第五章 物质的跨膜运输

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1、第五章 物质的跨膜运输第五章 物质的跨膜运输主要内容主要内容一、 被动运输一、 被动运输（passive transport）1、简单扩散 （simple diffusion）2、协助扩散 （facilitated diffusion）二、主动运输二、主动运输（active transport） ATP直接供能 ATP间接提供能量 光能驱动三、胞吞与胞吐作用三、胞吞与胞吐作用细胞质膜是细胞与外环 境之间选择性选择性渗透屏障细胞通过细胞膜与环境 或通过细胞内膜与胞质 进行物质交换称物质跨 膜运输 物质跨 膜运输 (范畴）范畴）跨膜运输的意义(1)保障细胞摄取营养物 质和输出代谢产物(2)保持细胞

2、内生理环境 的稳定跨膜运输的三种不同的范畴跨膜运输的三种不同的范畴细胞运输（细胞运输（cellular transport) 细胞与环境间的物质交 换，双向。如细胞从血液中摄取葡萄糖、钠钾泵出钠进钾。胞内运输胞内运输(intracellular transport) 真核生物细胞器与细 胞内环境之间的物质交换。转细胞运输（转细胞运输（transcellular transport） ） 是一种穿越细胞 的运输，物质从细胞一侧（内吞）进入又从细胞另一侧 （外排）出去，即整个细胞层作为半渗透性屏障，而不仅 仅是细胞质膜。如上皮细胞层吸收（母鼠的抗体从血液通过上皮细 胞进入母乳中）、植物根部吸收水份

3、和矿物盐，然后将其运输到其它 组织。跨膜运输的方式跨膜运输的方式简单扩散协助扩散主动运输简单扩散协助扩散主动运输一、 被动运输一、 被动运输（passive transport）定义定义：是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向 低浓度方向由高浓度向 低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯 度，不需要细胞提供代谢能量不需要细胞提供代谢能量。特点特点：运输方向：物质顺浓度梯度顺浓度梯度的跨膜运输转运动力：物质的浓度梯度能量消耗：不需要提供代谢能量不需要提供代谢能量类型类型：（载体）1、简单扩散简单扩散（simple diffusion）2、协助扩散协助扩散（facilitated

4、diffusion）扩散扩散diffusion： ： 物质分子从高浓度区域向低浓度区域转移，直到均匀 分布的现象。扩散速率与物质的浓度梯度成正比。渗透渗透osmosis: 指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。（一）简单扩散简单扩散（simple diffusion）（自由扩散）（自由扩散）物质沿浓度梯度通过扩散直接通过膜为疏水性小分子性小分子（O2 、 CO2 NO、N2 、苯等）、不带电荷的极性小 分子不带电荷的极性小 分子（ 水、尿素、甘油、乙醇等）、亲脂性信号小分子 亲脂性信号小分子 （甾类激素、VD、甲状腺素）等的跨膜运输方式。简单扩散在膜对物质转运中只占很小比例特点沿浓度梯度方向特点

5、沿浓度梯度方向扩散；跨膜动力是浓度差，不需要提供代谢能不需要膜蛋白的协助不需要膜蛋白的协助（故名） 脂溶性脂溶性越高通透性越大； 分子大小：分子大小：小分子比大分子容 易透过；(推测膜的通透性孔径 小于0.5-1nm) 极性：极性：非极性分子通透性大 （如气体分子非极性分子通透性大 （如气体分子N2 、O2、 、 CO2 ）， 不带电荷的极性小分子能通过）， 不带电荷的极性小分子能通过， 但速度慢（H2 O除外），分子量 略大的葡萄糖等极性分子很难透 过； 带电性：带电性：带电荷的分子和离 子，不论大小高度不通透。带电荷的分子和离 子，不论大小高度不通透。人工脂双层膜对不同分 子的相对透性人工

