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1、景观生态学的基本理论景观生态学的基本理论概述概述n每一门学科都有自身的理论体系与方法论每一门学科都有自身的理论体系与方法论n景观生态学的基本理论与原则来自于景观生态学的基本理论与原则来自于:来自母体学科，特别是生态学与地理学来自母体学科，特别是生态学与地理学来自相关学科，特别是系统科学与信息科学来自相关学科，特别是系统科学与信息科学景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的抽景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的抽象和提高象和提高基本理论基本理论n（一）系统论与景观生态学（一）系统论与景观生态学n（二）时空尺度理论（二）时空尺度理论n（三）岛屿生物地理学理论（三）岛屿生物地理学理论n（四）异质种群
2、（复合种群）（四）异质种群（复合种群）n（五）景观连接度和渗透理论（五）景观连接度和渗透理论n（六）等级理论和景观复杂性（六）等级理论和景观复杂性n（七）等级斑块动态范式（七）等级斑块动态范式景观生态学中的一些基本理论景观生态学中的一些基本理论系统论系统论n1、系统论：、系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间象之间相互联系、相互作用相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。的共同本质和内在规律性。n2、系统的主题：、系统的主题：阐述对于一切系统普遍有效
3、的原理，阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统不管系统组成元素组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。对象都可看作一个系统。n3、系统论的基本概念：、系统论的基本概念：系统、层次、结构、功能、反馈、系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。信息、平衡、涨落、突变和自组织等。n4 、系统论的原则：、系统论的原则：整体性、关联性、结构性、开放性、整体性、关联性、结构性、开放性、动态性动态性n5 、景观生态学与系统论的关系、景观生态学与系统论的关系A 、综合整体性思想、综合整体性思想 B 、有机关联性思想、有机关联性思想C
4、 、动态性思想、动态性思想 D 、有序性思想、有序性思想 E、目的性思想、目的性思想 综合整体性、有机关联性、动态性、有综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的发点，同时也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而使系统论成为研究个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。景观生态系统的强有力工具。二、尺度性原理二、尺度性原理n景观学中的尺度景观学中的尺度常指研究对象时间和空间的细化水平。常指研究对象时间和空间的细化水平。n（一）尺度的概念：（一）尺度的概念：尺度尺度(scale)(sc
5、ale)：通常指在研究某一物体或现象时所采用的通常指在研究某一物体或现象时所采用的空空间间或或时间单位时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的所涉及到的范围范围。n尺度可分为尺度可分为空间尺度空间尺度和和时间尺度。时间尺度。 n（二）尺度的表达（二）尺度的表达尺度往往以尺度往往以粒度粒度(grain)(grain)和和幅度幅度(extent) (extent) 来表达。来表达。空间粒度：空间粒度：指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、面积或体积。面积或体积。 时间粒度：时间粒度：指某一现象或某一
6、干扰事件发生的频率或时指某一现象或某一干扰事件发生的频率或时间间隔间间隔。幅度：幅度：指研究对象在空间或时间上的指研究对象在空间或时间上的持续范围持续范围或或长度长度。 空间幅度：空间幅度：所研究区域的总面积。所研究区域的总面积。 时间幅度：时间幅度：研究项目持续的时间。研究项目持续的时间。空间粒度和空间幅度空间粒度和空间幅度A A、C C、D D、E E具有同样的具有同样的空间粒度。空间粒度。A A、B B、E E具有具有同样的空间同样的空间幅度。幅度。一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，态学，粒度和幅度呈逐渐增加趋势
7、粒度和幅度呈逐渐增加趋势。u大尺度（或粗尺度，大尺度（或粗尺度，coarse scalecoarse scale）: : 是指大空间范围或时是指大空间范围或时间幅度，往往对应小比例尺、低分辨率（因局部信息被忽略）间幅度，往往对应小比例尺、低分辨率（因局部信息被忽略）地理学或地图学中的地理学或地图学中的比例尺比例尺（ScaleScale）不同于）不同于景观景观生态学中生态学中的尺度的用法，并且表现为相反的含义。的尺度的用法，并且表现为相反的含义。u大比例尺大比例尺- -分辨率高，如分辨率高，如1 1：1010万（大比例尺）分辨率高；万（大比例尺）分辨率高；1 1：100100万分辨率低万分辨率低
