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1、六、细菌细胞结构六、细菌细胞结构Schematic diagram of a typical procaryotic cell. Minimally, a procaryote is composed of a cell wall and plasma membrane that surrounds its cytoplasm containing a chromosome, ribosomes, enzymes, several classes of RNA, and small molecules (precursors). （一）细胞壁（一）细胞壁cell cell wall:wall:
2、细胞壁的观察方法：细胞壁的观察方法： 质壁分离染色质壁分离染色 电镜观察电镜观察G G与与G G- -细菌细菌cwcw的模式结构的模式结构共有组分共有组分肽聚糖肽聚糖特有组分特有组分GG磷壁酸磷壁酸 G G脂多糖脂多糖细胞壁是位于菌体的外层，细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的细胞壁约占细胞干重的10%-10%-25%25%。Electron micrograph of a G+ cell wall. Electron micrograph of a G- cell wall. 细胞壁细
3、胞壁cell wall: :Gram PositiveGram Negative概念：肽聚糖是由概念：肽聚糖是由N-N-乙酰胞乙酰胞壁酸（壁酸（NAMNAM）和）和N-N-乙酰葡糖乙酰葡糖胺（胺（NAGNAG）以及短肽链（主）以及短肽链（主要是四肽）组成的亚单位聚要是四肽）组成的亚单位聚合而成的大分子聚合物。合而成的大分子聚合物。(1)CW(1)CW的基本骨架的基本骨架肽聚糖肽聚糖( (共有成分共有成分) )肽聚糖网格状结构G+菌肽聚糖单体A comparison of L and D amino acids. Note that while the structure is identica
4、l, it is impossible to superimpose them. NAGNAG与与NAMNAM残基以残基以-1,4-1,4糖苷键交替连接，形成聚糖苷键交替连接，形成聚糖的骨架糖的骨架( (主链主链) )；一组相同的短肽侧链接于；一组相同的短肽侧链接于NAMNAM上；上；相连主链上的短肽侧链通过一条肽桥、或直接相连，相连主链上的短肽侧链通过一条肽桥、或直接相连，从而形成网状分子结构。从而形成网状分子结构。肽聚糖单体肽聚糖单体网状结构网状结构G+菌肽聚糖单体G菌肽聚糖单体Schematic diagram of the peptidoglycan sheet of Staphylo
5、coccus aureus. G = N-acetyl-glucosamine; M = N-acetyl-muramic acid; L-ala = L-alanine; D-ala = D-alanine; D-glu = D-glutamic acid; L-lys = L-lysine. This is one type of murein found in Gram-positive bacteria. Compared to the E. coli peptidoglycan there is L-lys in place of DAP (diaminopimelic acid)
6、in the tetrapeptide. The free amino group of L-lys is substituted with a glycine pentapeptide (gly-gly-gly-gly-gly-) which then becomes an interpeptide bridge forming a link with a carboxy group from D-ala in an adjacent tetrapeptide side chain. Gram-positive peptidoglycans differ from species to sp
7、ecies, mainly in regards to the amino acids in the third position of the tetrapeptide side chain and in the amino acid composition of the interpeptide bridge. 肽聚糖的特点肽聚糖的特点: :1)1)为原核生物所特有为原核生物所特有( (古细菌例外古细菌例外) ) 2)D-2)D-型氨基酸和型氨基酸和DAPDAP在真核细胞中未发现在真核细胞中未发现 3)3)个别菌中个别菌中DAPDAP（二氨基庚二酸）可为（二氨基庚二酸）可为Lys Lys
8、代替代替 革兰氏阳性细菌与阴性细菌肽桥的类型革兰氏阳性细菌与阴性细菌肽桥的类型注：第四型肽桥为Corynebacterium poinsettiae（猩猩木棒杆菌）所特有(2)G(2)G+ +菌的细胞壁菌的细胞壁细胞壁厚度细胞壁厚度 较厚，较厚，20-30nm20-30nm细胞壁分层细胞壁分层 不分层不分层肽聚糖含量肽聚糖含量 含量高含量高(30-70)(30-70)肽聚糖层数肽聚糖层数 层数多层数多交联度交联度 交联度高交联度高磷壁酸磷壁酸 有有脂多糖脂多糖 无无DAP DAP 无无肽聚糖肽聚糖( (peptidoglycan) )磷壁酸磷壁酸( (teichoic acid) ) 磷壁酸磷
9、壁酸teichoic acid( (垣酸垣酸) ) 占壁干重占壁干重40-50%40-50%。是以。是以磷酸多元醇磷酸多元醇分子的重复结构单位为主分子的重复结构单位为主链（骨架）的阴离子多聚物。在多数情况下，磷壁酸分子中的链（骨架）的阴离子多聚物。在多数情况下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，因此，磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，因此，根据主链组成根据主链组成不同不同可以将磷壁酸分为两大类：可以将磷壁酸分为两大类：磷酸甘油型磷壁酸磷酸甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸核糖醇型磷壁酸磷酸甘油型磷壁酸磷酸甘油型磷壁酸根据结合部位的不同分为：根据结合部位的不同分为： 壁磷壁酸壁磷壁酸:
10、 :含量多，通过共价键与肽聚糖分子结含量多，通过共价键与肽聚糖分子结合合, ,并延伸到肽聚糖分子表面并延伸到肽聚糖分子表面, , 带有负电荷。带有负电荷。 膜磷壁酸膜磷壁酸: :与菌细胞原生质膜的脂类结合。与菌细胞原生质膜的脂类结合。磷壁酸的功能协助肽聚糖加固细胞壁；协助肽聚糖加固细胞壁；增强细胞膜的稳定性；增强细胞膜的稳定性；提高膜结合酶的能力提高膜结合酶的能力( (使细胞壁形成负电荷环使细胞壁形成负电荷环 境境, ,以利于吸附镁离子以利于吸附镁离子, ,维持酶活维持酶活) )构成噬菌体的吸附位点构成噬菌体的吸附位点; ;形成表面形成表面抗原决定簇抗原决定簇的主要成分。的主要成分。 保证某些
