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1、第八章第八章 电子传递体系与氧化磷酸化电子传递体系与氧化磷酸化 主主要要内内容容：重重点点讨讨论论线线粒粒体体电电子子传传递递体体系系的的组组成成、电电子子传传递递机机理理和和氧氧化化磷磷酸酸化化机机理理。对对非非线线粒粒体体氧氧化体系作一般介绍化体系作一般介绍。思考思考电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件目录目录第一节第一节 生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 其它氧化体系其它氧化体系（自学）（自学）电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件第一节第一节 生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式一
2、、生物氧化的一、生物氧化的特点特点二、生物氧化过程中二、生物氧化过程中COCO2 2的生成的生成三三、生物氧化过程中生物氧化过程中H H2 2O O的生成的生成四四、有机物在体内氧化释能的有机物在体内氧化释能的三个阶段三个阶段 糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在细细胞胞中中进进行行氧氧化化分分解解生生成成COCO2 2和和H H2 2O O并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物物氧氧化化（biological biological oxidationoxidation），其其实实质质是是需需氧氧细细胞胞在在呼呼吸吸代代谢谢过过程程中中所所进进行行的的一系列氧化
3、还原反应过程。一系列氧化还原反应过程。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件生物氧化的特点生物氧化的特点 在在活活的的细细胞胞中中（pHpH接接近近中中性性、体体温温条条件件下下），有有机机物物的的氧氧化化在在一一系系列列酶酶、辅辅酶酶和和中中间间传传递递体体参参与与下下进进行行，其其途途径径迂迂回回曲曲折折，有有条条不不紊紊。 氧氧化化过过程程中中能能量量逐逐步步释释放放，其其中中一一部部分分由由一一些些高高能能化化合合物物（如如ATPATP）截截获获，再再供供给给机机体体所所需需。在在此此过过程程中中既既不不会会因因氧氧化化过过程程中中能能量量骤骤然然释释放放而而伤伤害害机机体体，又又能能使使释
4、释放放的能量尽可得到有效的利用。的能量尽可得到有效的利用。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件H H2 2O O的
5、生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖
6、多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传递链传递生成递生成H2O，释释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系 一、线粒体一、线粒体结构特点结构特点二、
7、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念三、三、呼吸链的组成呼吸链的组成四、机体内四、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件线粒体结构线粒体结构电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件线粒体呼吸链线粒体呼吸链 线线粒粒体体基基质质是是呼呼吸吸底底物物氧氧化化的的场场所所，底底物物在在这这里里氧氧化化所所产产生生的的NADHNADH和和FADHFADH2 2将将质质子子和和电电子子转转移移到到内内膜膜的的载载体体上上，经经过过一一系系列列氢氢载载体体和和电电子子载载体体的的传传递递，最最后后传传递递给给O O2
8、2生生成成H H2 2O O。这这种种由由载载体体组组成成的的电电子子传传递递系系统统称称电电子子传传递递链链（eclctron eclctron transfer transfer chain),chain),因因为为其其功功能能和和呼呼吸吸作作用用直直接接相相关关，亦亦称称为为呼吸链呼吸链。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件呼吸链的组成呼吸链的组成1. 1. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteins, FPflavoproteins, FP）2. 2. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（ironsulfur proteins)ironsulfur proteins)3 3. . 辅酶辅
9、酶（ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ）4 4. . 细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合
10、物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件NADHNADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细
11、胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件电电子子传传递递链链标标准准氧氧化化还还原原自自由由能能变变化化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还
12、原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件细胞色素还原酶细胞色素还原酶部分结构模式部分结构模式细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶结构示意图结构示意图 线粒体基质线粒体基质17KCyt c36KIII21K23K,12K 8K , 4K ,4K 线粒体基质线粒体基质(bH)(b566)(bL)(b562)2Fe-2Sc1铁铁-硫硫蛋白蛋白 Cyt b电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化总反应总反应: NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O G=
13、-nFEG=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07千焦千焦mol-1总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE = -296.50.82-(-0.18) =-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化呼吸链电子传递过程中自由能变化电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特特点点：以以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为为辅辅酶酶，存存在在于于线线粒体、基质或胞液中。粒体、基质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P
14、)H + H+2e NAD(P)H + H+ +电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类 特点特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白类别类别：黄素脱氢酶类（如黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）脱氢酶、琥珀酸脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）加单氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+ -e 特特点点：含含有有
15、Fe和和对对酸酸不不稳稳定定的的S原原子子，Fe和和S常常以以等等摩摩尔尔量量存存在在（Fe2S2, Fe4S4 )，构构成成FeS中中心心，Fe与与蛋蛋白白质质分分子子中中的的4个个Cys残残基的巯基与蛋白质相连结。基的巯基与蛋白质相连结。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件CoQ 特点：带带有有聚聚异异戊戊二二烯烯侧侧链链的的苯苯醌醌，脂脂溶溶性性，位位于于膜膜双双脂脂层层中中，能能在在膜膜脂脂中中自自由由泳动泳动。 +2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件细胞色素细胞色素 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e