6、脂双层膜对不同分 子的相对透性不同分子通过人工脂 双层膜的渗透系数不同分子通过人工脂 双层膜的渗透系数低渗透性高渗透性低渗透性高渗透性人工脂双层膜的通透性（影响简单扩散的因素）人工脂双层膜的通透性（影响简单扩散的因素）思考：思考：按膜通透性排序下列物质：核酸、按膜通透性排序下列物质：核酸、 Na+、葡萄糖、葡萄糖、N2 、H2 O水分子的跨膜通道水分子的跨膜通道-水孔蛋白（水孔蛋白（aquaporin,AQP)形成对水分子高度特异性通道，使水分子能快速跨膜转 运，形成对水分子高度特异性通道，使水分子能快速跨膜转 运，这对机体某些组织和特殊功能（如肾小管对水的重吸 收）非常重要。水孔蛋白是由4亚

7、基构成的四聚体，每个亚基由6个跨膜 -螺旋组成，单独形成一个水孔。水孔蛋白对水分子的高度选择性源于通道内高度保守的 氨基酸残基（ArgHisAsp)和孔径。水分子非脂溶性并具有极性，为什么能快速通过细胞膜？水分子非脂溶性并具有极性，为什么能快速通过细胞膜？水孔蛋白亚基三维结构水通道的选择性水孔蛋白是由4亚基构成的四聚体，每个亚基由 6个跨膜-螺旋组成，单独形成一个水孔。水的跨膜运输与肾脏排泄功能水的跨膜运输与肾脏排泄功能肾脏是人体排泄废物的器官 24小时经肾过滤的原尿达170升， 只有1升最后以尿的形式排出体外原尿经过肾小管肾小管70%的水经水通道 AQP1重新吸收，在肾小管的末端，又 有10

8、%的水经水通道AQP2重新吸收抗利尿激素刺激AQP2向肾小管壁细 胞膜的转运，从而促进水的重吸收。 尿崩症病人，缺失抗利尿激素，症状 口渴、多尿，一天的排尿量多达10-15 升。2、协助扩散、协助扩散（facilitated diffusion）促进扩散促进扩散由载体蛋白协助的物质顺电化学梯度的被动运输由载体蛋白协助的物质顺电化学梯度的被动运输为（1）各种极性分子各种极性分子（葡萄糖、氨基酸、核苷酸等）（2）无机离子 离子 的跨膜运输方式。特点：特点：沿浓度梯度或电化学梯度方向运输，需要膜转运蛋白需要膜转运蛋白协助。转运特异性特异性强，转运速率高转运速率高饱和性：饱和性：载体数量有限，存在最大

9、转运速率(Vmax) （动力学）两类膜转运蛋白两类膜转运蛋白（membrane transport proteins）（1）载体蛋白）载体蛋白（carrier proteins）（2）通道蛋白）通道蛋白(channel proteins)思考：协助扩散与简单扩散的异同？与主动运输的异同？思考：协助扩散与简单扩散的异同？与主动运输的异同？简单扩散与协助扩散的动力学比较简单扩散与协助扩散的动力学比较两类膜转运蛋白两类膜转运蛋白（membrane transport proteins）载体蛋白通道蛋白载体蛋白通道蛋白思考：两类膜转运蛋白作用主要不同点？思考：两类膜转运蛋白作用主要不同点？溶质的结合位

10、点溶质水溶性通道脂双层溶质的结合位点溶质水溶性通道脂双层载体蛋白：1能与特定的溶质分子可逆性结合与特定的溶质分子可逆性结合，通过构象的改变介导溶质跨膜运输；2转运速率较慢转运速率较慢（约103个溶质分子/s）；3可以介导被动运输和主动运输。可以介导被动运输和主动运输。通道蛋白：1不与通过它的溶质分子结合不与通过它的溶质分子结合，形成选择性离子通道形成选择性离子通道，选择性是由内侧孔径大小以及孔入口区域的带电性决定；2转运速率高转运速率高（高达106个溶质分子/s），瞬时开闭；3只介导被动运输只介导被动运输。共同特点：都是跨膜蛋白，参与主动运输或被动运输。共同特点：都是跨膜蛋白，参与主动运输或被