11、革兰氏阳性致病菌与其保证某些革兰氏阳性致病菌与其宿宿主间的粘主间的粘连连, ,如双歧杆菌可通过如双歧杆菌可通过磷壁酸磷壁酸与肠上皮细胞表面与肠上皮细胞表面受体结合等。受体结合等。 (3)G的细胞壁细胞壁厚度细胞壁厚度 较薄较薄10-15nm10-15nm细胞壁分层细胞壁分层 分层：分层： 外壁层外壁层 6-10nm 6-10nm 内壁层内壁层2-3nm2-3nm肽聚糖含量肽聚糖含量 只占组分的只占组分的5-10%5-10%肽聚糖层数肽聚糖层数 低，一般低，一般1-21-2层层肽聚糖交联度肽聚糖交联度 较低较低磷壁酸磷壁酸 少少( (在外膜层在外膜层, ,5) )脂多糖脂多糖 无无 抗原决定因子
12、抗原决定因子 O- O-抗原抗原 蛋白质蛋白质Muramic acid subunit of the peptidoglycan of Escherichia. coli. This is the type of peptidoglycan found in most Gram-negative bacteria. The glycan backbone is a repeat polymer of two amino sugars, N-acetylglucosamine (GlNAc) and N-acetylmuramic acid (MurNAc). Attached to the M
13、urNAc is a tetrapeptide consisting of L-ala-D-glu-DAP-D-ala. In the polymeric form of the molecule, nearby tetrapeptide side chains may be linked to one another by an interpeptide bond between DAP on one chain and D-ala on the other. Schematic illustration of the outer membrane, cell wall and plasma
14、 membrane of a Gram-negative bacterium. Note the structure and arrangement of molecules that constitute the outer membrane. 脂多糖( (LPS, lipopolysaccharide) )：LPSLPS分子一般都是由三部分（区段）组成分子一般都是由三部分（区段）组成G G- -菌菌的的脂脂多多糖糖具具毒毒性性，且且与与细细菌菌表表面面紧紧密密结结合合，仅仅在在菌菌体裂解时才被释放出来，故称为体裂解时才被释放出来，故称为内毒素（内毒素（endotoxin) )。脂质脂质A
15、A：为一为一种糖磷脂，由种糖磷脂，由N-N-乙酰匍糖胺乙酰匍糖胺双糖、磷酸与双糖、磷酸与多种长链脂肪多种长链脂肪酸组成，它是酸组成，它是细菌细菌内毒素的内毒素的主要成分主要成分。核核心心多多糖糖：由由2-2-酮酮-3-3-脱脱氧氧辛辛糖糖酸酸（KDO)KDO)、L-L-甘甘油油-D-D-甘甘露露庚庚糖糖、半半乳乳糖糖及及匍匍糖糖胺胺这这样样一一组组糖糖类类组组成成。它它一一边边通通过过KDOKDO残残基基连连接接在在脂脂类类A A上上，另另一一边边通通过过葡葡萄萄糖糖残残基基与与O-O-侧链相连。侧链相连。O-O-侧链：侧链：是由多糖组成是由多糖组成的重复单位，位于菌体的重复单位，位于菌体的外
16、表面，又称菌体抗的外表面，又称菌体抗原。原。由于各种由于各种G G- - 菌多糖菌多糖链的种类、排列顺序和链的种类、排列顺序和空间构型都不同空间构型都不同，造成，造成G G- - 菌的菌的O-O-抗原有不同的抗原有不同的特异性。特异性。注：注：Gal: galactose, 半乳糖; Gln: N-acetylglucosamine; Rha: Rhamnose,鼠李糖; Abe: abequosea阿比可糖; Man: mannoheptose 甘露庚糖 LPSLPS层的主要功能层的主要功能构成某些革兰氏阴性细菌致病物质构成某些革兰氏阴性细菌致病物质内内毒素的物质基础；毒素的物质基础；起细菌
17、自我保护作用，它可以阻止溶菌起细菌自我保护作用，它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌体，也可以阻酶、抗生素和染料等侵入菌体，也可以阻止周质空间中的酶外漏；止周质空间中的酶外漏；作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性菌抗原的多样性；菌抗原的多样性；是许多噬菌体吸附的受体。是许多噬菌体吸附的受体。 成分成分 占细胞壁干重的占细胞壁干重的% %革兰氏阳性细菌革兰氏阳性细菌革兰氏阴性细菌革兰氏阴性细菌肽聚糖肽聚糖磷壁酸磷壁酸类脂质类脂质蛋白质蛋白质含量很高含量很高(30(3095)95)含量较高含量较高(50)(50)一般无一般无(2)(2) 无无含量很低含量很低(5(
18、520)20)少少( (在外膜层在外膜层, ,5 5) )含量较高含量较高( (20)20)含量较高含量较高(4)(4)革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁细胞壁成分比较成分比较Correlation of Grams stain with other properties of Bacteria 功能与真细菌相似功能与真细菌相似 ，但不含真正的肽聚糖，而，但不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。 假肽聚糖：假肽聚糖： 由由N-N-乙酰葡萄糖胺和乙酰葡萄糖胺和N-N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸通过乙酰塔罗糖胺糖醛酸通过-1-1，3 3
19、糖苷键交替连接而成。糖苷键交替连接而成。 肽尾：肽尾： 由由L-GluL-Glu、L-AlaL-Ala和和L-Lys3L-Lys3个个L L型氨基酸组成。型氨基酸组成。 肽桥：肽桥：由由L-Glu 1L-Glu 1个氨基酸组成。个氨基酸组成。古生菌细胞壁古生菌细胞壁(5)(5)细胞壁的功能细胞壁的功能: :1 1、决定了、决定了革兰氏染色革兰氏染色的性质；的性质；2 2、决定细菌的基本形态；、决定细菌的基本形态；3 3、决定细胞的抗膨压（保护细胞免受渗透、决定细胞的抗膨压（保护细胞免受渗透压变化的破坏）压变化的破坏）4 4、决定对、决定对溶菌酶溶菌酶的敏感性；的敏感性；5 5、决定了对、决定了
20、对青霉素青霉素的抗性；的抗性；6 6、为鞭毛运动提供支点；、为鞭毛运动提供支点；7 7、决定细胞的抗原性；、决定细胞的抗原性；8 8、决定细菌的毒性（致病性）、决定细菌的毒性（致病性）革兰氏染色步骤及原理：革兰氏染色步骤及原理：第一步：第一步：结晶紫使菌体着上紫色结晶紫使菌体着上紫色第二步：第二步：碘和结晶紫形成脂溶性大分子复合碘和结晶紫形成脂溶性大分子复合物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内。物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内。第三步：第三步：酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应。出现不同的反应。第四步：第四步：沙黄复染，增加脱色菌与背景的反沙黄复染，