8、 景景观观生生态态学学的的研研究究基基本本对对应应着着中中尺尺度度范范围围，即即从从几几十十公公里里到到几几百百公公里里，从从几几年到几百年年到几百年。 （三）、景观生态学的尺度研究（三）、景观生态学的尺度研究 尺度转换的重要性尺度转换的重要性 （四）尺度转换（四）尺度转换( (尺度推绎尺度推绎ScalingScaling）生态学中大多数研究是在小范围和短时间生态学中大多数研究是在小范围和短时间内完成的，而且缺乏重复性内完成的，而且缺乏重复性。然而，大尺度上的现象往往是很然而，大尺度上的现象往往是很重要的。重要的。因此，尺度转换在研究景观的格因此，尺度转换在研究景观的格局和过程时非常重要。局和
9、过程时非常重要。 尺度推绎尺度推绎 尺度推绎（尺度推绎（scalingscaling） ：利用某一尺度上所获得的信息和：利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程。 尺度上推（尺度上推（scaling upscaling up）和尺度下推（）和尺度下推（scaling downscaling down）将小尺度上的信息转换到将小尺度上的信息转换到大尺度上的过程。大尺度上的过程。将大尺度上的信息转换到将大尺度上的信息转换到小尺度上的过程
10、。小尺度上的过程。尺度推绎的相关术语尺度推绎的相关术语n粗粒化（粗粒化（coarse-graining）：）：指当粒度增加时的信息转化指当粒度增加时的信息转化过程，属于尺度上推的一种。过程，属于尺度上推的一种。n细粒化（细粒化（fine-graining）：）：指当粒度减小时的信息转化过指当粒度减小时的信息转化过程，属于尺度下推的一种。程，属于尺度下推的一种。n外推（外推（extrapolation）:将信息从一个小的幅度转化到一个将信息从一个小的幅度转化到一个更大的幅度上的过程，属于尺度上推更大的幅度上的过程，属于尺度上推 的一种。的一种。n空间内插值（空间内插值（spatial inter
11、polation）: 当涉及的空间数据当涉及的空间数据不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未测不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未测点的数值，这一过程称为空间内插值。点的数值，这一过程称为空间内插值。（五）、尺度推绎的途径和方法（五）、尺度推绎的途径和方法n第一种方法：第一种方法：简单聚合法简单聚合法 通过同时通过同时增加模型的粒度和幅度增加模型的粒度和幅度，利用小尺度上的变量或，利用小尺度上的变量或参数的参数的平均值平均值来推出大尺度上的变量或参数平均特征。来推出大尺度上的变量或参数平均特征。第二种方法：第二种方法：直接外推法直接外推法(direct extrapo
12、lation) 把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的所有斑块，把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的所有斑块，然后计算各种类型的所有斑块的（然后计算各种类型的所有斑块的（面积加权面积加权）输出总和，并）输出总和，并作为对整个景观的估计。作为对整个景观的估计。粒度不变增加幅度粒度不变增加幅度n第三种方法：期望值外推法第三种方法：期望值外推法(extrapolation by expected (extrapolation by expected value)value)先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑块进行模拟，先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑块进行模拟，然后根据其输出结果
13、计算所研究景观特征的期望值，最后将然后根据其输出结果计算所研究景观特征的期望值，最后将期望值乘以景观的总面积期望值乘以景观的总面积而获得景观尺度的结果。而获得景观尺度的结果。n第四种方法：显示积分法（第四种方法：显示积分法（explicit intergrationexplicit intergration）通过对小尺度模型在空间上的显示积分来实现。该方法要求通过对小尺度模型在空间上的显示积分来实现。该方法要求小尺度模型是空间显示的数学函数，而且能够积分。小尺度模型是空间显示的数学函数，而且能够积分。三、岛屿生物地理学理论三、岛屿生物地理学理论岛岛 屿：屿：是一种假设，被称作是一种假设，被称作
14、重要的重要的自然自然实验室室。 如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等的林地和自然保护区等.岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论 n 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰物种的丰富度富度与与面积面积的关系的关系, 其关系式如下其关系式如下:S = CAZ (1) n式中式中, S 代表物种丰富度代表物种丰富度,A 代表岛屿面积代表岛屿面积, C 为与为与生物地理区域有关的拟合参数生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。程度有关的拟合参数。n距离效应
15、距离效应：由于不同种在传播能力方面的差异和由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效距离效应应” 。n面积效应面积效应 ：岛屿面积越小，种群则越小，由随机岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面面积效应积效应”。 岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率; ;离大陆离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应距离效应）；岛屿的面积越小其）；岛屿的面积越小其绝灭率