11、动运输。（1）载体蛋白）载体蛋白（carrier proteins）载体蛋白载体蛋白：具有特异性转运功能的跨膜蛋白，能与特定的 溶质分子结合与特定的 溶质分子结合，通过一系列构象改变介导构象改变介导溶质分子的跨膜 转运。载体蛋白转运溶质的特点：载体蛋白转运溶质的特点：需要与被转运溶质结合需要与被转运溶质结合，对转运物质具有特异性 通过构象改变介导通过构象改变介导溶质转运可以介导被动运输和主动运输可以介导被动运输和主动运输思考：载体蛋白与酶有何异同点？思考：载体蛋白与酶有何异同点？红细胞膜上葡萄糖转运体红细胞膜上葡萄糖转运体GLUT1协助葡萄糖摄取的构象变化模型协助葡萄糖摄取的构象变化模型葡萄糖

12、转运体葡萄糖转运体（2）通道蛋白通道蛋白(channel proteins)（离子通道离子通道）跨膜部分形成选择性亲水通道形成选择性亲水通道，当这些孔道开放时允许适 宜大小的离子通过允许适 宜大小的离子通过。是神经、肌肉细胞兴奋传导的物质基础。通道蛋白转运离子的特点：通道蛋白转运离子的特点：不需要与被转运离子结合，无饱和性不需要与被转运离子结合，无饱和性离子顺浓度梯度以简单扩散方式转运，所以通道蛋白只介导被动运输只介导被动运输通道蛋白两个典型特征通道蛋白两个典型特征: 离子选择性和门控离子选择性和门控离子通道活性由开 和关两种构象调 节，受控于适当的 细胞信号（电压改 变、化学信号或压 力刺激

13、等）离子通道活性由开 和关两种构象调 节，受控于适当的 细胞信号（电压改 变、化学信号或压 力刺激等）通道蛋白跨膜形成的离子通道有两个典型特征通道蛋白跨膜形成的离子通道有两个典型特征: 离子选择性和门控离子选择性和门控离子选择性离子选择性：通道蛋白靠形成跨膜亲水性通道跨膜亲水性通道，允许特定 离子允许特定 离子（如Na+、K+、Ca2+、Cl-）顺浓度梯度以简单扩散 方式通过，又称离子通道又称离子通道。选择性由内侧孔径大小以及孔入口区域的带电性决定选择性由内侧孔径大小以及孔入口区域的带电性决定是门控通道是门控通道：即离子通道通常并不持续开放并不持续开放，短暂开放后又关闭。引起 开放的刺激因素有

14、跨膜电压的改变电压的改变（电压门通道）、压力 刺激（应力门控通道）、配基的结合（配体门通道）。电压门通道）、压力 刺激（应力门控通道）、配基的结合（配体门通道）。钾渗漏通道：非门控性钾渗漏通道：非门控性,可长期开放，向胞外顺电化学梯度转递K+，在维 持静息膜电位中具有重要作用在维 持静息膜电位中具有重要作用,存在几乎所有的动物细胞质膜中存在几乎所有的动物细胞质膜中。离子选择性离子选择性门控通道主要类型门控通道主要类型电压门控通道电压门控通道(voltage-gated channel)：因膜电位变化引起闸门开放因膜电位变化引起闸门开放（通道蛋白上有电压感受器电压感受器），如神经细胞电压门Na+

15、通道、电压门K+通道,在神经细胞兴奋传导中起重要作用。配体门控通道配体门控通道(ligand-gated channel)：因配体（信号分子）与受体结合引起闸门开放因配体（信号分子）与受体结合引起闸门开放，如肌肉细胞配体门Na+通道。 应力激活通道（ 应力激活通道（stress-activated channel)通道蛋白通过感应应力（机械感应）而改变构象通道蛋白通过感应应力（机械感应）而改变构象，进而开 启通道形成离子流，产生电信号。（内耳听觉毛状细胞）Ion Channels一些离子通道家族一些离子通道家族家族代表性亚家族电压门控阳离子通道电压门控Na+通道电压门控K+通道电压门控Ca2+

16、通道配体门控离子通道乙酰胆碱门控阳离子通道谷氨酸门控Ca2+通道 兴奋性5-羟色胺门控阳离子通道GABA门控Cl-离子通道 抑制性甘氨酸门控Cl-离子通道乙酰胆碱、谷氨酸和乙酰胆碱、谷氨酸和5羟色胺为兴奋性递质，羟色胺为兴奋性递质，-氨基丁酸即氨基丁酸即GABA和 甘氨酸为抑制性递质。和 甘氨酸为抑制性递质。乙酰胆碱（乙酰胆碱（Ach)受体（受体（Nicotinic acetylcholine receptor）（乙酰胆碱门控阳离子通道）乙酰胆碱受体在离子通道研究中有着特殊地位：）（乙酰胆碱门控阳离子通道）乙酰胆碱受体在离子通道研究中有着特殊地位：在已知的离子通道蛋白中， Ach受体第一个被提