21、增加脱色菌与背景的反差并区别于未脱色菌。差并区别于未脱色菌。G G菌菌：细胞壁厚，肽聚糖网细胞壁厚，肽聚糖网状分子形成一种透性屏障，状分子形成一种透性屏障，当乙醇脱色时，肽聚糖脱水当乙醇脱色时，肽聚糖脱水而孔障缩小，故保留结晶紫而孔障缩小，故保留结晶紫- -碘复合物在细胞膜上。呈紫碘复合物在细胞膜上。呈紫色。色。 G G- - 菌：菌：肽聚糖层薄，交联松肽聚糖层薄，交联松散，乙醇脱色不能使其结构散，乙醇脱色不能使其结构收缩，其脂含量高收缩，其脂含量高, ,乙醇将脂乙醇将脂溶解，缝隙加大，结晶紫溶解，缝隙加大，结晶紫- -碘碘复合物溶出细胞壁，沙黄复复合物溶出细胞壁，沙黄复染后呈红色。染后呈红色
22、。溶菌酶对细胞壁的作用溶菌酶对细胞壁的作用可切断可切断NAMNAM和和NAGNAG之间的之间的 -1-1，4 4糖苷键，糖苷键，引起细菌裂解引起细菌裂解 对对GG菌，在菌，在EDTAEDTA存在下，受溶菌酶存在下，受溶菌酶作用。作用。 溶菌酶处理后的溶菌酶处理后的菌细胞应保存在弱菌细胞应保存在弱高渗（高渗（0.1-0.2M0.1-0.2M）蔗糖液中。蔗糖液中。在在EDTAEDTA存在下，对存在下，对GG菌受溶菌酶作用的菌受溶菌酶作用的原因：原因： G G菌含有较多的菌含有较多的LPSLPS，LPSLPS具有阻拦溶菌酶、具有阻拦溶菌酶、抗生素、去污剂合某些染料等较大分子进入细抗生素、去污剂合某些
23、染料等较大分子进入细胞。要维持胞。要维持LPSLPS结构的稳定性，必须有足够的结构的稳定性，必须有足够的CaCa2 2存在。如果用存在。如果用EDTAEDTA等螯合剂驱除等螯合剂驱除CaCa2 2合降低合降低离子键强度，可使离子键强度，可使LPSLPS解体，这时，内层的肽聚解体，这时，内层的肽聚糖分子就会暴露出来，因而容易被溶菌酶水解。糖分子就会暴露出来，因而容易被溶菌酶水解。青霉素对细菌细胞壁的作用青霉素对细菌细胞壁的作用 Penicillium与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧链末端的丙氨酸与五肽桥的连接，破坏了细菌细胞壁的链末端的丙氨酸与五肽桥的连接
24、，破坏了细菌细胞壁的完整性，因此，完整性，因此，Penicillium仅对正在生长着的细菌仅对正在生长着的细菌, ,且主且主要是对要是对G G+ +菌菌有效有效。(6)(6)周质空间周质空间( (periplasmic space) )又称壁膜空间。指位于细胞壁与细胞膜之间的又称壁膜空间。指位于细胞壁与细胞膜之间的狭窄间隙，革兰氏阳性细菌与阴性细菌均有。狭窄间隙，革兰氏阳性细菌与阴性细菌均有。内中含有多种蛋白质，例如蛋白酶、核酸酶等内中含有多种蛋白质，例如蛋白酶、核酸酶等各种解聚酶，运送某些物质进入细胞的结合蛋各种解聚酶，运送某些物质进入细胞的结合蛋白，以及受体蛋白等。白，以及受体蛋白等。 R
25、epresentative periplasmic proteins in E. coli. Binding proteins For amino acids (e.g. histadine, arginine) For sugars (e.g. glucose, maltose) For vitamins (e.g. thiamine, vitamin B12) For ions (e.g. phosphate, sulfate) Biosynthetic enzymes For murein assembly (e.g. transglycosylases, carboxypeptidas
26、es, transpeptidases) Degradative enzymes phosphatases proteases Detoxifying enzymes Beta-lactamases (e.g. penicillinase) Aminoglycoside-phosphorylating enzymes 可通过渗透休克法（osmotic shock）或称“冷休克”的方法释放。此法是根据突然改变渗透压并使细胞发生物理性裂解的原理。 其主要步骤：将细菌放在用Tris缓冲液配制、含EDTA的20%蔗糖溶液中保温，使其发生质壁分离，接着快速地用4的0.005mol/L的MgCl2溶液稀释
27、并降温，使细胞外膜突然破裂并释放周质蛋白。经离心即可从上清液中提取周质蛋白。周质蛋白的获得周质蛋白的获得(7)(7)细胞壁缺损型细菌细胞壁缺损型细菌lL L型细菌型细菌( (L-form of bacteria) )：细胞壁受损后仍：细胞壁受损后仍能生长和分裂的细菌。专指那些实验室或宿主能生长和分裂的细菌。专指那些实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。壁缺损菌株。l革兰氏阳性菌细胞壁缺失后，原生质仅被一层革兰氏阳性菌细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住细胞膜包住原生质体原生质体(protoplast)(protoplast)。
28、l革兰氏阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护革兰氏阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护原生质球原生质球(spheroplast)(spheroplast)。l长期进化过程中形成、适应自然环境的无长期进化过程中形成、适应自然环境的无CWCW的的原核生物原核生物支原体支原体，因含有独特的甾醇而具有，因含有独特的甾醇而具有一定的机械强度。一定的机械强度。支原体 细菌细菌L L型呈高度多形性，大小不一。着色不匀，无型呈高度多形性，大小不一。着色不匀，无论其原为革兰阳性或阴性菌，形成论其原为革兰阳性或阴性菌，形成L L型大多染成革兰型大多染成革兰阴性。阴性。 细菌细菌L L型的形态和染色性型的形态和染色性蜡样芽
29、胞杆菌蜡样芽胞杆菌L L型的镜下形态（多形性）型的镜下形态（多形性）l细菌细菌L L型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。养基。l细菌细菌L L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。型的菌落。 细菌细菌L L型的培养特性和菌落形态型的培养特性和菌落形态 丝状菌落丝状菌落 颗粒型菌落颗粒型菌落 油煎蛋样菌落油煎蛋样菌落 典型的典型的L L型菌落型菌落 原生质体的特性与应用原生质体的特性与应用 革兰氏
30、阳性菌最容易形成原生质体，这种原革兰氏阳性菌最容易形成原生质体，这种原生质体除了对相应的噬菌体缺乏敏感性、不能生质体除了对相应的噬菌体缺乏敏感性、不能进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保留正常细胞所具有的其它正常功能。留正常细胞所具有的其它正常功能。 不同菌种或菌株的原生质体易发生细胞融合，不同菌种或菌株的原生质体易发生细胞融合，因而可用于杂交育种；另外，原生质体比因而可用于杂交育种；另外，原生质体比正常细胞更易导入外源性遗传物质，因而有利正常细胞更易导入外源性遗传物质，因而有利于遗传学基本原理的研究。于遗传学基本原理的研究。( (二二) )细胞膜细