16、 特特点点：以以血血红红素素（heme）为为辅辅基基，血血红红素素的的主主要要成份为铁卟啉。成份为铁卟啉。 类类别别: 根根据据吸吸收收光光谱谱分分成成a、b、c三三类类，呼呼吸吸链链中中含含5种种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在在呼呼吸吸链链中中的的中中为为电电子子传传递递体体，a和和a3以以复复合合物物物物存存在在，称称细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶，其其分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ
17、+2H CoQH2电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件铁硫蛋白的结构及递电子机理铁硫蛋白的结构及递电子机理S Fe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件细胞色素血红素的结构细胞色素血红素的结构传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+-e+e 波长/nm 还原型还原型Cytc的吸收光谱的吸收光谱电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件电子传递电子传递 抑制剂抑制剂NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复
18、合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO抗霉素抗霉素 A的的抑制部位抑制部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3呼吸链的比拟图解呼吸链的比拟图解电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/OP/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理三三、氧化磷酸化的解偶联和抑制氧化磷酸化的解偶联和抑制四、四、线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用五、五、葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生
19、成ATPATP的总结算的总结算六、六、能荷能荷 电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。类别类别： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件磷氧比（磷氧比（ P/
20、O ）呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（P Pi i）消消耗耗量量和和分分子子氧氧（O O2 2）消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。由由于于在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子，而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ，因因此此P/O的的数数值值相相当当于于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。分子数。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸
21、链： P/O 3ADP+ADP+PiPi ATP ATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链： P/O 2O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理 1 1、线粒体、线粒体ATPATP合酶合酶（mitochondrial ATPasemitochondrial ATPase）2 2、能量偶联假说、能量偶联假说 19531953年年 Edward Slater E
22、dward Slater 化学偶联假说化学偶联假说 19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说 19611961年年 Peter Mitchell Peter Mitchell 化学渗透假说化学渗透假说3 3、质子梯度质子梯度的形成的形成4 4、ATPATP合成的机制合成的机制19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件线粒体线粒体ATP合酶合酶电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件 氧化磷酸化重建示意图氧化磷酸化重建示意图电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -
23、ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 电子传递的自由能电子传递的自由能驱动驱动H H+ +从线粒体基质从线粒体基质跨过内膜进入到膜间跨过内膜进入到膜间隙，从而形成隙，从而形成H H+ +跨线跨线粒体内膜的电化学梯粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化度，这个梯度的电化学势学势( ( H H+ + ) )驱动驱动ATPATP的合成。的合成。化学渗透假说化学渗透假说( (chemiosmotic hypothasis)chemiosmotic hypothasis)电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件化学渗透
24、假说原理示意图化学渗透假说原理示意图4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件线粒体电子传递和线粒体电子传递和H H+ +排出的数目和途径排出的数目和途径H H2 2O O2 2H H+ +CytcCytcCytcCytcCytcCytcQ QFMNFMNFeSFeSFeSFeSCytcCytc1 1CytbCytbK KCytbCytbr rCytaCytaFeSFeS
25、CytaCyta3 32 2e e- -2 2e e- -NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +O O2 2 +2H+2H+ + H H2 2O O4 4H H+ +2 2H H+ +2 2H H+ +复合物复合物 III12电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件BoyerBoyer和和WalkerWalker的工作的工作 英国科学家英国科学家Walker通过通过x光衍射获得高分辩率的牛心光衍射获得高分辩率的牛心线粒体线粒体ATP酶晶体的三维结构，酶晶体的三维结构， 证明在证明在ATP酶合成酶合成ATP的催的催化循环中三个化循环中三个亚基的确有不同构象，亚基的确有不同构象， 从而有力地支持
26、了从而有力地支持了Boyer的假说。的假说。 Boyer和和Walker共同获得共同获得1997年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 美国科学家美国科学家Boyer为解释为解释ATP酶作用机理酶作用机理,提出提出旋转催化旋转催化假说，认为假说，认为ATP合成酶合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于有利于ADP和和Pi结合，一种构象结合，一种构象(T)可使结合的可使结合的ADP和和Pi合成合成ATP，第三种构象第三种构象(O)使合成的使合成的ATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个合成过程中，三个亚基依次进行上述三种构象的交替亚基依次进
27、行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜变化，所需能量由跨膜H+提供。提供。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件ATPaseATPase的旋转催化模型的旋转催化模型 IIIIII IVIVIIIII I定子定子定子定子转子转子转子转子 旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起亚引起亚引起亚引起亚基基基基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚亚亚亚基一起转动基一起转动基一起转动基一起转动, ,这种旋这种旋这种旋这种旋转配置转配置转配置转配置 / / 亚基之间亚基之间亚基之间亚基之间的不对称的相互作用的
