微生物学第2章真核微生物

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1、微生物学第2章真核微生物Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望 Molds Mushrooms Fungi Yeasts Algae Protozoa Eukaryotic Microorganisms真核微生物的基本特征真核微生物的基本特征是具有真正的细胞核，含有线粒体，不含叶绿体，化能有机营养，具有细胞壁，无根、茎、叶分化的真核微生物。 真核微生物包括真菌真核微生物包括真菌(霉菌、酵母菌）、藻霉菌、酵母菌）、藻类和原生和原生动物物 有明有明显的核。核有核膜将其与的核。核

2、有核膜将其与细胞胞质分开分开 所有真菌都是有机所有真菌都是有机营养型，藻养型，藻类为无机无机营养型的光合养型的光合生物生物 真菌真菌细胞都有胞都有细胞壁，胞壁，细胞壁成分大都以几丁胞壁成分大都以几丁质为主，主，部分低等真菌部分低等真菌细胞壁成分以胞壁成分以纤维素素为主，原生主，原生动物无物无细胞壁胞壁 真菌大都真菌大都为分枝分枝丝状即霉菌，少数状即霉菌，少数为单细胞如酵母胞如酵母真菌：一真菌：一类低等真核生物低等真核生物1、具有、具有细胞核，胞核，进行有行有丝分裂；分裂；2、 、细胞胞质中含有中含有线粒体但没有叶粒体但没有叶绿体，不体，不进行光行光合作用，无根、茎、叶的分化；合作用，无根、茎、

3、叶的分化；3、以、以产生有性生有性孢子和无性子和无性孢子二子二种形式形式进行繁殖；行繁殖；4、 、营养方式方式为化能有机化能有机营养（异（异养）、好氧；）、好氧；5、不运、不运动（ （仅少数少数种类的游的游动孢子有子有1-2根鞭毛）；根鞭毛）；6、 、种类繁多，形繁多，形态各异、大小各异、大小悬殊，殊，细胞胞结构多构多样； ；Fungi are heterotrophic eukaryotic microorganisms. They are nonphotosynthetic and typically form reproductive spores.1. Fungi usually gr

4、ow better in an acidic pH (5.0), which is too acidic for the growth of most common bacteria. 2. Most molds are aerobic, so they grow on surfaces rather than throughout a substrate. Yeasts are facultative anaerobes. 3. Most fungi are more resistant to osmotic pressures than bacteria are; most fungi a

5、re therefore able to grow in high sugar or salt concentrations. Fungi differ from bacteria in certain environmental requirements and in the following nutritional characteristics: 4. Fungi are capable of growing on substances with a very low moisture content, generally too low to support the growth o

6、f bacteria. 5. Fungi require somewhat less nitrogen for growth than bacteria. 6. Fungi are capable of using complex carbohydrates, such as lignin (wood), that most bacteria cannot metabolize. 第第 一一 节节 真菌的一般形态真菌的一般形态 GeneralMorphology of FungiFungi1.Filamentous fungi2. Unicellular fungi真菌的营养体真菌的营养体真菌

7、真菌细胞的胞的结构构 真菌细胞示意图 细胞壁细胞壁(Cell wall) 原生质膜原生质膜(Cytoplasm) 边体边体(Lomasome) 细胞核细胞核(Cell nucleus) 线粒体线粒体(Mitochondria) 核蛋白体核蛋白体(Nucleoprotein) 内质网内质网(Endoplasmic reticulum) 高尔基体高尔基体(Golgi body)真真 菌菌 细细 胞胞 壁壁厚厚约100250nm，占，占细胞干物胞干物质的的30% 主要成分主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖己糖或氨基己糖构成的多糖链，如，如几丁几丁质、脱乙、脱乙酰几丁几丁质、纤维素、葡聚糖、甘素、葡聚

8、糖、甘露聚糖，露聚糖，还有蛋白有蛋白质、类脂、无机脂、无机盐等等 菌菌龄和外界和外界环境因素境因素强烈影响真菌烈影响真菌细胞壁的成胞壁的成分分 在衰老的菌在衰老的菌丝和和孢子表面子表面长出出现一些附加物，一些附加物，最常最常见的是黑色素和脂肪。黑色素的是黑色素和脂肪。黑色素为酚化合物酚化合物经氧化和聚合而氧化和聚合而产生的，后生的，后进入入细胞壁。脂肪胞壁。脂肪聚集在聚集在细胞壁内胞壁内层真菌细胞壁成分真菌细胞壁成分真真 菌菌 原原 生生 质质 膜膜与原核生物相似，由蛋白与原核生物相似，由蛋白质和脂和脂类组成成 但真菌但真菌细胞膜中具有甾醇，在原核生物胞膜中具有甾醇，在原核生物细胞膜中很少胞膜

9、中很少或没有甾醇或没有甾醇 真菌中真菌中还有有细胞核膜、胞核膜、线粒体膜和液泡膜粒体膜和液泡膜真真 菌菌 细细 胞胞 核核椭圆形，直径形，直径为23m mm，能通，能通过菌菌丝隔膜上的隔膜上的小孔在菌小孔在菌丝之之间很快移很快移动 细胞核有一个被均匀的核胞核有一个被均匀的核质包包围的中心稠密区，的中心稠密区，即核仁。核仁含有即核仁。核仁含有DNA，另有，另有RNA，但在，但在细胞胞核分裂核分裂时RNA消失消失 核膜一般核膜一般为2层，820nm，膜上有小孔，有利于，膜上有小孔，有利于核内外物核内外物质的交流。核膜孔径大小差异很大，的交流。核膜孔径大小差异很大，数量随菌数量随菌龄而增大。核膜外表