31、胞膜( (cytoplastic membrane) )1.1.概念：细胞膜是紧贴概念：细胞膜是紧贴细胞壁内侧包围细胞质细胞壁内侧包围细胞质的一层柔软，富有弹性的一层柔软，富有弹性的半透明薄膜。的半透明薄膜。2. 2. 2. 2. 观察分离方法：观察分离方法：观察分离方法：观察分离方法：（1)1)质壁分离质壁分离 (2) (2)选择性染色选择性染色 (3) (3)电镜技术电镜技术 (4) (4)溶菌酶处理溶菌酶处理3.3.特点特点细菌细胞膜的结构与真核细胞者基本相同，细菌细胞膜的结构与真核细胞者基本相同，由磷脂和多种蛋白质组成，但不含由磷脂和多种蛋白质组成，但不含胆固醇胆固醇。细菌细胞膜的功能
32、与真核细胞者类似，主要细菌细胞膜的功能与真核细胞者类似，主要有物质转运、生物合成、分泌和呼吸等作用。有物质转运、生物合成、分泌和呼吸等作用。细菌细胞膜可形成一种特有的结构，称为中细菌细胞膜可形成一种特有的结构，称为中介体。介体。19721972年年Singer和和Nicolson提出的细胞膜液态镶提出的细胞膜液态镶嵌模型嵌模型细胞膜的结构与化学组成细胞膜的结构与化学组成细胞膜液态镶嵌模型细胞膜液态镶嵌模型认为：膜是由球形蛋白认为：膜是由球形蛋白与磷脂按照二维排列方与磷脂按照二维排列方式构成的流体镶嵌式，式构成的流体镶嵌式，流动的脂类双分子层构流动的脂类双分子层构成了膜的连续体，而蛋成了膜的连续
33、体，而蛋白质象孤岛一样无规则白质象孤岛一样无规则地漂流在磷脂类的海洋地漂流在磷脂类的海洋当中。当中。Fluid mosaic model of a biological membrane. In aqueous environments membrane phospholipids arrange themselves in such a way that they spontaneously form a fluid bilayer. Membrane proteins, which may be structural or functional, may be permanently or
34、 transiently associated with one side or the other of the membrane, or even be permanently built into the bilayer, while other proteins span the bilayer and may form transport channels through the membrane. 细胞膜的功能：细胞膜的功能：a) a) 控制细胞内外物质控制细胞内外物质( (营养物质和代谢废营养物质和代谢废 物物) )的运送、交换；的运送、交换；b) b) 维持细胞内正常渗透压的渗
35、透屏障作用；维持细胞内正常渗透压的渗透屏障作用；c) c) 合成细胞壁各种组分（合成细胞壁各种组分（LPSLPS、肽聚糖、磷壁、肽聚糖、磷壁 酸）和荚膜物质等大分子的场所；酸）和荚膜物质等大分子的场所；d)d)参与能量代谢，在细菌中，电子传递链和参与能量代谢，在细菌中，电子传递链和ATPATP 合成酶均位于细胞膜；合成酶均位于细胞膜； e)e)提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。 Functions of the procaryotic plasma membrane1. Osmotic or permeability barrier 2. Loca
36、tion of transport systems for specific solutes (nutrients and ions) 3. Energy generating functions, involving respiratory and photosynthetic electron transport systems, establishment of proton motive force, and transmembranous, ATP-synthesizing ATPase 4. Synthesis of membrane lipids (including lipop
37、olysaccharide in Gram-negative cells) 5. Synthesis of murein (cell wall peptidoglycan) 6. Assembly and secretion of extracytoplasmic proteins 7. Coordination of DNA replication and segregation with septum formation and cell division 8. Chemotaxis (both motility per se and sensing functions) 9. Locat
38、ion of specialized enzyme system(三三) 内膜系统内膜系统间体间体(mesosome)：细胞膜内褶形成的一细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状种管状、层状或串状物，一般位于细胞分物，一般位于细胞分裂的部位或附近。裂的部位或附近。 间体的功能：间体的功能：(1)(1)参与隔膜形成参与隔膜形成 (2)(2)与核分裂有关与核分裂有关 (3)(3)类似线粒体功能类似线粒体功能( (四四) )核质体核质体( (nuclear body; nucleoid) )细菌细菌DNADNA：长度：一般为：长度：一般为：1-31-3mmmm如如 大大 肠肠 杆杆 菌菌 的的 DNAD
39、NA长长 约约 1 1mmmm。生生长长迅迅速速的的细细菌菌在在核核分分裂裂之之后后细细胞胞往往往往来来不不及及分分裂裂, ,所所以以细细胞胞中中常常有有2 24 4个个核核，而而生生长长缓缓慢慢的的细细菌菌细细胞胞中中一一般般只只有有1 12 2个个核核，不不在在染染色色体体复复制时期一般是单倍体。制时期一般是单倍体。功能：功能：负载遗传信息。负载遗传信息。 由大型环状双链由大型环状双链DNADNA纤丝不规则地折叠纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域 (Bacillus megaterium) Prokaryotic Cell ( (五五) ) 质
40、粒质粒(plasmids)(plasmids) 细菌染色体外的共价闭合环状双链细菌染色体外的共价闭合环状双链DNADNA分分子分子量约为子分子量约为2-100102-100106 6D.D.携带携带1-1001-100个基个基因因, , 一个菌细胞可有一至数十个质粒。一个菌细胞可有一至数十个质粒。Structure of a bacterium highlighting the bacterial plasmid.质粒的特点：质粒的特点：1 1、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以游离状态）存在，也可以插入到染色体上以游离状态）存在，也可以插入到染色体上以
