病毒入胞病毒入胞);); c. c. 毒粒包膜与细胞质膜融合毒粒包膜与细胞质膜融合,

25、 ,病毒内部组分释放病毒内部组分释放到细胞质中到细胞质中. .3.3.脱壳脱壳: :病毒侵入后病毒侵入后, ,包膜或壳体除去而释放出病毒包膜或壳体除去而释放出病毒核酸的过程核酸的过程, ,是病毒基因组功能表达所必需的感染事是病毒基因组功能表达所必需的感染事件件. .？没有独立酶系统，寄生繁殖。没有独立酶系统，寄生繁殖。繁殖繁殖生物。生物。如艾滋病毒如艾滋病毒专性寄生专性寄生入侵入侵DNA重组重组病毒蛋白病毒蛋白合成合成新病毒装新病毒装配，释放配，释放病毒大分子合成病毒大分子合成合成是通过病毒基因组的表达与合成是通过病毒基因组的表达与复制完成的，这一过程中存在着严格复制完成的，这一过程中存在着严

26、格的时序性，分成三个连续的阶段的时序性，分成三个连续的阶段: :1.1.病毒早期基因的表达病毒早期基因的表达; ; 2. 2.病毒基因组的复制病毒基因组的复制; ; 3. 3.病毒晚期基因的表达病毒晚期基因的表达二、二、 亚病毒亚病毒 目前所知最简单的生命形式，没有真病目前所知最简单的生命形式，没有真病毒的形态结构，是只具有核酸基因组或只具毒的形态结构，是只具有核酸基因组或只具有蛋白质的分子病原体，能利用非自身编码有蛋白质的分子病原体，能利用非自身编码的酶系统进行复制，有侵染性，并可在寄主的酶系统进行复制，有侵染性，并可在寄主中引起症状。中引起症状。分为三类。分为三类。 类病毒：一种低相对分子

27、质量的类病毒：一种低相对分子质量的RNARNA； 拟病毒：具有核酸基因组；拟病毒：具有核酸基因组； 朊病毒：一种蛋白质侵染颗粒。朊病毒：一种蛋白质侵染颗粒。亚病毒的基本类型亚病毒的基本类型 名名 称称 基本特征基本特征 （真）病毒（真）病毒 含有蛋白质和核酸两类物质含有蛋白质和核酸两类物质 类病毒类病毒 含有具有单独侵染性的核糖含有具有单独侵染性的核糖 核酸核酸 （RNARNA）分子）分子 拟病毒拟病毒 只含有不具备侵染性的只含有不具备侵染性的RNA RNA 朊病毒朊病毒 没有核酸而有感染性的蛋白没有核酸而有感染性的蛋白 质颗粒质颗粒亚病毒亚病毒类病毒类病毒 寄生于活细胞（植物体）中一类最小病

28、寄生于活细胞（植物体）中一类最小病原体。在结构组成上比病毒更简单，仅是一原体。在结构组成上比病毒更简单，仅是一个没有蛋白质外壳的游离的环状单链个没有蛋白质外壳的游离的环状单链RNARNA分子分子（暂未发现（暂未发现DNADNA的类病毒）。类病毒的自然形的类病毒）。类病毒的自然形状是特殊棍棒状的二级结构。状是特殊棍棒状的二级结构。 在自然条件下，类病毒是严格的纯寄生；在自然条件下，类病毒是严格的纯寄生；类病毒具有高度侵染性，在感染的植物组织类病毒具有高度侵染性，在感染的植物组织中，类病毒未出现有病毒样的颗粒；这种小中，类病毒未出现有病毒样的颗粒；这种小分子分子RNARNA能在敏感细胞中自我复制能

29、在敏感细胞中自我复制拟病毒拟病毒 是一些必须依赖于辅助病毒的才能复制是一些必须依赖于辅助病毒的才能复制的小分子单链的小分子单链RNARNA或或DNADNA片段，它被包装在辅片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒的复制助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒的复制不是必需的，且它与辅助病毒的基因无明显不是必需的，且它与辅助病毒的基因无明显的同源性。的同源性。 拟病毒和病毒利用寄主细胞的能量、原拟病毒和病毒利用寄主细胞的能量、原料及酶一样，可以认为拟病毒是寄生于辅助料及酶一样，可以认为拟病毒是寄生于辅助病毒的小分子寄生物病毒的小分子寄生物朊朊 病病 毒毒只含蛋白质外壳不含核酸的病毒。只含蛋白质