17、纯， 第一个被鉴定出氨基酸序列，第一个在人工合成脂双层 上得到重建，它单向开放的电信号也是第一个得到记 录，它的基因又是第一个被分离、克隆并鉴定出序列 的， 其三维分子结构也已大致了解。 乙酰胆碱受体（ 乙酰胆碱受体（AchR）结构模型）结构模型由5条肽链组成的糖蛋白五聚体。5个亚基（2）以-螺旋穿越膜层，围成一个跨膜的离子通道，通道两端有带负电氨基酸簇，排斥阴离子促进阳离子主要（Na+、K+)通过。2个亚基上含有乙酰胆碱结合位点。乙酰胆碱结合位点乙酰胆碱结合位点离子通道的一些生理作用：离子通道的一些生理作用： 离子通道和离子泵一起，调节细胞内的离子浓度和跨膜电位；神经元离子通道的迅速改变导致

18、动作电位的产生和传递；肌细胞中肌质网膜Ca2+离子通道的迅速开启，使储存的Ca2+离子迅速释放到细胞质中，进而引起肌肉收缩。举例 ：神经举例 ：神经肌肉细胞突触处的离子通道系统激活过程肌肉细胞突触处的离子通道系统激活过程突触前膜上电压门突触前膜上电压门Ca2+通道 突触后膜上配体门通道 突触后膜上配体门Na+通道 突触后膜上电压门通道 突触后膜上电压门Na+通道突触后膜上电压门通道突触后膜上电压门Ca2+通道 肌浆网上的电压门通道 肌浆网上的电压门Ca2+通道通道静息的神经肌肉连接活跃的神经肌肉连接电压门控静息的神经肌肉连接活跃的神经肌肉连接电压门控Ca2+通道神经末梢乙酰胆碱通道神经末梢乙酰

19、胆碱乙酰胆碱门控正离子通道乙酰胆碱门控正离子通道电压门控电压门控Na2+通道电压门控通道电压门控Ca2+通道肌肉质膜肌质网神经冲动通道肌肉质膜肌质网神经冲动（重症肌无力病因：产生乙酰胆碱受体分子的自身抗体）（重症肌无力病因：产生乙酰胆碱受体分子的自身抗体） 神经肌肉传导中一系列离子通道激活过程：神经肌肉传导中一系列离子通道激活过程：（1）神经冲动到达末梢，其质膜去极化使其上的电压门控的Ca+通道打开，Ca+从细胞外大量流入启动了末梢释放乙酰胆碱；（2）乙酰胆碱与突触后膜（肌细胞质膜）上乙酰胆碱受体结合，打开了受体阳离子通道，Na+内流引起局部膜去极化；（3）肌细胞质膜去极化打开了其上的电压门控

20、的Na+通道，使更多的Na+进入，膜进一步去极化，这又促使更多的电压门控的Na+通道开放，导致一次波及整个质膜的、自我扩大的去极化动作电位；（4）该动作电位引起肌细胞质膜的特殊部位-T管上电压门控的Ca+通道活化；（5）相邻于T管的肌质网膜上的Ca+释放通道被开放，肌质网内贮存的Ca+大量进入胞质，胞质Ca+浓度的突然升高引发了肌纤维的收缩。含羞草为什么会含羞草为什么会“害羞害羞”？叶枕二、主动运输二、主动运输（active transport）定义：定义：是由载体蛋白所介导载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度 逆浓度梯度或电化学梯度 由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运跨膜转运的方