41、附加体的形式存在；附加体的形式存在；2 2、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染色体中与染色体一道进行复制；色体中与染色体一道进行复制；3 3、质粒可以通过转化、转导、或接合作用而、质粒可以通过转化、转导、或接合作用而由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞都成为带有质粒的细胞；都成为带有质粒的细胞；4 4、质粒对于细胞生存并不是必要的。、质粒对于细胞生存并不是必要的。质粒的种类质粒的种类1、大肠杆菌的大肠杆菌的F F因子因子2 2、细菌抗药质粒
42、（、细菌抗药质粒（R R因子）因子）3 3、大肠杆菌素大肠杆菌素质粒（质粒（ColCol因子）因子）4 4、降解质粒、降解质粒5 5、ViVi质粒质粒( (毒力质粒毒力质粒) )质粒质粒应用：应用：( (六六) )细胞质及其内含物细胞质及其内含物( (inclusin) )细胞质功能：细胞质功能：细胞质中含有丰富的酶系，是营养物质合成、转细胞质中含有丰富的酶系，是营养物质合成、转化、代谢的场所。化、代谢的场所。 细胞膜内除核质体外的一切半透明、胶状、颗细胞膜内除核质体外的一切半透明、胶状、颗粒状物质可总称为细胞质。主要成分：核糖体、贮粒状物质可总称为细胞质。主要成分：核糖体、贮藏物、各种酶类、
43、中间代谢物及质粒等藏物、各种酶类、中间代谢物及质粒等, ,少数细菌还少数细菌还存在有伴胞晶体或气泡等。存在有伴胞晶体或气泡等。细胞质内形状较大的颗细胞质内形状较大的颗粒状构造为内含物粒状构造为内含物，包括各种贮藏物和气泡、羧酶，包括各种贮藏物和气泡、羧酶体等。体等。核糖体（核糖体（ribosome)ribosome) 是分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体是分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体核酸（占核酸（占60%60%）和蛋白质（占）和蛋白质（占40%40%）组成。）组成。细菌的核糖体细菌的核糖体沉降系数沉降系数为：为：70s70s，由，由50s50s大大亚基和亚基和 30s 30s 小亚基
44、构成。小亚基构成。功能：功能：是细胞合成蛋白质的是细胞合成蛋白质的机构。机构。颗粒状内含物颗粒状内含物概念：概念：是普遍存在的贮藏物，主要成分是多聚偏是普遍存在的贮藏物，主要成分是多聚偏磷酸盐的聚合物，由磷酸盐的聚合物，由ATPATP转化而来，可随菌龄的延转化而来，可随菌龄的延长而变大，分子呈线状，嗜碱性强。多聚磷酸盐长而变大，分子呈线状，嗜碱性强。多聚磷酸盐颗粒对某些染料有特殊反应，产生与所用染料不颗粒对某些染料有特殊反应，产生与所用染料不同的颜色，因而得名异染颗粒用美兰染色时着色同的颜色，因而得名异染颗粒用美兰染色时着色较深，呈紫红色。较深，呈紫红色。功能：功能：贮存磷元素和能量，降低渗透
45、压。贮存磷元素和能量，降低渗透压。 含异染粒的细菌种类含异染粒的细菌种类: :棒状杆菌棒状杆菌和和某些芽孢杆菌某些芽孢杆菌等等. 异染粒异染粒( (metachromatic granule)：ppppppp+ ATP+ ADP( ) n+ATP( )+ ADPn+1多聚偏磷酸盐：多聚偏磷酸盐： 聚聚-羟基丁酸羟基丁酸 ( (poly-hydroxybutirate, PHB):):聚聚羟丁酸颗粒是许多细菌羟丁酸颗粒是许多细菌细胞质内常含有的碳源类储藏细胞质内常含有的碳源类储藏物物. .PHBPHB不溶于水不溶于水, ,易被脂溶性易被脂溶性染料染料( (如苏丹黑如苏丹黑) )着色。着色。功能功
46、能: :贮存碳源、能源和降低贮存碳源、能源和降低渗透压。渗透压。许多好氧菌和光合厌氧菌都含许多好氧菌和光合厌氧菌都含有聚有聚羟丁酸颗粒。羟丁酸颗粒。PHB:PHB:CH3CHOHCH2COOHH-OCCH2CO-OHCH3n(n6)硫粒硫粒: :是硫元素的贮藏体是硫元素的贮藏体功能：功能： a.a.好氧硫细菌的能源好氧硫细菌的能源 b. b.厌氧硫细菌的电子供体厌氧硫细菌的电子供体形成：形成：当环境中当环境中H H2 2S S含量高时，含量高时，在体内积累在体内积累S S；当；当H H2 2S S不足时不足时,S,S氧化成硫酸盐，以提供被菌细氧化成硫酸盐，以提供被菌细胞生命活动所需能量胞生命活
47、动所需能量：H2SSSO4-2淀粉粒和淀粉粒和肝糖肝糖: :都是都是-1-1,4,4或或-1-1,6,6糖苷键的葡萄糖糖苷键的葡萄糖聚合物。这些贮藏物通常较均匀地分布在细胞质内，聚合物。这些贮藏物通常较均匀地分布在细胞质内，颗粒较小。颗粒较小。若这类贮藏物大量存在时，若这类贮藏物大量存在时，用碘使对其染色，用碘使对其染色，肝糖肝糖粒能被碘液染成红色，淀粉粒被碘成蓝色粒能被碘液染成红色，淀粉粒被碘成蓝色。脂肪粒：脂肪粒：脂肪粒的折光性较强，它可被脂溶性染料脂肪粒的折光性较强，它可被脂溶性染料染色；染色；细胞生长旺盛时，脂肪粒增多，细胞遭破坏细胞生长旺盛时，脂肪粒增多，细胞遭破坏后，脂肪粒可游离出
48、来。后，脂肪粒可游离出来。肝糖、淀粉粒、脂肪滴肝糖、淀粉粒、脂肪滴气泡气泡 由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。常见于常见于光合细菌和水生细菌光合细菌和水生细菌。气泡的功能：气泡的功能：A.A.调节细胞比重，调节细胞比重，加大菌体的浮加大菌体的浮力力, ,借气泡漂浮能力，借气泡漂浮能力，以使其漂以使其漂浮在合适的水层中，浮在合适的水层中，使无鞭毛菌使无鞭毛菌在合适的环境中生长。在合适的环境中生长。B.B.气泡吸收空气，空气中的氧气可气泡吸收空气，空气中的氧气可供代谢需要。供代谢需要。例：许多
49、光合细菌和例：许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡。水生细菌、盐杆菌常含有气泡。磁小体磁小体 已报道的磁小体的矿物相主要包含已报道的磁小体的矿物相主要包含铁氧铁氧和和铁硫铁硫两种类型，外被一层磷脂、蛋白质膜包裹，无毒，两种类型，外被一层磷脂、蛋白质膜包裹，无毒，具导向功能具导向功能。应用前景：应用前景：已开始应用于废水处理、环境微生物已开始应用于废水处理、环境微生物的探测以及新型材料的发现、的探测以及新型材料的发现、RNARNA的识别、的识别、DNADNA的的探测与提取、肿瘤的诊断、磁标记、药物的磁导探测与提取、肿瘤的诊断、磁标记、药物的磁导向和放射性核素的回收等高科技领域。此外，尤向和放
50、射性核素的回收等高科技领域。此外，尤其值得注意的是，一种叫做其值得注意的是，一种叫做magnetoferrtin的磁性的磁性铁蛋白在生物和医学技术领域显示出巨大的应用铁蛋白在生物和医学技术领域显示出巨大的应用前景。前景。 伴胞晶体（伴胞晶体（parasporal crystal）少少数数芽芽孢孢杆杆菌菌，如如Bacillus thuringiensis（苏苏云云金金芽芽孢孢杆杆菌菌）在在形形成成芽芽孢孢的的同同时时，会会在在芽芽孢孢旁旁形形成成一一个个菱菱形形或或双双锥锥形形的的碱碱溶溶性性蛋蛋白白晶晶体体（即即内内毒毒素素）称称为为伴伴胞胞晶晶体体。它它的的干干重重可可达达芽芽孢孢囊囊的的约