16、越大（绝灭率越大（面积效应面积效应）。）。图图1 1岛屿生物地理学动态模型岛屿生物地理学动态模型 u面积较大而距面积较大而距离较近的岛屿比离较近的岛屿比面积较小而距离面积较小而距离较远的岛屿的平较远的岛屿的平衡态物种数目大。衡态物种数目大。u面积较小和距面积较小和距离较近的岛屿分离较近的岛屿分别比大而遥远的别比大而遥远的岛屿的平衡态物岛屿的平衡态物种周转率要高。种周转率要高。岛屿生物地理学理论意义岛屿生物地理学理论意义n1 1、丰富了生物地理学理论和生态学论；、丰富了生物地理学理论和生态学论；n2 2、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和
17、理解。局的认识和理解。n3 3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。设计的理论基础。四、等级理论和景观复杂性四、等级理论和景观复杂性 （一）等级理论（一）等级理论等等级级理理论论是是20世世纪纪60年年代代以以来来逐逐渐渐发发展展形形成成的的，关关于于复复杂杂系统结构、功能和动态的理论。系统结构、功能和动态的理论。n等等级级: 是是一一个个由由若若干干层层次次组组成成的的有有序序系系统统，它它由由相相互互联联系系的的亚亚系系统统（整整体体元元ho
18、lon）组组成成，亚亚系系统统又又由由各各自自的的亚亚系系统统组组成成，以以次次类类推推。属属于于同同一一亚亚系系统统中中的的组组分分之之间间的的相相互互作作用用在在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。整体元具有两面性或双整体元具有两面性或双向性：向性：u相对于其低级层次表相对于其低级层次表现出现出整体特性整体特性；u对于其高级层次表现对于其高级层次表现出从属组分的出从属组分的受约束特受约束特性。性。自然等级理论与尺度效应自然等级理论与尺度效应等级理论等级理论认为：任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的认为：任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时时
19、间间和和空间尺度空间尺度。 整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。 景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等级不同而异。特征，景观的性质依其所属的等级不同而异。 等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并具有自我调节和控制机制。一定层次上系统的整体属性既取并具有自我调节和控制机制。一定层次上系
20、统的整体属性既取决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征，相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征，而很难与更低级层次或更高级层次上系统的属性和行为建立直而很难与更低级层次或更高级层次上系统的属性和行为建立直接联系接联系 。等级系统的结构等级系统的结构n等级系统具有垂直结构和水乎结构：等级系统具有垂直结构和水乎结构：垂直结构：垂直结构：是指等级系统中层次数目、特征及其是指等级系统中层次数目、特征及其相互作用关系；相互作用关系；水平结构：水平结构：指同一层次整体元的
21、数目、特征和相指同一层次整体元的数目、特征和相互作用关系。互作用关系。等级系统分类：等级系统分类：n巢式巢式 (或包含型，或包含型，nested)：在巢式等级系统中，高层次由低：在巢式等级系统中，高层次由低层次组成，即相邻的层次组成，即相邻的2个层次之间具有个层次之间具有完全包含与完全被包含完全包含与完全被包含的关系。的关系。例如，植被、土壤、地理等分类系统均为巢式等级系统。例如，植被、土壤、地理等分类系统均为巢式等级系统。n非巢式非巢式（或非包含型，（或非包含型，non-nested) ：在非巢式等级系统中，：在非巢式等级系统中，高层次与低层次不具有完全包含与完全被包含的关系高层次与低层次不
22、具有完全包含与完全被包含的关系。例如，美国生物科学协会例如，美国生物科学协会(AIBS)由许多学会组成由许多学会组成(如生态学如生态学会、植物学会、分类学会、真菌学会等），各学会又由众会、植物学会、分类学会、真菌学会等），各学会又由众多个人组成，从而形成一个等级系统。然而许多人不只属多个人组成，从而形成一个等级系统。然而许多人不只属于于-个学会，因此该等级系统不具有完全包含性，应属于个学会，因此该等级系统不具有完全包含性，应属于非巢式。非巢式。食物网往往形成非巢式等级系统。食物网往往形成非巢式等级系统。等级系统理论的意义等级系统理论的意义n概括地说，等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级概括
23、地说，等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。和尺度上考察其效应和控制机制。（二）景观复杂性（二）景观复杂性n 景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表