21、式。特点：特点：（1）运输方向：逆浓度梯度逆浓度梯度，由低浓度向高浓度运输（2）跨膜动力及能量消耗：需要直接或间接消耗代谢能需要直接或间接消耗代谢能（3）必需载体蛋白必需载体蛋白-称为泵（称为泵（pumps）所介导）所介导（4）具有选择性和特异性具有选择性和特异性主动运输三种类型主动运输三种类型（根据能量来源）： ATP直接供能ATP驱动泵驱动泵（跨膜载体蛋白胞质面有ATP结合位点，通常ATPase) ATP间接提供能量耦联转运蛋白耦联转运蛋白（协同转运蛋白）光能驱动光驱动泵光驱动泵ATP驱动泵耦联转运蛋白光驱动泵驱动泵耦联转运蛋白光驱动泵 ATP直接供能直接供能ATP驱动泵的四种类型驱动泵的

22、四种类型P-型离子泵型离子泵V-型质子泵和型质子泵和F-型质子泵型质子泵ABC超家族超家族（一）（一） P-型离子泵型离子泵(P-class ion pump)：特点：有2个催化亚基和2个调节亚基， 亚基有ATP结合位 点，通过亚基磷酸化和去磷酸化反应改变泵构象通过亚基磷酸化和去磷酸化反应改变泵构象，实现 离子跨膜转运。（P是磷酸化phosphorylation的缩写）类型：动物细胞：Na+-K+泵泵（ Na+-K+ -ATPase)、Ca2+泵泵（ Ca2+ -ATPase)植物细胞、真菌、细菌： H+泵泵（H+-ATPase)（1）钠钾泵（）钠钾泵（Na+-K+ATPase）存在：存在：一

23、切动物细胞的细胞 膜上一切动物细胞的细胞 膜上结构：结构：由2个大的多次跨膜的催化亚基（亚基）催化亚基（亚基）和2个小的糖蛋白（亚基）糖蛋白（亚基）相连组成的四聚体，也叫Na+-K+ATP酶酶。亚基在胞质面有3个Na+和和ATP结合位点、磷酸化位点结合位点、磷酸化位点，在膜外侧有2个K+结合位点结合位点。Na+-K+泵的结构与工作模式示意图泵的结构与工作模式示意图1胞内胞内胞外胞外胞内胞内胞外胞外Na+-K+泵的工作模式示意图泵的工作模式示意图2 Na+-K+泵工作原理： 泵工作原理： -动物细胞如何维持细胞内高K+低Na+的离子环境？PS面（3个）Na+结合 促使ATP水解 亚基Asp磷酸

24、化 引起亚基构象改变 将Na+泵出细胞外，同时结合 （2个）K+ 使亚基去磷酸化，亚基构象再改变，将 K+泵入，如此循环小结小结Na+-K+泵其实为Na+-K+-ATP酶酶，逆浓度梯度主动运输，每 消耗1ATP泵出3Na+泵入2K+Na+-K+-ATP酶构象改变的分子基础构象改变的分子基础是亚基磷酸化和去磷 酸化，亚基磷酸化和去磷 酸化，而这种构象的改变调节着Na+和K+的运送。生理功能：生理功能：Na+- Na+-K+泵建立的动物细胞内高高K+低低Na+的离子环境： 维持细胞内外渗透压平衡；维持细胞内外渗透压平衡；（Na+ K+ pump 停止工作， 结果？）停止工作， 结果？） 维持细胞的

25、静息膜电位维持细胞的静息膜电位，是可兴奋细胞的活动基础；建立膜两侧Na+浓度梯度的同时，为协同运输协同运输另一些物质提 供驱动力（如小肠上皮细胞葡萄糖- Na+同向运输，Na+-H+反向运输）当Na+ K+ pump 停止工作时，Na+ 将在细胞内积 累，胞浆的溶质浓度升高，胞内高渗胞外低渗，胞外水沿 浓度梯度进入细胞，最终导致细胞胀破。胞外高渗胞内高渗胞内外等渗胞外高渗胞内高渗胞内外等渗（2）钙泵（）钙泵（ Ca2+ -ATPase） 分布： 分布：所有真核细胞质膜、内质网膜质膜、内质网膜（特别是肌质网膜上发达， 钙泵占肌质网膜蛋白的90%）功能：将功能：将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔内，