30、外壳不含核酸的病毒。是一类能引起哺乳动物亚急性海绵样是一类能引起哺乳动物亚急性海绵样脑病的病原因子。脑病的病原因子。 朊病毒是众多假说之一，它的本质并朊病毒是众多假说之一，它的本质并未完全明确，可作为未分类的病原因子。未完全明确，可作为未分类的病原因子。 朊病毒提出之前，曾经有许多不同的名称，朊病毒提出之前，曾经有许多不同的名称，如非寻常病毒、慢病毒、传染性大脑样变等，如非寻常病毒、慢病毒、传染性大脑样变等，大量实验研究表明，它是一组至今不能查到任大量实验研究表明，它是一组至今不能查到任何核酸，对各种理化作用具有很强抵抗力，传何核酸，对各种理化作用具有很强抵抗力，传染性极强，分子量在染性极强，

31、分子量在2.72.7万万3 3万的蛋白质颗粒，万的蛋白质颗粒，它是能在人和动物中引起可传染性脑病它是能在人和动物中引起可传染性脑病(TSE)(TSE)的一个特殊的病因。的一个特殊的病因。 朊病毒已经超出了经典病毒学的生朊病毒已经超出了经典病毒学的生物学概念，研究表明，蛋白质在特定条件下发物学概念，研究表明，蛋白质在特定条件下发生突变或构型上的变化，由良性变为恶性，即生突变或构型上的变化，由良性变为恶性，即变为具有传染性的蛋白质颗粒，这一观点向传变为具有传染性的蛋白质颗粒，这一观点向传统观点提出了强有力的挑战。统观点提出了强有力的挑战。朊病毒是唯一缺乏核酸的传染性因子，朊病毒是唯一缺乏核酸的传染

32、性因子，用转基因技术在地鼠身上试验证明，只要一用转基因技术在地鼠身上试验证明，只要一个氨基酸位点突变，就可以使正常动物和人个氨基酸位点突变，就可以使正常动物和人脑组织内的朊蛋白异构体变成传染性朊蛋白。脑组织内的朊蛋白异构体变成传染性朊蛋白。 现已证明朊病毒可以发生突变，而突变现已证明朊病毒可以发生突变，而突变后的病原能突破种族界限，由动物传染给人，后的病原能突破种族界限，由动物传染给人，英国新近发现的人的克英国新近发现的人的克- -雅氏病与疯牛病关雅氏病与疯牛病关系密切。科学家高度怀疑，人吃了疯牛病病系密切。科学家高度怀疑，人吃了疯牛病病牛的内脏可能是造成人畜共患的原因。牛的内脏可能是造成人畜

33、共患的原因。噬菌体噬菌体纯齿棒杆菌噬菌体苏云金芽孢杆菌噬菌体丙酮丁醇梭菌噬菌体噬菌体侵噬菌体侵染细菌染细菌乙肝病毒粒子乙肝病毒粒子埃埃博博拉拉病病毒毒口蹄疫病毒口蹄疫病毒肿瘤病毒粒子肿瘤病毒粒子狂犬病病毒狂犬病病毒人类人类和动和动物病物病毒毒植植物物病病毒毒小麦丛矮病毒小麦丛矮病毒水稻东格鲁球状病毒水稻东格鲁球状病毒水稻萎缩病毒水稻萎缩病毒烟烟草草病病毒毒昆虫病毒昆虫病毒脊髓灰质炎病毒利斯特氏菌病毒T4噬菌体烟草花叶病毒家蚕质型多角体病毒兔出血症病毒病病毒毒粒粒子子图图示示病毒分类病毒分类病病毒毒DNA病毒病毒DNA和和RNA逆转录病毒逆转录病毒RNA病毒病毒亚病毒传染因子亚病毒传染因子双链双链DNA病毒病毒单链单链DNA病毒病毒双链双链RNA病毒病毒裸露裸露RNA病毒病毒负单链负单链RNA病毒病毒正单链正单链RNA病毒病毒类病毒类病毒卫星病毒卫星病毒朊病毒朊病毒病毒分类朊病毒朊病毒（朊（朊ruan，蛋白质的旧称）蛋白质的旧称） 疯牛病疯牛病人吃人，牛吃人吃人，牛吃牛的结果。牛的结果。正常蛋正常蛋白质白质蛋白质蛋白质病毒病毒