10、面常有核蛋白附而增大。核膜外表面常有核蛋白附着着 真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真核生物真核生物 真真 菌菌 的的 边边 体体(Lomasome) 是某些真菌是某些真菌细胞中的特殊膜胞中的特殊膜结构，位于构，位于细胞胞壁和壁和细胞膜之胞膜之间，其形状和位置于，其形状和位置于细菌中的中菌中的中间体相似体相似 形形态多多样，管状、囊状、球状、卵，管状、囊状、球状、卵圆形或作多形或作多层折叠，内含泡状物或折叠，内含泡状物或颗粒状物。粒状物。有些有些边体含有近似体含有近似细胞壁的物胞壁的物质。 边体的功体的功能能说法各异。有法各异。有认为边体有分泌作用

11、，和有水体有分泌作用，和有水解解酶存在，也有存在，也有认为与与细胞壁的形成有关胞壁的形成有关真真 菌菌 线线 粒粒 体体(Mitochondria)是真菌是真菌细胞中的含有胞中的含有DNA的的细胞器。具双胞器。具双层膜，内膜，内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊 线粒体的数量、形粒体的数量、形态和分布因种和和分布因种和发育育阶段而异段而异 线粒体是氧化磷酸化作用和形成粒体是氧化磷酸化作用和形成ATP的的场所。内膜上有所。内膜上有细胞色素、脱胞色素、脱氢酶、磷酸化、磷酸化酶、三、三羧酸循酸循环的的酶类、核、核糖核蛋白体、蛋白糖核蛋白体、蛋白质合成合成酶、

12、脂肪酸氧化作用的、脂肪酸氧化作用的酶类和和DNA，外膜上也有多种，外膜上也有多种酶如脂如脂类代代谢的的酶类 线粒体是粒体是酶的的载体，体，细胞的胞的动力房力房核核 蛋蛋 白白 体体 存在存在2 种核蛋白体：种核蛋白体：细胞核蛋白体和胞核蛋白体和线粒体核蛋白体粒体核蛋白体 是存在于是存在于细胞胞质和和线粒体中的微小粒体中的微小颗粒，合成蛋白粒，合成蛋白质的的场所。所。细胞胞质核蛋白体呈游离状核蛋白体呈游离状态或或结合于内合于内质网及核网及核膜。膜。线粒体核蛋白体存在于粒体核蛋白体存在于线粒体内膜的粒体内膜的嵴间 核蛋白体包含核蛋白体包含RNA和蛋白和蛋白质真菌内真菌内质网网(Endoplasmi

13、c reticulum) 存在于存在于细胞胞质中的折叠的膜系中的折叠的膜系统，典型的内，典型的内质网是成网是成对的平行膜，有狭窄的腔分割形成封的平行膜，有狭窄的腔分割形成封闭的的管道系管道系统，也有分支的管道，也有分支的管道 内内质网的成分主要网的成分主要为脂蛋白，但游离蛋白和其脂蛋白，但游离蛋白和其他物他物质也可附着于上而形成粗糙型的内也可附着于上而形成粗糙型的内质网。没网。没有附着物的内有附着物的内质网可称网可称为光滑型内光滑型内质网网 内内质网沟通着网沟通着细胞的各个部分，与胞的各个部分，与细胞膜、胞膜、细胞核、胞核、线粒体都有粒体都有联系。是系。是细胞内物胞内物质运运转的一的一个循个循

14、环系系统 内内质网网给细胞胞质中的所有中的所有细胞器提供膜胞器提供膜真菌的高尔基体真菌的高尔基体(Golgibody or Dictyosome) 高高尔基体大多呈网状，少数基体大多呈网状，少数为鳞片状、片状、颗粒状或杆粒状或杆状，均匀分布于核周状，均匀分布于核周围，与内，与内质网相网相连 高高尔基体与基体与细胞的分泌机能有关，与胞的分泌机能有关，与细胞膜的形成胞膜的形成和碳水化合物的合成有关，且是凝集和碳水化合物的合成有关，且是凝集酶原原颗粒的粒的场所所真菌的菌丝和菌丝体真菌的菌丝和菌丝体 大多数真菌的大多数真菌的营养体是由分枝的菌养体是由分枝的菌丝（Hypha）在条）在条件适宜件适宜时不断

15、从不断从顶端伸端伸长、相互交叉而形成的菌、相互交叉而形成的菌丝体体(Mycelium) 真菌菌真菌菌丝结构可分构可分2种：无隔膜菌种：无隔膜菌丝和有隔膜菌和有隔膜菌丝 无隔膜菌无隔膜菌丝为含多个核的含多个核的长管状管状单细胞，生胞，生长表表现为菌菌丝延延长、细胞核分裂和胞核分裂和细胞胞质增加。存在于低等真菌增加。存在于低等真菌中，如中，如绝大多数卵菌和接合菌的菌大多数卵菌和接合菌的菌丝 有隔膜菌有隔膜菌丝则有横膈膜分隔成多有横膈膜分隔成多细胞，每个胞，每个细胞含有胞含有一个或多个核。横膈膜上有小孔，可供物一个或多个核。横膈膜上有小孔，可供物质流通，每个流通，每个细胞的功能相同。存在于胞的功能相

16、同。存在于较高等的真菌中，如子囊菌和高等的真菌中，如子囊菌和担子菌担子菌菌丝的宽度约 510 m ，比一般细菌和放线菌的宽度大几倍到几十倍。 真真 菌菌 菌菌 丝丝 图图(1)nonseptate; (2)septate真菌菌丝的变态真菌菌丝的变态吸器吸器（Haustoria） 是指寄生真菌在寄主是指寄生真菌在寄主细胞胞间的菌的菌丝长发生旁枝，生旁枝，侵入寄主侵入寄主细胞内吸取胞内吸取营养物养物质，这种深入寄主种深入寄主细胞胞内的特殊菌内的特殊菌丝分枝即分枝即为吸器。吸器有球形、指状、吸器。吸器有球形、指状、根状和根状和丝状等。状等。锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有菌、霜霉菌、白粉菌等都有 菌菌环(