26、维持细胞内较低的维持细胞内较低的Ca2+浓度；浓度；（胞内钙浓度10-7M，胞外10-3M）建立的建立的Ca2+浓度梯度能控制细胞的许多活动浓度梯度能控制细胞的许多活动，如肌肉 收缩、分泌、微管装配等；在肌质网内储存在肌质网内储存Ca2+调节肌细胞的收缩与舒张调节肌细胞的收缩与舒张作用机理： 与作用机理： 与Na+-K+ATP酶相似。酶相似。有E1和E2两种构象， E1与Ca2+ 有高亲和力，通过E1和 E2两种构象 的转变，将Ca2+由膜的一侧向另一侧运送； Ca2+ -ATPase构象改变的分子基础是磷酸化和去磷酸化，每消耗1个 ATP转运2个Ca2+ 。Ca2+ ATPase Maint

27、ains low cytosolic Ca2+ Present In Plasma and ER membranes Model for mode of action for Ca2+ ATPase Conformation change（二）（二）V-型质子泵和（三）型质子泵和（三）F型质子泵型质子泵共同特点：跨膜蛋白结构较复杂，共同特点：跨膜蛋白结构较复杂，只转运质子只转运质子，泵蛋白，泵蛋白不形成磷酸化中间体不形成磷酸化中间体。 V型质子泵型质子泵存在于动物细胞溶酶体膜、内体膜溶酶体膜、内体膜和植物细胞液泡膜植物细胞液泡膜上 （将胞质H+泵 进胞器）。（V代表液泡vacuole或囊泡ve

28、sicle）由许多亚基构成，在转运在转运H的过程中水解的过程中水解ATP产生能量，但不发生自 磷酸化，产生能量，但不发生自 磷酸化，其功能是维持细胞质中性pH和细胞器内的酸性。 F型质子泵型质子泵存在于线粒体内膜线粒体内膜、植物叶绿体类囊体膜叶绿体类囊体膜及多数细菌质膜细菌质膜上，在能量 转换中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(F即factor的缩 写)。是多亚基构成的管状结构，以相反的方式（不消耗ATP）发挥生理作 用H+顺浓度梯度运动，释放能量（质子的动力势）与合成顺浓度梯度运动，释放能量（质子的动力势）与合成ATP偶联 起来，也叫偶联 起来，也叫ATP合成酶。合成酶。溶酶体

29、膜上溶酶体膜上V型质子泵型质子泵线粒体膜上电子传递和氧化磷酸化线粒体膜上电子传递和氧化磷酸化 为一大类以一大类以ATP供能的转运蛋白供能的转运蛋白，广泛分布广泛分布各种生物体， 从细菌到人类，已发现100多种；（真核生物内膜系统少见） 特异性转运单糖、氨基酸、磷脂、离子、蛋白质以及细胞 内的次生代谢物等分子特异性转运单糖、氨基酸、磷脂、离子、蛋白质以及细胞 内的次生代谢物等分子； ABC转运蛋白共有的结构模式是有转运蛋白共有的结构模式是有4个核心结构域：个核心结构域：2个跨膜结构域跨膜结构域（T），形成转运分子的跨膜通道；2个高度保守的胞质侧ATP结合区结合区（故名ABC转运器），利 用水解A

30、TP的能量转运物质。ATP结合引发两个ATP结合结构域 发生二聚化，而ATP水解造成他们解聚。在膜的胞质面发生的这种结 构变化传递至穿膜片段，驱动了构象变换循环，使底物结合位点暴露 于膜的两侧，将分子运输过膜。（四）（四）ABC超家族（超家族（ABC superfamily）（ABC运输蛋白，运输蛋白，ABC型泵）型泵）MDR 多药抗性（multidrug resistance）转运蛋白是真核细胞第一个被发现的的ABC转运蛋白，能利用水 解ATP产生能量将多种药物泵出细胞外，是癌细胞对化疗 药物产生抗药性的分子基础。MsbA 脂类翻转酶：是一个lipid A转运蛋白，能利用水解ATP产生能量将

31、 lipid A从细菌内膜运往外膜，属于ABC transporter家族。MDR 工作模型MsbA的晶体结构A 结合状态B 开放状态MsbA两个亚基形成同 源二聚体，每个亚基 含有6 个跨膜的-螺 旋和1 个位于膜胞质 侧的核苷酸结合域。MsbA 转运机制模型MsbA的结构显示它是一 个跨膜的分子机器，能 够扫描双分子层内侧的 底物，侧向接收并把它 们翻转到外层。 ATP间接供能的主动运输间接供能的主动运输-协同转运协同转运cotransport定义：定义：是一类由Na+-K+泵（或泵（或H+泵泵)与载体蛋白协同作 用，与载体蛋白协同作 用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。特点特点：

