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1、第七章第七章 生物群落的动态生物群落的动态n第一节 群落变化类型n第二节 群落演替的类型n第三节 演替顶级学说n第四节 群落演替与功能过程n第五节 控制演替的几种主要要素n第六节 两种不同的演替观第一节第一节 群落变化类型群落变化类型n动摇：群落短期的可逆的变化。动摇：群落短期的可逆的变化。n动摇缘由：群落的动摇多数是由群落所在动摇缘由：群落的动摇多数是由群落所在地域气候条件的不规那么变动引起的，生地域气候条件的不规那么变动引起的，生物本身的活动周期和人为活动也会引起动物本身的活动周期和人为活动也会引起动摇。摇。n群落发生动摇时，群落区系成分的相对稳群落发生动摇时，群落区系成分的相对稳定性，群
2、落数量特征变化的不定性以及变定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。化的可逆性。动摇动摇动摇的类型动摇的类型 1.不明显不显露动摇：种群间的数量变化较小，群落的不明显不显露动摇：种群间的数量变化较小，群落的外貌外貌构造特征根本坚持不变。构造特征根本坚持不变。2.摆动性动摇：种群个体数量、密度、盖度、消费力等数量摆动性动摇：种群个体数量、密度、盖度、消费力等数量特征发生短期特征发生短期(13年年)的动摇。这种动摇往往与群落中的动摇。这种动摇往往与群落中优势种的逐年更替有关。优势种的逐年更替有关。3.偏途性动摇：由于气候偏途性动摇：由于气候水文条件较长期的偏离均态而引水文条件较长期的偏离均
3、态而引起优势种群消长置换构成的一种较长周期起优势种群消长置换构成的一种较长周期(511年年)的植的植被动态景象，动摇幅度的大小受气候、水文中长周期动摇被动态景象，动摇幅度的大小受气候、水文中长周期动摇要素制约也与太阳黑子活动周期有一定联络。要素制约也与太阳黑子活动周期有一定联络。动摇特点动摇特点不同的生物群落具有不同的动摇特点。木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征如种类组成、种间关系、分层景象等较定量特征如密度、盖度、生物量等稳定一些；成熟的群落较发育中的群落稳定。群落演替群落演替n群落的演替是指在群落开展群落的演替是指在群
4、落开展变化化过程中，由低程中，由低级到高到高级、由、由简单到复到复杂、一个一个阶段接着一个段接着一个阶段，一个群落替代另一个群落的自然演化景象。段，一个群落替代另一个群落的自然演化景象。n多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即化，即由一个由一个类型型转变为另一个另一个类型，然后又回到原有的型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，型，称周期性演替，如：石楠如：石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠。石楠。1按照演替发生的时间进程可以分为： 快速演替、长期演替 、世纪演替 2按照引起演替的主导要素划分的演替类型 ： 内因生态演替或内因
5、动态演替 外因生态演替或外因动态演替3按照基质的性质划分的演替类型： 水生基质演替系列 旱生基质演替系列 4按群落起始条件来划分有原生演替和次生演替 第二节第二节 群落演替的类型群落演替的类型6 6、演替方向、演替方向 进展演替进展演替 进展演替是指随着演替的进展，生物群落的构造和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落消费力由低到逐渐增高；群落逐渐开展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐剧烈。 逆行演替逆行演替 逆行演替的进程那么与进展演替相反，它导致生物群落构造简单化；不能充分利用环境；消费力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造细微。 演替系列演
6、替系列n生物群落的演替过程，从植物的定居开场，到构成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。演替系列中的每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。 1 1水生演替系列水生演替系列自在漂浮植物阶段自在漂浮植物阶段 沉水植物阶段沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段 直立水生阶段直立水生阶段 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段 木本植物阶段木本植物阶段 2 2旱生演替系列旱生演替系列地衣植物群落阶段地衣植物群落阶段 苔藓植物阶段苔藓植物阶段 草本植物群落阶段草本植物群落阶段 灌木群落阶段灌木群落阶段 乔木群落阶段乔木群落阶段 群落演替的群落演替的实例例湖泊沙丘的群落演替湖泊沙丘的群落演替
7、n美国密执安湖沙丘上的群落演替原生演替n裸露沙丘n固沙草本植物滨草、沙拂子茅n固沙灌木(沙李、沙柳 、三角杨)n松柏林n黑栎林n栎山核桃林n山毛榉槭树林第三节第三节 演替顶级学说演替顶级学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)一、单元顶级论演替顶极和顶极群落:任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反响、稳定6个阶段，当群落到达与周围环境获得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。nClements以为，在任何一个
8、地域内，普通的演替系列的终点决议于该地域的气候性质，主要表如今顶极群落的优势种，可以很好地顺应于地域的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。n在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向开展，从而使得生境适宜于更多的植物生长。 n在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地形，土壤或人为等要素所决议的稳定群落阶段(前顶级) 。n前顶级分为：n亚顶级(气候顶级以前的一个相当稳定的阶段，如内蒙古大针茅草原顶级前的羊草草原)、n 偏途顶级：由于剧烈而频繁的干扰要素所引起的相对稳定的群落阶段(内蒙古草原由于剧烈干扰而长期停留在冷蒿阶段)n先顶级：由于部