51、约30%30%，由由1818种种氨氨基基酸酸组组成成，大大小小约约0.60.62.0m2.0m。伴伴胞胞晶晶体体对对200200多多种种昆昆虫虫尤尤其其是是鳞鳞翅翅目目昆昆虫虫的的幼幼虫虫有毒杀作用，因此可以用做生物农药。有毒杀作用，因此可以用做生物农药。Bacillus thuringiensis viewed by phase contrast microscopy. The vegetative cells contain endospores (phase bright) and crystals of an insecticidal protein toxin (delta endo
52、toxin). Most cells have lysed and released the spores and toxin crystals (the structures with a bipyramidal shape).( (七七) )糖被糖被( (glycocalyx) )及其类型：及其类型：某些细菌细胞壁外的一层粘液性胶状物质。某些细菌细胞壁外的一层粘液性胶状物质。根据糖被的形状和厚度的不同，将糖被分为根据糖被的形状和厚度的不同，将糖被分为四类：四类：荚膜荚膜( (Capsule) )：粘液状物质具有一定外形，相对稳粘液状物质具有一定外形，相对稳定地附着在细胞壁外，厚度定地附着在
53、细胞壁外，厚度: :0.2m0.2m。微荚膜微荚膜( (microcopsule):):粘液状物质较薄，厚度粘液状物质较薄，厚度: :0.2m,0.2m,与细胞表面牢固结合。与细胞表面牢固结合。粘液层粘液层( (slime layer):):粘液物质没有明显的边缘，比粘液物质没有明显的边缘，比荚膜松散荚膜松散, ,可向周围环境中扩散可向周围环境中扩散, ,增大黏性。增大黏性。菌胶团菌胶团( (zoogloea):):包裹在细胞群体上的胶状物质。包裹在细胞群体上的胶状物质。荚膜的观察：荚膜的观察：荧光显微镜下的荚膜荧光显微镜下的荚膜 荧光显微镜荧光显微镜 负染色负染色 特殊染色特殊染色Bacte
54、riumCapsule compositionStructural subunitsGram-positive BacteriaBacillus anthracispolypeptide (polyglutamic acid)D-glutamic acidBacillus megateriumpolypeptide and polysaccharideD-glutamic acid, amino sugars, sugarsStreptococcus mutanspolysaccharide(dextran) glucoseStreptococcus pneumoniaepolysacchar
55、idessugars, amino sugars, uronic acidsStreptococcus pyogenespolysaccharide (hyaluronic acid)N-acetyl-glucosamine and glucuronic acidGram-negative BacteriaAcetobacter xylinumpolysaccharide(cellulose) glucoseEscherichia colipolysaccharide (colonic acid)glucose, galactose, fucose glucuronic acidPseudom
56、onas aeruginosapolysaccharidemannuronic acidAzotobacter vinelandiipolysaccharideglucuronic acidAgrobacterium tumefacienspolysaccharide(glucan) glucoseChemical composition of some bacterial capsules荚膜的生理功能荚膜的生理功能1 1、荚膜富含水分，可保护细胞免于干燥；、荚膜富含水分，可保护细胞免于干燥；2 2、能抵御吞噬细胞的吞噬；、能抵御吞噬细胞的吞噬；3 3、为主要表面抗原（、为主要表面抗原（K
57、K抗原），是有些病原菌的抗原），是有些病原菌的毒力因子；毒力因子；4 4、能保护菌体免受噬菌体和其他物质（溶菌酶和、能保护菌体免受噬菌体和其他物质（溶菌酶和补体）的侵害；补体）的侵害；5 5、是某些病原菌必须的粘附因子；、是某些病原菌必须的粘附因子；6 6、贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质、贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质荚膜与生产实践的关系荚膜与生产实践的关系应应用用：荚荚膜膜也也可可以以成成为为有有价价值值的的材材料料。如如：Leucomostoc mesenteroides 的的葡葡聚聚糖糖荚荚膜膜已已用用于于生生产产代代血血浆浆的的主主要要成成分分右右旋旋糖糖酐酐和和葡葡聚
58、聚糖糖凝凝胶胶制制剂剂； 从从野野菜菜黄黄单单胞胞菌菌（Xanthomonas campestris）荚荚膜膜提提取取黄黄原原胶胶，它它是是优优良良的的食食品品添添加加剂剂，又又是是石石油油开开采采中中优优良良的的压压浆浆剂剂； 用用产产菌菌胶胶团团的的菌菌进进行行污污水水处处理理等等；通通过过荚荚膜膜的的血血清清学学反反应进行细菌鉴定（荚膜膨胀试验）。应进行细菌鉴定（荚膜膨胀试验）。危害：危害：食品变质发粘；增强致病力；造成严重龋齿等。食品变质发粘；增强致病力；造成严重龋齿等。荚膜与菌落形态荚膜与菌落形态光滑（光滑（Smooth,S-)Smooth,S-)型菌落型菌落产荚膜的细菌在产荚膜的细
59、菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状，称呈粘液状，称S-S-型菌落。型菌落。粗糙（粗糙（Rough,R-)Rough,R-)型菌落型菌落不产荚膜的细菌不产荚膜的细菌形成的菌落表面干燥、粗糙、称形成的菌落表面干燥、粗糙、称R-R-型菌落。型菌落。荚膜的形成条件荚膜的形成条件( (1)1)荚膜的形成是微生物的遗传特征之一，是荚膜的形成是微生物的遗传特征之一，是“种种”的特征。但不是细菌的必要结构，失去荚膜的特征。但不是细菌的必要结构，失去荚膜的菌株照样能够生活。的菌株照样能够生活。 (2)(2)荚膜的形成与组成明显受培养基成分和培养条荚膜的形
60、成与组成明显受培养基成分和培养条件的影响（与环境密切相关）。件的影响（与环境密切相关）。 如如肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌( (Leuconosto mesenterondes) )以蔗以蔗糖为碳源时合成葡聚糖成分的荚膜糖为碳源时合成葡聚糖成分的荚膜 。 ( (八八) )鞭毛（鞭毛（flagellumflagellum）1.1.概念：某些微生物表面由细胞内生出概念：某些微生物表面由细胞内生出的细长、波曲的结构。的细长、波曲的结构。2.2.鞭毛的观察：鞭毛的观察： 1) 1)固体培养基上菌落形态判断固体培养基上菌落形态判断 2) 2)光学显微镜（悬滴法）光学显微镜（悬滴法） 3) 3)光学显微镜光学