17、Annulus)和菌和菌丝网网(hypha net) 捕食性真菌菌捕食性真菌菌丝在分枝在分枝处形成形成环形菌形菌丝，借以捕，借以捕捉捉线虫，即虫，即为菌菌环。菌望。菌望时由菌由菌丝形成的网状形成的网状结构，构，富于粘性，用于黏着富于粘性，用于黏着线虫和虫和飞蝇等等 还有有附着枝、匍匐枝、假根附着枝、匍匐枝、假根等等更有效地摄取养料，以满足其生长发育的需要。真菌菌丝的真菌菌丝的组织体组织体菌索菌索(Shoe-strings) 某些高等真菌菌某些高等真菌菌丝平行排列平行排列组成的成的长条状体。有条状体。有外皮，外皮，顶端端为生生长点。有助于真菌迅速运送物点。有助于真菌迅速运送物质和和蔓延侵染。不良

18、蔓延侵染。不良环境下呈休眠状境下呈休眠状态 菌核菌核（Sclerotium） 是由菌是由菌丝体交体交织呈呈团状的状的坚硬休眠体。外由深色厚壁菌硬休眠体。外由深色厚壁菌丝和和内内层由淡色菌由淡色菌丝构成。其大小形状各不相同。大者可达构成。其大小形状各不相同。大者可达60，小，小者者仅如油菜籽。条件适宜如油菜籽。条件适宜时可萌可萌发产生子生子实体、菌体、菌丝和分生和分生孢子子 子座子座（Stroma） 是由菌是由菌丝体体组成的一种成的一种垫座座组织，有，有时是菌是菌丝和和寄主寄主组织混合构成。子座由混合构成。子座由垫状、壳状或其他形状。状、壳状或其他形状。子座内或上面子座内或上面产生各种子生各种子

19、实体。由于子座和子体。由于子座和子实体体连续形成，因而子座可看作繁殖体的一部分形成，因而子座可看作繁殖体的一部分 单细胞真菌酵母状细胞单细胞真菌酵母状细胞 此此类真菌不形成菌真菌不形成菌丝，而而为圆形或卵形或卵圆形形单细胞，如酵母菌胞，如酵母菌 酵母菌无性繁殖以芽酵母菌无性繁殖以芽殖或分裂繁殖。但有殖或分裂繁殖。但有时芽殖后子芽殖后子细胞不脱离母胞不脱离母细胞而形成分枝状假菌胞而形成分枝状假菌丝，假菌，假菌丝不同于真菌不同于真菌丝，细胞胞间有一有一细腰腰酵母菌的芽殖和假菌丝酵酵 母母 细细 胞胞真菌的繁殖真菌的繁殖无性繁殖无性繁殖(Asexual reproduction)的类型的类型 菌菌丝

20、片段片段产生新个体生新个体 营养养细胞分裂胞分裂产生子生子细胞胞 出芽繁殖出芽繁殖 产生无性生无性孢子（无性子（无性过程程产生的生的孢子）子） 有性繁殖有性繁殖(Sexual reproduction) 产生有性生有性孢子（有性子（有性过程程产生的生的孢子）子）无性孢子的形状、颜色、细胞数目、排列方式、产生方法都有种的特征性，因而可作为鉴定菌种的依据。真菌的无性孢子真菌的无性孢子1游游动孢子子（Zoospore） 鞭毛菌的菌鞭毛菌的菌丝可直接形成或可直接形成或发育成各种形状的游育成各种形状的游动孢子囊，里面的原生子囊，里面的原生质体分隔成体分隔成许多小多小块，小，小块变圆并并围以薄膜即成游以薄

21、膜即成游动孢子。形状不一，具鞭毛。子。形状不一，具鞭毛。一段一段时间后后产生生细胞壁休眠，后又萌胞壁休眠，后又萌发为新个体新个体 孢囊囊孢子子（Sporangiospores） 接合菌繁殖接合菌繁殖产生的生的孢子在位于子在位于营养菌养菌丝或或孢囊梗囊梗顶端端孢子囊内。子囊内。孢子囊内的原生子囊内的原生质体割裂成体割裂成许多小多小块发育成一个育成一个孢囊囊孢子，数量子，数量较大大Sporangiospore Sporangiospores are formed within a sporangium ConidiosporesConidiospores are arranged in chain

22、s at the end of a conidiophore 真菌的无性孢子真菌的无性孢子2 2分生分生孢子子（Conidiospore or conidium） 子囊菌和半知菌子囊菌和半知菌类的无性的无性孢子，由特异化的菌子，由特异化的菌丝顶端端形成分生形成分生孢子梗。分生子梗。分生孢子子梗梗单生或散生或生或散生或丛生或成束。生或成束。孢子梗可以从子梗可以从垫状菌状菌丝生出，生出，形成分生形成分生孢子子盘，也有从菌，也有从菌丝堆上生出堆上生出 Conidiospores are arranged in chains at the end of a conidiophore v厚垣厚垣孢子子（

23、Chlamydospore） v 有些真菌在菌有些真菌在菌丝顶端或中端或中间产生一个生一个孢子，子，孢子有厚壁包子有厚壁包围，称之称之为厚垣厚垣孢子子 Chlamydospores are thick-walled cells within the hyphae v节孢子子（Arthrospore） v 有些真菌菌有些真菌菌丝断裂断裂后后产生的生的较为整整齐的的孢子子 Arthrospores 真菌的无性真菌的无性孢子子图真菌的有性繁殖过程真菌的有性繁殖过程有性繁殖以有性繁殖以细胞核胞核结合合为特征，通特征，通过能能动或不能或不能动的配的配子、配偶囊、菌体之子、配偶囊、菌体之间的的结合加以合加