32、载体蛋白有载体蛋白有Na+或或H+和糖或氨基酸两个结合位点和糖或氨基酸两个结合位点 运输方向：物质逆浓度梯度逆浓度梯度 跨膜动力及能量消耗：直接动力直接动力是Na+-K+泵工作产生的膜 两侧的Na+离子电化学梯度离子电化学梯度，而维持这梯度需要通过Na+- K+泵（或H+泵)消耗ATP实现，所以是间接消耗间接消耗ATP-动物细胞中常常利用膜两侧动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动-植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动葡萄糖与钠离子的葡萄糖与钠离子的协同转运是靠间接消耗协同转运是靠间接消耗ATP的主动运输方式的主动运输方式glucose载

33、体蛋白有两种溶质的结合位点伴随载体蛋白有两种溶质的结合位点伴随Na+顺电化学梯度转 移，逆浓度梯度转运葡萄糖体现了主动运输和被动运输过程的耦联顺电化学梯度转 移，逆浓度梯度转运葡萄糖体现了主动运输和被动运输过程的耦联类型类型（根据运输方向与离子顺浓度梯度的转移方向）同向协同（共运输同向协同（共运输symport）：物质运输方向与离子转移方向相同：物质运输方向与离子转移方向相同（小肠上皮细胞和肾小 管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸的吸收小肠上皮细胞和肾小 管上皮细胞对葡萄糖、氨基酸的吸收伴随着Na+的进入；某些细菌乳 糖的吸收细菌乳 糖的吸收伴随着H+的进入）反向协同（对向运输反向协同（对向运输ant

34、iport） ：） ：物质运输方向与离子转移方向相反物质运输方向与离子转移方向相反（动物分裂期细胞通过 Na+-H+对向运输调节提高胞内对向运输调节提高胞内pH； Na+驱动的驱动的Cl-/HCO3-的交换， 的交换， 即Na+ 和HCO3- 的进入伴随着Cl-和H+的外流，如红细胞膜上的带3 蛋白；Na+ 顺梯度进入细胞同时，供能使Ca2+逆梯度排出细胞，是 细胞向外环境驱钙的主要形式）小肠上皮细胞吸收葡萄糖小肠上皮细胞吸收葡萄糖载体蛋白的不对称分布载体蛋白的不对称分布 小肠上皮细胞, 载体蛋白在质膜上是不对称分布的，这种分 布使得被吸收溶质能跨细胞运输这种分 布使得被吸收溶质能跨细胞运输

35、Na+依赖性转运蛋白依赖性转运蛋白分布于肠道表面肠道表面区域，负责将营养物质 运进细胞（协同转运）（协同转运） ，并建立营养物的跨细胞膜梯度并建立营养物的跨细胞膜梯度 Na+不依赖性转运蛋白不依赖性转运蛋白分布于肠道基底区基底区，负责将营养沿浓 度梯度（协助扩散协助扩散）运出细胞到细胞外液中思考：思考：Na+进出动物细胞有哪三种形式？进出动物细胞有哪三种形式？H+ ATPase溶质分子溶质分子植物、真菌、细菌：伴随植物、真菌、细菌：伴随H+从细胞质膜外逆浓度梯度吸收溶质分子从细胞质膜外逆浓度梯度吸收溶质分子细菌乳糖通透酶（lactose permease)利用质子电化学梯度运输乳糖是一种乳糖是

36、一种乳糖/H+同向输 运蛋白，乳糖同向输 运蛋白，乳糖/H+=1:1乳糖通透酶的三维结构由LacY基因编码含12个跨膜螺旋动物细胞和植物细胞主动运输比较：动物细胞和植物细胞主动运输比较：（1）P-型离子泵方面；（型离子泵方面；（2）质子泵方面；（）质子泵方面；（3）协同转运方面）协同转运方面动物细胞和植物细胞不仅结构有别，跨膜载体蛋白也有所不同。动物细胞和植物细胞不仅结构有别，跨膜载体蛋白也有所不同。吞 噬 细 胞 的 吞 噬 作 用胞饮作用胞吐作用细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等细胞吞入液体或极小的颗粒物质包含内容物的囊泡移至细胞表面，与 质膜融，将物质排出细胞之外三、胞吞作用