24、现出高景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。度复杂性。n 复杂系统往往有许多组分，但复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决定。分间相互作用来决定。还与观察者有关。还与观察者有关。生态系统的复杂性来源于生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性时间和空间的异质性和大量组和大量组分间的分间的非线性非线性相互作用。相互作用。 复杂性分类复杂性分类 Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为按照系统结构的性质将复杂性分为3类类:n有组织简单性：有组织简单性：=小数系统（小数系统（Weinberg，1975）。）。所含变量少，相
25、互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、传统的种群模型等。传统的种群模型等。n无组织复杂性：无组织复杂性：=大数系统（大数系统（Weinberg，1975）。）。其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。n有组织复杂性：有组织复杂性： =中数系统（中数系统（Weinberg，1975）。）。生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学生态学和
26、环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因若用统计方法，而因其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。abcd从a到d连接度依次降低1.景观连接度：景观连接度：是指景观空间结构单元之间的连续性程度。是指景观空间结构单元之间的连续
27、性程度。n景观连接度可分为：景观连接度可分为：结构连接度：结构连接度：景观在空间上表现出的表观连续性景观在空间上表现出的表观连续性 它要受研究的特定景观要素的空间分布特征和它要受研究的特定景观要素的空间分布特征和 空间关系的控制，可通过对景观要素图进行拓空间关系的控制，可通过对景观要素图进行拓 扑分析加以确定扑分析加以确定 功能连接度：功能连接度：景观对象或过程表现出的特征连续性景观对象或过程表现出的特征连续性 五、景观连接度与渗透理论五、景观连接度与渗透理论n景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依赖性，不同的尺度上景观空间结构特征
28、、生态学过程和功赖性，不同的尺度上景观空间结构特征、生态学过程和功能都有所不同，景观连接度的差别很大；能都有所不同，景观连接度的差别很大；n结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观生态过程功能与景观的功能连接度依赖于景观的结构连接生态过程功能与景观的功能连接度依赖于景观的结构连接度，但也有许多景观生态过程和功能的连接度与结构连接度，但也有许多景观生态过程和功能的连接度与结构连接度没有必然联系。度没有必然联系。n仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能关系，不可能真正揭示景观结
29、构与功能之间的关系及其动关系，不可能真正揭示景观结构与功能之间的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实指导景观态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实指导景观规划和管理的可靠结论。规划和管理的可靠结论。n渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现象也常研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现象也常常可以在景观生态过程中被发现，例如，种群动态、水土常可以在景观生态过程中被发现，
30、例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓延、动物的运动和传播等流失过程、干扰蔓延、动物的运动和传播等 2.渗透理论渗透理论n临界阈现象临界阈现象: 是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。种截然不同状态的过程。n渗透理论渗透理论:是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒是研究临界阀现象的。其最突出的要点
31、就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。的一端到达另一端。景观中的中性模型景观中的中性模型 自自20世纪世纪80年代以来，渗透理论在景观生态学研年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），并逐渐地作为一种并逐渐地作为一种“景观中性模型景观中性模型” 而著称。而著称。n中性模型中性模型（neutral model):是指是指不包含任何具体不包含任何具体生态学过程或机理的生态学过程或机理的，只产生，只产生数学数学上或上或统计学统计学上
32、所上所期望的时间或空间格局的模型。期望的时间或空间格局的模型。nGardner等等(1987)相应地将景观中性模型定义为相应地将景观中性模型定义为“不包含地不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型的模型”。n景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过程的相互作景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过用提供一个参照系统。通过比较随机渗透系统和真实景观的比较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征结构和行为特征，可以有效地检验有关景观格局和过程关系，可以有效地检验有关景观格局和过程关系的