24、以实现。 有性有性过程三个程三个阶段：段： （1）质配：两个细胞的原生质进行配合）质配：两个细胞的原生质进行配合 （2）核配：两个细胞里的核进行配合）核配：两个细胞里的核进行配合 （3）减数分裂：核配后进行减数分裂，使细胞内的）减数分裂：核配后进行减数分裂，使细胞内的染色体数目减为单倍。染色体数目减为单倍。 有性有性孢子的两种方式：子的两种方式： （1）双倍体有性孢子：真菌经核配后，含双倍体细）双倍体有性孢子：真菌经核配后，含双倍体细胞核的细胞直接发育为有性孢子。这种孢子细胞核为胞核的细胞直接发育为有性孢子。这种孢子细胞核为双倍体阶段，萌发时进行减数分裂双倍体阶段，萌发时进行减数分裂 （2）单

25、倍体有性孢子：真菌经核配后，）单倍体有性孢子：真菌经核配后， 双倍体细胞双倍体细胞核先进行减数分裂，再形成有性孢子核先进行减数分裂，再形成有性孢子 真菌的有性孢子真菌的有性孢子1 1卵卵孢子子（Oospore） 由卵菌由卵菌产生。繁殖生。繁殖时菌菌丝上生出藏卵器和雄器，上生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器与卵球雄器的核移入藏卵器与卵球结合后形成双倍体的合后形成双倍体的卵卵孢子子，可有一个或多个可有一个或多个 Oospores （卵胞子）: these are formed within a special female structure, the oogonium(藏卵器). Fertil

26、ization of eggs, or oospheres (卵球), by male gametes in an antheridium (雄器) give rise to oospores.antheridiumoospheresoosporesoogoniumOospores formation接合接合孢子子（Zygospore） 接合菌的有性孢子为接合孢子。接合菌的有性孢子为接合孢子。 来自两个不同菌株的同形配偶囊相互接触，接来自两个不同菌株的同形配偶囊相互接触，接触触处处的胞壁溶解，双方的胞壁溶解，双方细细胞的核和胞的核和细细胞胞质质融融合，形成的合，形成的双倍体的双倍体的有性有性孢

27、子子为接合接合孢子子Zygospores are large, thick-walled spores formed when the tips of two sexually compatible hyphae of certain fungi fuse together.Zygospores子囊子囊孢子子（Ascospore） 子囊菌的双核菌子囊菌的双核菌丝产生幼小子囊，其中的双核生幼小子囊，其中的双核进行核配后减数分裂行核配后减数分裂产生生4个新核，在分裂一次成个新核，在分裂一次成8个核，然后以核个核，然后以核为中心形成中心形成单倍体的子囊倍体的子囊孢子，子，因而一般一个子囊内有因而一般

28、一个子囊内有8个子囊个子囊孢子子 Ascospores：these single-celled spores are produced in a sac called an ascus. There are usually 8 ascospores in each ascus.various ascocarps formed by different ascomycete fungi.plectocarppyrenocarpdiscocarpAscospores formation:1. yeast2. Neurospora担担孢子子（Basidiospore） 担子菌的有性孢子为担孢子。 担

29、担孢子的形成子的形成过程与子囊程与子囊孢子相似子相似。不同的是不同的是 核配后减数分裂所形成的核配后减数分裂所形成的 4 个核不再个核不再进行分裂；进行分裂； 以核为中心所形成的担孢子最以核为中心所形成的担孢子最终在担子外部形成；终在担子外部形成； 担子有纵隔的，也有生担子有纵隔的，也有生横隔的，多数是单室无隔。横隔的，多数是单室无隔。 Basidiospores: These single-celled spores are borne on a club-shaped structure called basidium.BasidiosporesMushroom真菌有性孢子类型图真菌有性孢

30、子类型图酵母菌的繁殖酵母菌的繁殖真真 菌菌 菌菌 落落1真菌菌落真菌菌落 在自然基在自然基质或人工培养基上由一段或一或人工培养基上由一段或一丛菌菌丝、或一个或一个孢子或一堆子或一堆孢子子发展而成的菌展而成的菌丝整体整体 特征特征 霉菌的菌落因菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，呈绒毛霉菌的菌落因菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有状、絮状或蜘蛛网状，一般比细菌菌落大几倍到几十倍。有些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养些霉菌，如根霉、毛霉、链孢霉生长很快，菌丝在固体培养基表面蔓延，以至菌落没有固定大小基表面蔓延，以至菌落没有固定大

31、小 。有的霉菌菌落生长则。有的霉菌菌落生长则有一定的局限性，直径有一定的局限性，直径 12cm 或更小。菌落表面常呈现出肉或更小。菌落表面常呈现出肉眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有眼可见的不同结构和色泽特征，这是因为霉菌形成的孢子有不同形状、构造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，不同形状、构造和颜色，有的水溶性色素可分泌到培养基中，使菌落背面呈现不同颜色；一般处于菌落中心的菌丝菌龄较使菌落背面呈现不同颜色；一般处于菌落中心的菌丝菌龄较大，位于边缘的则较年幼。菌落具有大，位于边缘的则较年幼。菌落具有“霉味霉味”。同一种霉菌，。同一种霉菌，在不同成分培养基上的菌落特征可能