9、分条件较好而产生的稳定群落阶段(草原中部分出现的草甸或森林)n超后顶级：由于部分条件较差而产生的稳定群落阶段(草原中部分出现的荒漠植被阶段)n但这些顶级最终将开展成为气候顶级阶段。二、多元顶极论二、多元顶极论n多元顶极论由英国的A.G.Tansley于1954年提出。n该学说以为：假设一个群落在某种生境中根本稳定，能自行繁衍并终了它的演替过程，就可看作顶极群落。n在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都聚集于一个共同的气候顶极终点。n任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制和决议的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。n有人那么分别将这些群落称为地形顶极、
10、土壤顶极和动物顶极。n单元顶极学说和多元顶极学说本质上的差别是在于测定相对稳定的时间规范的差别。顶极-格局假说n是多元顶极群落学说的一个变型。n该实际以为，在任何一个区域内，环境因子都是延续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落(如气候顶极、土壤顶极、地形顶极等)，不是截然呈离散形状，而是延续变化的，构成延续的顶极类型，构成一个顶极群落延续变化的格局。n在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地域气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。 第四节第四节 群落演替与功能过程群落演替与功能过程群落特征演替中群落顶极群落群落构造群落构造有
11、机质总量少多物种多样性低高层次和空间异质性简单复杂群落特征演替中群落顶极群落生活史生活史生态位宽宽窄窄生物大小小小大大生活周期短、简单短、简单长、复杂长、复杂群落特征演替中群落顶极群落物质循环无机物质循环开放开放封锁封锁生物与环境的物质交换 快快慢慢腐屑在营养物再生中的作用不重要不重要重要重要群落特征演替中群落顶极群落内稳定性营养坚持差差好好抗干扰才干弱弱强强恢复才干弱弱强强第五节第五节 控制演替的几种主要要素控制演替的几种主要要素n非生物要素 n生物要素n人为要素非生物要素非生物要素n气候要素：气候顶极n土壤要素：土壤顶极n地形地貌要素：地形顶极生物要素生物要素n群落内物种的生命活动n植物繁
12、衍体的迁移、分布和动物的活动性n种内和种间的关系 人为要素人为要素n逆行演替逆行演替:在不利的自然要素和人为要素如污染在不利的自然要素和人为要素如污染和过牧干扰下，生物群落的演替也可以向反方向和过牧干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进展，使群落逐渐退化，使群落的构造简单化和群进展，使群落逐渐退化，使群落的构造简单化和群落消费力下降。落消费力下降。n偏途演替：人为要素影响下，群落演替按照不同于偏途演替：人为要素影响下，群落演替按照不同于自然开展的道路进展，这种演替称为偏途演替。自然开展的道路进展，这种演替称为偏途演替。第六节第六节 两种不同的演替观两种不同的演替观n经典的演替观经典的演替观n每
13、一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。n个体论演替观个体论演替观nEgler(1952)提出初始物种组成决议群落演替系列中后来优提出初始物种组成决议群落演替系列中后来优势种的学说，势种的学说，nConnell和和 Slatyer(1977)提出了提出了3种能够的物种取代机制：种能够的物种取代机制：n促进模型促进模型n抑制模型抑制模型n耐受模型耐受模型n演替机制总结演替机制总结促进模型促进模型物种替代是由于先来物种的活动改动了环境条件，使它不利于本身
14、生存，面促进了后来物种的昌盛；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出如今环境条件严酷的原生演替中。A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代抑制模型抑制模型先来物种抑制后来物种，使后者难以入先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因此物种替代没有固定的侵和发育，因此物种替代没有固定的顺序，各种能够都有，其结果在很大顺序，各种能够都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决议于个体的生活史演替在更大程度上决议于个体的生活史对策，因此难以预测。在该模型中没对策，因此难以预测。在该模型中没有一个物种可以被以为是竞争的优胜有一个物种可以被以为是竞争的优胜
15、者，而是决议于先到该地，所以演替者，而是决议于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。规律、可预测的物种替代。耐受模型耐受模型 介于上述二者之间，以为物种替代决议于物种的竞争才干。先来的时机种在决议演替途径上并不重要，任何物种都能够开场演替，但有一些物种竞争才干优于其它种，因此它最后能在顶极群落中成为优势种。演替机制演替机制可定居的空可定居的空间只需演替初期只需演替初期物种能定居物种能定居一切生一切生长到成体到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改定居的首批物种改动环境境环境不适于早期物种境不适于早期物种但但较适于后期物种适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境境较不适于早期物种，不适于早期物种，但但对于后期物种，既于后期物种，既较不适宜，又不适宜，又较适宜适宜环境不适于一切境不适于一切后来物种后来物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使再使环境有利于其它境有利于其它物种物种最后存留的物种可以耐受最后存留的物种可以耐受早期物种早期物种产生的生的环境境变化化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到遭到干直到遭到干扰为止止干干扰破坏破坏顶极极阶段段演替开演替开场促促进耐受耐受抑制抑制顶极极顶极极顶极极群落演替