33、假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。六、复合种群六、复合种群n复复合合种种群群：是是由由空空间间上上彼彼此此隔隔离离，而而在在功功能能上上又又相相互互联联系系的的两两个个或或两两个个以以上上的的亚亚种种群群或或局局部部种种群群组组成的种群缀块系统。成的种群缀块系统。Levins（1970）提出）提出复合种群复合种群：由经常局部性灭绝，：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。但又重新定居而再生的种群所组成的种群。复合种群必须满
34、足的条件复合种群必须满足的条件n一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性局部性灭亡。灭亡。n二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或个个体的交流体的交流（迁移和再定居过程）（迁移和再定居过程）复合种群动态的两个空间尺度复合种群动态的两个空间尺度n亚种群尺度亚种群尺度或或斑块尺度斑块尺度生物个体通过日常采食和生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元；亚种群单元；n复合种群复合种群和和景观尺度景观尺度:不同亚种群之间通过植物种不同亚种群之间通
35、过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。作用。复合种群的类型复合种群的类型一般的来说，复合种群分为五种类型：一般的来说，复合种群分为五种类型：n A 经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群）n B 大大陆陆-岛岛屿屿型型复复合合种种群群（或或核核心心-卫卫星星复合种群）复合种群）n C 缀块性种群缀块性种群n D 非平衡态复合种群非平衡态复合种群n E 中间型或混合型复合种群中间型或混合型复合种群经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群） 由由许许多多大大小小或或生生态态特特征征相相似似的生境缀块组成。的生境缀
36、块组成。主要特点：主要特点：n每每个个亚亚种种群群具具有有同同样样的的绝绝灭概率灭概率；n整整个个系系统统的的稳稳定定必必须须来来自自缀缀块块间间的的生生物物个个体体交交流流或或繁繁殖殖体体交交流流，并并且且随随生生境境缀缀块块的数量变大而增加。的数量变大而增加。大陆大陆-岛屿型复合种群岛屿型复合种群由由少少数数很很大大的的和和许许多多很很小小的的生生境境缀缀块块所所组组成成。或或由由少少数数质质量量很很好好的的和和许许多多质质量量很很差差的的生生境境缀缀块块组组成成的的复复合合体体或或虽虽然然没没有有特特大大缀缀块块，但但缀缀块块大小的变异程度很大的生境系统。大小的变异程度很大的生境系统。
37、主要特点：主要特点：n特特征征为为“源源-汇汇”动动态态种种群群系系统统。大大缀缀块块起起到到“大大陆陆库库”的的作作用用，基基本本上上不不经经历历局局部部绝绝灭灭现现象象，小小缀缀块块种种群群频频繁繁消消失失，来来自自大大缀缀块块的的个个体体或或繁繁殖殖体体不不断断再再定定居居，使使其其得得以以持持续。续。缀块性种群缀块性种群指由许多相互之间有频繁个指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。组成的种群系统。特点：特点：空间非连续，空间非连续，缀块间的生物缀块间的生物个体交流频繁个体交流频繁或繁殖体交流或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能发生在同一
38、生命周期，功能于一体。于一体。非平衡态复合种群非平衡态复合种群空空间间结结构构上上非非连连续续，与与经经典典型型或缀块性复合种群相似。或缀块性复合种群相似。特点：特点：u再再定定居居过过程程不不明明显显或或全全然然没没有有，从从而而使使系系统统处处于于不不稳稳定定状态。状态。u除除非非有有足足够够数数量量的的新新生生境境斑斑块块不不断断产产生生，否否则则这这种种复复合合种种群群随随着着生生境境总总量量的的减减少少而而趋于绝灭。趋于绝灭。 中间型或混合型复合种群中间型或混合型复合种群不不同同空空间间范范围围内内这这些些复复合合种群表现不同结构特征。种群表现不同结构特征。特点：特点：n处处于于中中
39、心心部部分分的的斑斑块块相相互互作作用用密密切切，而而外外围围的的斑斑块块间间的的交交流流渐渐渐渐减减弱弱，以以至于局部种群绝灭率增高。至于局部种群绝灭率增高。 在这在这5 5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态：非平衡态型最弱，斑块型最强；型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说: :大陆大陆-岛屿型高于其他类型。岛屿型高于其他类型。复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别n复复合合种种群群理理论论：强强调调过过程程研研究究，从从种种群群水水平平上上研研究究物物种种的的消消亡亡规规律律，侧侧重重遗遗传传多多样样性性，对对濒濒危危物物种种的的保保护护更更有意义。有意义。n岛岛屿屿生生物物地地理理学学理理论论：注注重重格格局局研研究究，从从群群落落水水平平上上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。