32、有变化。但各种霉菌，在不同成分培养基上的菌落特征可能有变化。但各种霉菌，在同一培养基上的菌落形状、颜色等相对稳定。故菌落特征在同一培养基上的菌落形状、颜色等相对稳定。故菌落特征也是鉴定霉菌的重要依据之一。也是鉴定霉菌的重要依据之一。 酵母菌的菌落与细菌的有些相似，但较细菌菌落大而厚，一般呈油脂或蜡脂状，表面光滑、湿润、呈乳白色或红色。有些种的菌落可因培养时间过长而表面皱缩。酵母菌菌落往往有“酒香味”。 霉霉 菌菌 菌菌 落落 图图1 1霉菌菌落图霉菌菌落图2 2酵酵 母母 菌菌 菌菌 落落 图图第二节第二节真菌的分类真菌的分类 Classification of Fungi真菌的分类系统真菌的

33、分类系统1Ainsworth,1971,1973 真菌界真菌界 黏菌黏菌门（裸菌（裸菌门） 真菌真菌门 鞭毛菌鞭毛菌亚门 接合菌接合菌亚门 子囊菌子囊菌亚门 担子菌担子菌亚门 半知菌半知菌亚门 真菌的分类系统真菌的分类系统2 2Alexopoulos,1979 真菌界真菌界 裸菌裸菌门 集集孢裸菌裸菌亚门 根根肿菌菌亚门 鞭毛菌鞭毛菌门 单鞭毛菌鞭毛菌亚门 双鞭毛菌双鞭毛菌亚门 无鞭毛菌无鞭毛菌门 接合菌接合菌亚门 子囊菌子囊菌亚门 担子菌担子菌亚门 半知菌半知菌亚门Martin,1950 植物界植物界 黏菌黏菌门 真菌真菌门 藻状菌藻状菌纲 子囊菌子囊菌纲 担子菌担子菌纲 半知菌半知菌纲 真

34、菌字典的分类系统真菌字典的分类系统 1995 年 , 根据 16s RNA 序列的研究、生物化学和细胞壁组分以及 DNA 序列分析的结果，国际真菌学研究的权威机构英国国际真菌研究所（ International Mycological Institute ）出版的第 8 版真菌字典中，将原来的真菌界划分为原生动物界、藻界和真菌界。真菌界仅包括了 4 个门，即壶菌门、接合菌门、子囊菌门和担子菌门。卵菌、丝壶菌和网粘菌被发现与硅藻类和褐藻类具有近缘关系，这一类群被称为藻界，而其它粘菌被认为属于原生动物界。真菌字典的分类系统较之安斯沃思的分类系统有了进步，但是否是代表了真正的“自然分类”仍需探讨。

35、相关概念霉菌：是一些“丝状真菌”的总称，凡生长在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌统称为霉菌。如：毛霉、根霉、曲霉、青霉、赤霉等等。酵母菌：是一群单细胞真菌的统称。如：酿酒酵母等蕈菌：又称蘑菇，是大多数担子菌的双核细胞菌丝形成紧密的子实体（担子果）结构。如：香菇、双孢菇、草菇等等真菌的代表类群真菌的代表类群鞭毛菌鞭毛菌-卵菌卵菌 大多大多为为水生，菌水生，菌丝丝无隔膜，多核无性无隔膜，多核无性孢孢子子为为有鞭有鞭毛的游毛的游动孢动孢子子，有性孢子为卵孢子。，有性孢子为卵孢子。 代表属代表属为腐霉属（腐霉属（Pythium） 菌菌丝体呈白色体呈白色绒毛状，无隔多核，有分枝。毛状

36、，无隔多核，有分枝。孢子囊子囊成熟后成熟后产生具有鞭毛的游生具有鞭毛的游动孢子子 有性生殖有性生殖产生多核的藏卵器和雄器。藏卵器分化生多核的藏卵器和雄器。藏卵器分化为卵球和卵周卵球和卵周质。配合。配合时雄器的雄器的细胞核和胞核和细胞胞质经受精受精管管转入藏卵器内，两核形成卵入藏卵器内，两核形成卵孢子。外表光滑或有刺。子。外表光滑或有刺。卵卵孢子萌子萌发时生出芽管，芽管生出芽管，芽管顶端生端生孢子囊子囊 腐霉可水生、两栖、腐霉可水生、两栖、陆生，腐生和兼性寄生，可引起生，腐生和兼性寄生，可引起植物幼苗猝倒病和瓜果植物幼苗猝倒病和瓜果绵腐病腐病 腐霉能合成生物素、叶酸、泛酸、核黄素、抗坏血酸，腐霉

37、能合成生物素、叶酸、泛酸、核黄素、抗坏血酸，果胶果胶酶、纤维素素酶等等德巴利腐霉的生活史（Pythium debaryanum）1 、营养菌丝 2 、孢子囊 、泡囊 4 、游动孢子 5 、游动孢子休止 6 、萌发7 、藏卵器和雄器 8 、质配 9 、核配 10 、卵孢子 11 、萌发 真菌的代表类群真菌的代表类群接合菌接合菌 接合菌的菌接合菌的菌丝无隔多核。无性繁殖无隔多核。无性繁殖产生不游生不游动的的孢囊囊孢子，有性繁殖子，有性繁殖产生接合生接合孢子子 。1 、毛霉属、毛霉属 ( Mucor ) 毛霉的菌丝体呈棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓毛霉的菌丝体呈棉絮状，在基物上或基物内能广泛蔓延。

38、菌丝无隔多核，幼嫩时，原生质浓稠、均匀一致，延。菌丝无隔多核，幼嫩时，原生质浓稠、均匀一致，老时则出现液泡并含有各种内含物。老时则出现液泡并含有各种内含物。 毛霉的无性繁殖：在毛霉的培养中，可见到气生菌丝加长，先端膨大，成为具有一个头部的长丝，头部下生一隔膜，将头部与长丝分开。头部发育为孢子囊 (sporangium) ，囊内充满很多细胞核，每个细胞核周围细胞质浓缩，外面形成孢壁，就成为孢囊孢子。孢子囊下面的菌丝叫孢囊梗 (sporangiophore) ；孢囊梗突入孢子囊内的部分，叫做囊轴 (columella) 。孢囊梗和囊轴间还有囊托 (apophysis) 。孢子囊成熟，囊壁破裂，孢囊