28、不对称的相互作用的不对称的相互作用的不对称的相互作用, ,引起催化位点性质引起催化位点性质引起催化位点性质引起催化位点性质的转变的转变的转变的转变, , 亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 - -螺旋被认为是转子螺旋被认为是转子螺旋被认为是转子螺旋被认为是转子, ,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组亚基组亚基组亚基组合在一起组成定子合在一起组成定子合在一起组成定子合在一起组成定子, ,它压住它压住它压住它压住 / / 异质六聚异质六聚异质六聚异质六聚体体体体. .电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件ATPATP合酶结构示意图合酶结构示意图定子定子定子定子 旋转催化理论认为
29、旋转催化理论认为旋转催化理论认为旋转催化理论认为质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起亚引起亚引起亚引起亚基基基基III III 寡聚体和寡聚体和寡聚体和寡聚体和 及及及及 亚亚亚亚基一起转动基一起转动基一起转动基一起转动, ,这种旋转这种旋转这种旋转这种旋转配置配置配置配置 / / 亚基之间的亚基之间的亚基之间的亚基之间的不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用不对称的相互作用, ,引引引引起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转起催化位点性质的转变变变变, , 亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 - -螺螺螺螺旋被认为是转子旋被认为是转子旋被认为是
30、转子旋被认为是转子, ,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一亚基组合在一起组成定子起组成定子起组成定子起组成定子, ,它压住它压住它压住它压住 / / 异质六聚体异质六聚体异质六聚体异质六聚体. . OSCPOSCP F F1 1HH+ +通道通道通道通道 F FOO柄柄柄柄DCCDDCCD结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白基质表面基质表面基质表面基质表面外表面外表面外表面外表面 电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件ATPATP酶作用机理酶作用机理ADP+PiADP+PiProten Proten FluxFluxHH+ +ATP ATP + +HH2
31、 2OO ATPATPADP+PiADP+PiProten Proten FluxFlux有于有于有于有于ADPADP与与与与PiPi结合的构象结合的构象结合的构象结合的构象有于有于有于有于ADPADP与与与与PiPi生成的构象生成的构象生成的构象生成的构象有利于有利于有利于有利于ATPATP释放的构象释放的构象释放的构象释放的构象电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件四、四、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）电子传递体系与氧
32、化磷酸化优秀课件 - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酮戊二酸酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒
33、体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线线粒粒体体内内膜膜内内外外电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件五、能五、能 荷荷定义式：能荷定义式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义意义： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数值在定，数值在01之间，反之间，反映细胞能
34、量水平。映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP 、 ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算的总结算 葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的ATP或或GTP的分子数，根据的分子数，根据化学计算可
35、以得到明确的答复。但是氧化磷酸化产生的化学计算可以得到明确的答复。但是氧化磷酸化产生的ATP分子数并不十分分子数并不十分准确，因为质子泵、准确，因为质子泵、 ATP的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定，值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定， H+经经NADH-Q还原酶、细胞色还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外的细胞液侧时，一素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外的细胞液侧时，一对电子泵出的质子数依次为对电子泵出的质子数依次为4、2和和4。合成一个。合成一个ATP
36、分子是由分子是由3个个H+通过通过ATP合酶所驱动，多余的一个合酶所驱动，多余的一个H+ ，可能用于将可能用于将ATP从基质运往膜外细胞溶胶。因从基质运往膜外细胞溶胶。因此一对电子从此一对电子从NADH传至传至02，所产生的，所产生的 ATP分子数是分子数是2.5个。在细胞色素还原个。在细胞色素还原酶的水平进人电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的酶的水平进人电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的NADH，它们的它们的电子对只产生电子对只产生1.5个个ATP分子。这样，当一分于葡萄糖彻底氧化为分子。这样，当一分于葡萄糖彻底氧化为CO2和水所和水所得到的得到的ATP分子数和过去传统的统计数分
37、子数和过去传统的统计数(36个个ATP)少了少了6个个ATP分子，成为分子，成为30个个。电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATPATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1:2.5 (或或1.5)2 ATP2 (1.5或或2.5 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兑换率兑换率 1:2.5兑换率兑换率 1:1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计：总计：30 ATP 或或 32
38、ATP电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件第四节第四节 其它氧化系统其它氧化系统 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在一些其它氧化系统，其特点是从底物脱氢到在一些其它氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的其它氧化系统如下：生物体内主
39、要的其它氧化系统如下： 多酚氧化酶系统多酚氧化酶系统 抗坏血酸氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统 黄素蛋白氧化酶系统黄素蛋白氧化酶系统 超氧化物歧化酶氧化系统超氧化物歧化酶氧化系统 植物抗氰氧化酶系统植物抗氰氧化酶系统电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件问答题问答题1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。外氧化异同。2、何谓高能化合物？体内、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？有那些生理功能？3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？名词解释名词解释生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比（磷氧比（P0）能荷能荷电子传递体系与氧化磷酸化优秀课件