61、显微镜 特殊鞭毛染色特殊鞭毛染色 4) 4)电镜电镜 5) 5)半固体穿刺培养半固体穿刺培养 鞭毛的长度：鞭毛的长度：一般为一般为15-20m15-20m，最长可达，最长可达70m70m鞭毛的直径：为鞭毛的直径：为0.010.01-0.02m.-0.02m.3.3.鞭毛的着生方式鞭毛的着生方式由鞭毛丝鞭毛钩基体三部分组成由鞭毛丝鞭毛钩基体三部分组成鞭毛丝鞭毛丝:中空螺旋状、丝状结构，中空螺旋状、丝状结构，球蛋白亚基螺旋排列球蛋白亚基螺旋排列;鞭毛钩鞭毛钩:又称钩形鞘，是连接鞭又称钩形鞘，是连接鞭毛丝和基体的一个弯曲筒状部毛丝和基体的一个弯曲筒状部分，由蛋白质亚基组成分，由蛋白质亚基组成;基体基
62、体:由若干个盘状物即环组成由若干个盘状物即环组成.G G菌菌: :L L环、环、P P环、环、S S环、环、M M环环 G G+ +菌菌: :S S环，环，M M环环4.4.鞭毛的结构鞭毛的结构4.Flagella Structure 鞭毛蛋白，鞭毛蛋白，3 3万万6 6万万DoltonDolton，不同种由，不同种由不同球蛋白分子亚基构成，有些含多糖、不同球蛋白分子亚基构成，有些含多糖、类脂等，为极好抗原。类脂等，为极好抗原。5.5.鞭毛的化学组成鞭毛的化学组成6.6.鞭毛运动与细菌的趋避性运动鞭毛运动与细菌的趋避性运动趋避性运动趋避性运动:化学趋避性运动化学趋避性运动氧趋避性运动氧趋避性运
63、动光趋避性运动光趋避性运动7.7.鞭毛的功能鞭毛的功能l鞭毛是运动器官。有鞭毛的细菌能主动鞭毛是运动器官。有鞭毛的细菌能主动运动，可通过动力试验进行细菌鉴定；运动，可通过动力试验进行细菌鉴定；l鞭毛有抗原性。鞭毛的成分为鞭毛蛋白，鞭毛有抗原性。鞭毛的成分为鞭毛蛋白，并且具有高度的特异性，称为鞭毛抗原并且具有高度的特异性，称为鞭毛抗原（H H抗原），可作为细菌分类、分型的抗原），可作为细菌分类、分型的依据；依据；l有的细菌其鞭毛与致病性有关。有的细菌其鞭毛与致病性有关。( (九九) )菌毛菌毛(fimbria(fimbria）l菌毛：菌毛：许多革兰阴性菌和少数革兰许多革兰阴性菌和少数革兰阳性菌菌
64、体表面存在着一种比鞭毛阳性菌菌体表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，与细更细、更短而直硬的丝状物，与细菌的运动无关。菌的运动无关。l菌毛蛋白具有抗原性。菌毛蛋白具有抗原性。l根据功能不同，菌毛可分为普通菌根据功能不同，菌毛可分为普通菌毛和性菌毛毛和性菌毛(pilus)(pilus)两类。两类。l菌毛在普通光学显微镜下看不到，菌毛在普通光学显微镜下看不到，必须用电子显微镜观察。必须用电子显微镜观察。 普通菌毛遍布菌细胞表面，每菌可达普通菌毛遍布菌细胞表面，每菌可达数百根。数百根。 这类菌毛是细菌的粘附结构，能与宿这类菌毛是细菌的粘附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，是细主细胞表面
65、的特异性受体结合，是细菌感染的第一步。菌感染的第一步。 菌毛的受体常为糖蛋白或糖脂，与菌菌毛的受体常为糖蛋白或糖脂，与菌毛结合的特异性决定的宿主的易感部毛结合的特异性决定的宿主的易感部位。位。普通菌毛普通菌毛(ordinary pilus)l仅见于少数革兰阴性菌。仅见于少数革兰阴性菌。l数量少，数量少，1-41-4根。根。l比普通菌毛长而粗，中空呈管状。比普通菌毛长而粗，中空呈管状。l性菌毛由致育因子性菌毛由致育因子F F质粒编码，故又称质粒编码，故又称F F菌毛。菌毛。l带有性菌毛的带有性菌毛的F F+ +菌与无性菌毛的菌与无性菌毛的F F- -菌相遇时，菌相遇时，性菌毛与其相应受体结合，性
66、菌毛与其相应受体结合，F F+ +菌内的质粒或菌内的质粒或DNADNA可通过性菌毛可通过性菌毛 进入进入F F- -菌体内，此过程菌体内，此过程接合接合(conjugation)(conjugation)。l性菌毛是某些噬菌体吸附于菌细胞的受体。性菌毛是某些噬菌体吸附于菌细胞的受体。性菌毛性菌毛(sex pilus)(sex pilus)Sex or conjugation Pili for the transfer of extrachromosomal DNA between donor and recipient. Attachment Pili or Fimbriae. There a
67、re many and are used for attachment to surfaces. Pili are virulence factors. Types of pili:Bacterial species where observedTypical number on cellDistribution on cell surfaceFunctionEscherichia coli (F or sex pilus)1-4uniformmediates DNA transfer during conjugationEscherichia coli (common pili or Typ
68、e 1 fimbriae )100-200uniformsurface adherence to epithelial cells of the GI tractNeisseria gonorrhoeae100-200uniformsurface adherence to epithelial cells of the urogenital tractStreptococcus pyogenes (fimbriae plus the M-protein)?uniformadherence, resistance to phagocytosis; antigenic variabilityPse
69、udomonas aeruginosa10-20polarsurface adherenceSulfolobus acidocaldarius?attachment to sulfur particlesTable . Some properties of pili and fimbriae某些细菌生长到一定阶段或某些细菌生长到一定阶段或在一定环境条件下，细胞的在一定环境条件下，细胞的正常生长和分裂停止，细胞正常生长和分裂停止，细胞内细胞质浓缩，逐步行成一内细胞质浓缩，逐步行成一个圆形、椭圆形或圆柱形的，个圆形、椭圆形或圆柱形的，对不良环境有较强抵抗力的对不良环境有较强抵抗力的特殊结构，称为特
70、殊结构，称为芽胞芽胞。芽胞。芽胞成熟后可自行从成熟后可自行从芽胞囊芽胞囊中释中释放出来。因芽胞的形成都是放出来。因芽胞的形成都是在细胞内，故又称在细胞内，故又称内生孢子内生孢子。( (十十) )芽胞芽胞(endospore(endospore，spore)spore)芽芽胞胞芽胞囊芽胞囊l芽胞：芽胞：某些细菌在一定的环境条件下，能在菌体某些细菌在一定的环境条件下，能在菌体内部形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠内部形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式。芽胞形成后细菌即失去繁殖能力。形式。芽胞形成后细菌即失去繁殖能力。l产生芽胞的都是产生芽胞的都是革兰阳性菌革兰阳性菌。l芽孢折光性强、壁