39、孢子分散出来。孢囊孢子在空气中被吹散，遇到适宜环境，萌发而形成新的菌丝体。 高大毛霉毛霉的有性繁殖：相邻近的两菌丝各自向对方生出极短侧枝，称为原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，隔成一细胞，此细胞叫配子囊 (gametangium) 。相接触的两配子囊之间的横隔消失，经过质配、核配，同时外部形成厚壁，即形成接合孢子。接合孢子孢壁很厚，褐色，表面粗糙有突出物。接合孢子经一段休眠期后才能萌发。萌发前减数分裂，萌发时，孢壁破裂，长出芽管，芽管顶端形成一孢子囊，在孢子囊内产生大量单倍体的孢囊孢子 毛霉属生活史毛霉的有性结合可分为异宗配合或同宗配合。凡是由不同性菌丝体上形成的性器官结合而形

40、成有性孢子，称为异宗配合；由同一个菌丝体上形成的配子囊结合而产生有性孢子则称为同宗配合。一般用“十”号和“一”号分别代表两个性别不同的菌丝体。 毛霉在自然界分布广泛，土壤、空气中都有很多毛霉孢子。多种毛霉能产生蛋白酶，我国多用来做豆腐乳。四川的豆豉就是用总状毛霉 ( M.racemosus ) 制作的。许多毛霉产生有机酸，如鲁氏毛霉 ( M.rouxianus ) 产生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉还能对甾族化合物起转化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐败。 根霉属根霉属 ( Rhizopus ) 根霉在培养基或自然基物上生长时，由营养菌丝体产生弧形的匍匐菌丝向四周蔓延。并由匍匐菌

41、丝生出假根与基物接触。与假根相对处向上生长出孢囊梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，二、三个丛生于假根上 。孢子囊成熟时呈黑色。孢囊孢子球形、卵形或不规则，或有棱角或有线纹、无色或浅褐色、蓝灰色等。接合孢子由菌丝体或匍匐菌丝生出配子囊，由两个同形对生的配子囊结合而成。根霉属的菌除有性根霉 ( R.sexualis ) 为同宗配合外，已知的其他种都是异宗配合 根霉在自然界分布很广，空气、土壤以及各种器皿表面都有存在。并常出现于淀粉食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。根霉的用途很广，在我国用它们制曲酿酒已有悠久历史。有的根霉的淀粉酶活力相当强，多用作糖化菌

42、，同时也是家用甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸 ( 延胡索酸 、乳酸 ) 的生产中被广泛利用。 根霉与毛霉同属毛霉目 (Mucorales) ，很多特征相似。主要区别在于根霉有假根 (rhizoid) 和匍匐菌丝 (stolon) 。真菌的代表类群真菌的代表类群子囊菌子囊菌 大多数子囊菌形成有横膈膜的菌大多数子囊菌形成有横膈膜的菌丝 。子囊菌的无性繁殖主要是子囊菌的无性繁殖主要是产生分生生分生孢子，酵母菌和少数子囊菌以芽子，酵母菌和少数子囊菌以芽殖、裂殖殖、裂殖为主要繁殖方式主要繁殖方式。 子囊菌有性繁殖子囊菌有性繁殖产生子囊生子囊孢子。子囊子。子囊孢子子产生于子囊内生于子囊内（

43、Ascus），子囊），子囊为一种囊状一种囊状结构，形构，形态各异，典型子囊内有各异，典型子囊内有8个子个子囊囊孢子。子囊一般被包被于子囊果（子。子囊一般被包被于子囊果（Ascocarp）中。）中。 子囊果有子囊果有3种种类型：完全封型：完全封闭的的圆球形球形闭囊壳（囊壳（Peritheciuon），），另有孔口的不完全封另有孔口的不完全封闭的子囊壳和开口呈的子囊壳和开口呈盘状的子囊状的子囊盘1.脉脉孢菌属（菌属（Neurospora) 脉脉孢菌因子囊菌因子囊孢子表面有子表面有纵形花形花纹如叶脉而得名，又称如叶脉而得名，又称链孢霉霉 菌落初菌落初为白色粉粒状，很快白色粉粒状，很快变为桔黄色，桔黄

44、色，绒毛状毛状 分生分生孢子着生于分生子着生于分生孢子梗上。分生子梗上。分生孢子卵子卵圆形，成熟后形，成熟后飞散，遇适宜散，遇适宜环境即萌境即萌发。 有性有性过程竟异宗配合程竟异宗配合产生子囊和子囊生子囊和子囊孢子。每个子囊有子。每个子囊有8个个子囊子囊孢子。子囊壳原子。子囊壳原发育成育成圆形的子囊壳，具有一个短形的子囊壳，具有一个短颈，有，有松散的菌松散的菌丝，褐色或褐黑色，褐色或褐黑色 脉脉孢菌菌为腐生菌。一般情况下，多靠分生腐生菌。一般情况下，多靠分生孢子繁殖，少有子繁殖，少有产生有性生有性孢子子 可利用制成稻草曲，可利用制成稻草曲，含有丰富的维含有丰富的维 B 12 ，喂猪喂猪 遗传研

45、究的好材料研究的好材料，因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的研究中也被广泛应用。因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表研究中也被广泛应用。因其子囊孢子在子囊内呈单向排列，表现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子现出有规律的遗传组合。如果用两种菌株杂交形成的子囊孢子分别培养，可研究遗传性状的分离及组合情况，在生化途径的分别培养，可研究遗传性

46、状的分离及组合情况，在生化途径的研究中也被广泛应用。研究中也被广泛应用。 脉孢菌的有性过程脉孢菌的有性过程 2 、赤霉属、赤霉属 ( Gibberella )赤霉菌菌赤霉菌菌丝蔓延于寄主体内，蔓延于寄主体内，并在寄主表面并在寄主表面产生大量白色或生大量白色或粉粉红色的分生色的分生孢子。固体培养子。固体培养基上形成白色基上形成白色较紧密的密的绒毛状毛状菌落菌落。 无性无性过程程产生生2种大小不同的种大小不同的分生分生孢子。大者子。大者为镰刀型，中刀型，中有有35个隔膜，个隔膜，单生或生或丛生于分生于分生生孢子梗子梗顶端。小者端。小者为卵卵圆形，形，无隔或无隔或仅一个隔膜。都可萌一个隔膜。都可萌发

47、成新菌成新菌丝体体 。有性生殖有性生殖产子囊和子囊子囊和子囊孢子子。 此属中的水稻恶苗病菌此属中的水稻恶苗病菌 ( Gibberella fujikuroi ，又名藤，又名藤仓赤霉仓赤霉 ) ，能促使稻苗疯长，它，能促使稻苗疯长，它的代谢产物叫赤霉素的代谢产物叫赤霉素 (gibberellin ，曾称，曾称“九二九二” ) ，是一种植物生长刺激素。，是一种植物生长刺激素。 赤霉属图3 、酵母菌属、酵母菌属 ( Saccharomyces ) 细胞胞圆形，形，椭圆形或形或腊腊肠状，多状，多边出芽。少出芽。少数种可形成假菌数种可形成假菌丝，但，但不不发达。达。 有性生殖以同形接合有性生殖以同形接合

48、或异形接合形成子囊，或异形接合形成子囊，或由二倍体或由二倍体细胞直接形胞直接形成子囊。子囊成熟成子囊。子囊成熟时不不破裂，子囊破裂，子囊孢子子14个。个。酵母菌子囊裸露，不形酵母菌子囊裸露，不形成子囊果成子囊果 发酵酵产物主要物主要为乙醇乙醇和二氧化碳，不同化乳和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸糖和硝酸盐 本属中最著名的代表种为酿酒酵母 ( S.cerevisiae ，又名啤酒酵母 ) 。其生活史中单倍体阶段与双倍体阶段各占一半，形成世代交替，故营养细胞有单倍体、双倍体之分 ( 图 2 19 ) 。双倍体营养细胞较大，且生活力强。因此，在发酵工业上多采用双倍体营养细胞进行生产。酿酒酵母分布在各种水果

49、的表皮、发酵的果汁、土壤和酒曲中。酿酒酵母除了酿造啤酒、酒精及其他饮料酒以外，又可发酵制作面包。菌体内维生素、蛋白质含量高，可食用、药用和作饲料酵母。因此，利用各种有机废水培养酵母，生产单细胞蛋白 (SCP) 已有许多成功的例子。酵母细胞又可提取核酸、麦角醇、谷胱甘肽、细胞色素 C 、凝血质、辅酶 A 、三磷酸腺苷等。在维生素的微生物测定中常用酿酒酵母测定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。 酿酒酵母生活史酿酒酵母生活史酿酒酵母的细胞和子囊孢子酿酒酵母生活史真菌的代表类群真菌的代表类群担子菌担子菌1 担子菌菌担子菌菌丝分枝有隔。大多数担子菌无性分枝有隔。大多数担子菌无性过程不程不发达或不达或

50、不发生。有性生。有性过程程产生担生担孢子子 担子菌担子菌营养体：大多数担子菌具养体：大多数担子菌具发达的菌达的菌丝体，体，并有桶状隔膜。并有桶状隔膜。 生活史中有生活史中有3种种类型的菌型的菌丝： 初生菌初生菌丝(Primary hypha)：由担：由担孢子萌子萌发，初，初为无隔多核，后无隔多核，后产生横隔而成生横隔而成单核菌核菌丝 次生菌次生菌丝(Secondary hypha)：由：由2个性个性别不同不同的初生菌的初生菌丝只只进行行质配不配不进行核配所形成的双核行核配所形成的双核菌菌丝，具有双核的次生菌，具有双核的次生菌丝细胞常以胞常以锁状状联合的合的方式增加方式增加细胞个体胞个体 三生菌

51、三生菌丝(Third hypha)：由次生菌：由次生菌丝特化而成。特化而成。特化后的三生菌特化后的三生菌丝形成各种子形成各种子实体体担子菌的锁状联合担子菌的锁状联合(Clamp connection)担子菌的担孢子形成担子菌的担孢子形成双核菌双核菌丝发展到一定展到一定时期，期，顶端端细胞膨大。膨大的胞膨大。膨大的顶端端细胞内胞内2核接合，形成一个二倍体核。此核核接合，形成一个二倍体核。此核经2次二次分裂，次二次分裂，其中一次其中一次为减数分裂，减数分裂，产生生4个个单倍体子核，倍体子核，顶端端细胞膨大胞膨大变成担子。担子上生出成担子。担子上生出4个小梗，小梗个小梗，小梗顶端稍微膨大，端稍微膨大