71、厚、不易着色，经特殊染色光芽孢折光性强、壁厚、不易着色，经特殊染色光镜下可见镜下可见( (十十) )芽胞芽胞(endospore(endospore，spore)spore)在杆菌中能形成芽孢的种类在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属：产生芽孢的几个属：( (Bacillus)Bacillus)芽孢杆菌属芽孢杆菌属(Clostridium)Clostridium)梭状芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌属(Sporosarcina)(Sporosarcina)芽孢八叠球菌属芽孢八叠球菌属 能形成芽孢的细菌种类能形
72、成芽孢的细菌种类 芽孢的外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，芽孢的外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，通透性差通透性差, ,不易着色。不易着色。 核心含有大量的核心含有大量的DNADNA、RNARNA、蛋白质酶等物质，蛋白质酶等物质，还含有还含有2,62,6- -吡啶二羧酸（吡啶二羧酸（DPADPA）,DPA,DPA是芽孢特有是芽孢特有的成分。一般以的成分。一般以 DPACaDPACa的形式存在。的形式存在。 皮层主要含芽孢肽聚糖、皮层主要含芽孢肽聚糖、DPA-CaDPA-Ca，皮层体积皮层体积大，比较致密。大，比较致密。 芽孢平均含水量低芽孢平均含水量低, ,约约40%.40%.芽孢的组成和结构
73、 芽孢有多层结构，主要包括孢外壁、芽孢衣、芽孢有多层结构，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心：皮层和核心：Electron micrograph of a bacterial endospore. The spore has a core wall of unique peptidoglycan surrounded by several layers, including the cortex, the spore coat and the exosporium. The dehydrated core contains the bacterial chromosome and a few
74、ribosomes and enzymes to jump-start protein synthesis and metabolism during germination. 芽孢的形成过程芽孢的形成过程轴丝形成轴丝形成 形成前芽孢形成前芽孢 前芽孢隔膜形成前芽孢隔膜形成 前芽孢发育成熟前芽孢发育成熟芽孢形成芽孢形成 芽孢囊芽孢囊裂解裂解 对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗力。力。 含水量低、壁厚而致密，通透性差含水量低、壁厚而致密，通透性差, ,不易着色，不易着色，折光性强。折光性强。芽胞内新陈代谢几乎停止，处于休眠状态，但芽胞内新陈代谢几乎停
75、止，处于休眠状态，但保持潜在保持潜在萌发萌发力。力。一个芽孢萌发只产生一个营养状态的细胞。一个芽孢萌发只产生一个营养状态的细胞。 芽孢的特性PropertyVegetative cellsEndosporesSurface coatsTypical Gram-positive murein cell wall polymerThick spore coat, cortex, and peptidoglycan core wallMicroscopic appearanceNonrefractileRefractileCalcium dipicolinic acidAbsentPresent i
76、n coreCytoplasmic water activityHighVery lowEnzymatic activityPresentAbsentMacromolecular synthesisPresentAbsentHeat resistanceLowHighResistance to chemicals and acidsLowHighRadiation resistanceLowHighSensitivity to lysozymeSensitiveResistantSensitivity to dyes and stainingSensitiveResistantDifferen
77、ces between endospores and vegetative cells 芽孢的本质即不是细菌生活周期的必经阶段，也不即不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种形式，又不是对环境是细菌繁殖的一种形式，又不是对环境的消极反应，而是一种生命形式，一种的消极反应，而是一种生命形式，一种独立的休眠体。独立的休眠体。芽孢抗热机制目目前前尚尚不不清清楚楚，但但可可能能与与以以下下因因素素有有关关，如如含含水水量量低低、壁壁厚厚而而致致密密，芽芽孢孢中中的的酶酶分分子子量量小小，比比较较耐耐热热。过过去去还还曾曾认认为为芽芽孢孢抗抗热热与与DPADPA有有关关，现现在在已已否否认了这种
78、假设。认了这种假设。 芽孢的意义芽孢的意义1 1、分类鉴定、分类鉴定: :芽胞的大小、形状、位置等随菌种 而异，有重要的鉴别意义。炭疽芽胞杆菌肉毒梭菌肉毒梭菌破伤风梭菌破伤风梭菌2 2、有利于菌种的长期保存；、有利于菌种的长期保存；3 3、有利于提高菌种的筛选效率；、有利于提高菌种的筛选效率；4 4、有利于各种消毒、杀菌措施优劣的判断；、有利于各种消毒、杀菌措施优劣的判断；5 5、增加了医疗器材使用上以及食品生产、传染、增加了医疗器材使用上以及食品生产、传染 病防治和发酵生产中的各种困难。病防治和发酵生产中的各种困难。( (十一十一) )熟记以下基本细菌学名：熟记以下基本细菌学名：大肠埃希氏杆
79、菌大肠埃希氏杆菌, ,Escherichia coli枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌, ,Bacillus subtilis肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌, ,Leuconosto mesenterondes苏云金芽孢杆菌苏云金芽孢杆菌, Bac. Thuringiensis丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌, Clostridium acetobutylicum肺炎链球菌肺炎链球菌, Streptococcus pneumoniae结核杆菌结核杆菌, Mycobacterium tuberculosis绿脓杆菌绿脓杆菌, Pseudomonas aeruginosa鼠伤寒沙门氏菌鼠伤寒沙门氏菌, Salmonella typhimurium金黄色葡萄球菌金黄色葡萄球菌, Staphylococcus aureus乳酸乳杆菌乳酸乳杆菌, Lactobacillus lactis长双歧杆菌长双歧杆菌, Bifidobacterium longum