52、，4个个小核分小核分别进入入4个小梗内。每个核个小梗内。每个核发育成一个担育成一个担孢子子1 1。伞菌属。伞菌属 ( Agaricus )担子果（即子担子果（即子实体）开裂如体）开裂如伞状，菌盖状，菌盖(Pileus)肉肉质。腹面由。腹面由辐射状的菌褶射状的菌褶(Gills)，其内形成担子和担其内形成担子和担孢子。担子。担孢子卵子卵圆形或形或椭圆形。菌柄形。菌柄(Prostheca)肉肉质，易与菌盖分离，易与菌盖分离，有菌有菌环(Annulus); 典型代表典型代表为蘑菇。蘑菇的生活史包括蘑菇。蘑菇的生活史包括3个个阶段：段： 孢子萌子萌发：成熟的担：成熟的担孢子从菌褶两面子从菌褶两面弹散，在

53、适宜的散，在适宜的环境境下萌下萌发。先在一端伸出芽管，芽管不断分枝和延。先在一端伸出芽管，芽管不断分枝和延长，形成，形成初生菌初生菌丝 菌菌丝繁育：初生菌繁育：初生菌丝存在存在时间很短。各初生菌很短。各初生菌丝很快相互很快相互交接，使交接，使2个个单核核细胞原生胞原生质聚合形成次生菌聚合形成次生菌丝。次生菌。次生菌丝又可相互聚合形成三生菌又可相互聚合形成三生菌丝，高度分化成，高度分化成为特殊的致密菌特殊的致密菌丝组织 形成子形成子实体：子体：子实体由分化的次生菌体由分化的次生菌丝原基原基发育而来。在育而来。在各各类菌菌丝体交接点上体交接点上产生生许多小瘤状突起，并迅速膨大成多小瘤状突起，并迅速

54、膨大成菌蕾，菌蕾，进一步开一步开伞成熟成熟担子菌示意图担子菌示意图伞菌子实体结构蘑菇生活史2。黑粉菌属黑粉菌属 (WTBX Ustilago ) 又称散黑粉菌属。孢子堆生在寄主的各部分，成熟后呈粉末状。孢子堆深褐色到黑色，有时颜色稍淡黄或紫褐色。孢子单生，膜光滑或有花纹。 此属菌多数寄生在禾本科植物上。重要的病原菌有裸黑粉菌 ( U.nuda ) 引起小麦、大 麦、鹅冠草的散黑穗病；玉米黑粉菌 ( U.maydis ) 引起玉米黑粉病等。各种黑粉菌的生活史虽然相似，但侵染方式不同。小麦和大麦的裸黑粉菌是从花器侵入的，菌丝潜伏在麦粒的胚部，种子萌发时侵入生长点而引起全株性的感染。玉米黑粉菌的侵染

55、方式在黑粉菌中很特殊，它是以担孢子在植物生长期侵入，引起局部性的感染形成瘤肿。 真菌的类群真菌的类群半知菌类半知菌类(Fungi imperfecti)菌菌丝有隔。至今有隔。至今仅发现无性无性阶段，而没有段，而没有发现有性有性阶段，因而也称不完全菌段，因而也称不完全菌 分布广泛，种分布广泛，种类很多很多 1 1 、曲霉属、曲霉属 ( Aspergillus )本属菌丝体发达，具隔膜，多分枝，多核，无色或有明亮的颜色。分生孢子梗是从特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞即足细胞 (foot cell) 垂直生出，它无横隔，顶部膨大为顶囊 (vesicle) 。顶囊一般呈球形、洋梨形或棍棒形。顶囊表面长满一

56、层或两层辐射状小梗 (sterigma )( 初生小梗与次生小梗 ) ，最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子。顶囊、小梗以及分生孢子链合称分生孢子头。分生孢子头具有各种不同颜色和形状。 曲曲 霉霉 属属2曲霉与人类的生活有着密切的联系。 2000 多年前，我国就用于制酱，也是酿酒、制醋曲的主要菌种。现代工业利用曲霉生产各种酶制剂 ( 淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等 ) 、有机酸 ( 柠檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等 ) ，农业上用作糖化饲料菌种。 曲霉广泛分布在谷物、空气、土壤和各种有机物品上。在湿热的条件下，常能引起皮革、 布匹及其它工业产品生霉，并引起食物和饲料霉坏变质。有些种和菌株还能产生毒

57、素，例如由黄曲霉 ( A.flavus ) 产生的黄曲霉毒素 (aflatoxin) 。这种毒素最早发现于英国，当时有 10 万只火鸡死于所谓“火鸡 X 病”，就是由于发霉饲料中的黄曲霉毒素引起的。近些年来发现黄曲霉毒素可能与人体和动物的肝癌发生有关。还有一些种能使人及动物致病，称为曲霉病。此外，曲霉在实验室中常引起污染给工作造成麻烦。 2 、青霉属、青霉属 ( Penicillium )青霉菌落密毡状或松絮状，大多青霉菌落密毡状或松絮状，大多为灰灰绿色。菌色。菌丝与曲与曲霉相似，但无足霉相似，但无足细胞。胞。 分生分生孢子梗具横隔，子梗具横隔，顶端不膨大，有端不膨大，有扫帚状分枝，帚状分枝，称称为帚状枝。其有帚状枝。其有单轮或或2轮或多或多轮分枝系分枝系统构成，构成，对称或不称或不对称。最后一称。最后一级分枝分枝为小梗。着生小梗的小梗。着生小梗的细胞胞为梗基，支持梗基的梗基，支持梗基的细胞胞为副枝。小梗上形成成串副枝。小梗上形成成串的分生的分生孢子。分生子。分生孢子青子青绿色色 分布广泛。分布广泛。 有些青霉能有些青霉能产生各种有机酸、抗生素（青霉素、灰生各种有机酸、抗生素（青霉素、灰黄霉素等）黄霉素等） 造成水果、食品、工造成水果、食品、工业品、品、饲料等的霉料等的霉变 某些某些为动物和人物和人类的致病菌。的致病菌。实验室室污染菌染菌 青青 霉霉 菌菌 2 2示意图电镜图