37、与胞吐作用三、胞吞作用与胞吐作用 真核细胞完成大分子和颗粒物 质跨膜运输方式，又称膜泡运输 属于主动运输 真核细胞完成大分子和颗粒物 质跨膜运输方式，又称膜泡运输 属于主动运输概念概念膜泡运输：膜泡运输：真核细胞在转运大分子转运大分子（蛋白质、多糖等）和颗 粒性物质颗 粒性物质过程中，将这些物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡 囊泡 中，称膜泡运输。 膜泡的形成需要消耗能量，故属于主动运输属于主动运输 分为胞吞作用胞吞作用和胞吐作用胞吐作用（以及胞内膜泡运输胞内膜泡运输）从质膜进入细胞的物质运输：胞吞作用胞吞作用从高尔基体反面网状结构到胞外的运输：胞吐作用胞吐作用胞吞作用（胞吞作用（endocytos

38、is）：）：通过细胞膜内陷形成胞吞泡胞吞泡（endocytic vesicle），将外 界物质裹入细胞内的运输方式。分为胞饮作用与吞噬作用。胞饮作用：胞饮作用：胞吞物为溶液或极小的颗粒物质，形成的胞饮泡胞饮泡较小。(所有细胞)吞噬作用：吞噬作用：胞吞物为较大的颗粒（微生物、细胞碎片 等）， 形成的吞噬泡吞噬泡较大。(限于几种特化细胞)胞吐作用：胞吐作用：又称外排作用外排作用（exocytosis），将细胞内的分泌泡分泌泡或其它 囊泡中的物质运出细胞的过程。胞内膜泡运输：胞内膜泡运输：细胞内膜系统各个部分之间的物质传递内膜系统各个部分之间的物质传递也通过膜泡运输方 式进行，包括：从内质网到高尔基

39、体的运输高尔基体到溶酶体的运输细胞分泌物的外排等从内质网到高尔基体的运输高尔基体到溶酶体的运输细胞分泌物的外排等1、胞吞作用、胞吞作用胞饮作用与吞噬作用的主要区别：胞饮作用与吞噬作用的主要区别：特征胞饮作用吞噬作用特征胞饮作用吞噬作用（1）胞吞物的种类溶液（流体）颗粒（固体）（2）内吞泡大小胞饮泡250nm（3）转运方式连续发生的过程需细胞应答的信号触 发过程（4）内吞泡形成机制需网格蛋白形成包被 及接合素蛋白连接需网格蛋白形成包被 及接合素蛋白连接需微丝及结合蛋白的 参与（细胞松弛素B处 理细胞，可阻断吞噬泡 形成）网格蛋白参与、受体介导的胞吞作用网格蛋白参与、受体介导的胞吞作用通过网格蛋白

40、有被小泡介导的选择性运输示意图通过网格蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图网格蛋白受体胞吞分子接合素蛋白网格蛋白有被小泡脱胞被转运泡网格蛋白受体胞吞分子接合素蛋白网格蛋白有被小泡脱胞被转运泡是动物细胞通过网格蛋白有被小泡摄取胞外特定大分子的途径。大约有是动物细胞通过网格蛋白有被小泡摄取胞外特定大分子的途径。大约有50种以上 的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进 入细胞。种以上 的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进 入细胞。衣被小窝是质膜向内凹陷的部 位，受体大量集中于此衣被小窝是质膜向内凹陷的部 位，受体大量集中于此胞内体胞内体

41、在细胞胞吞过程中，胞内 体被认为使膜泡运输的主 要分选站之一。在细胞胞吞过程中，胞内 体被认为使膜泡运输的主 要分选站之一。 大致分为 大致分为4个基本过程：个基本过程：（1）细胞外转运分子（配体配体）与膜上受体受体结合形成网格蛋白有被小窝网格蛋白有被小窝；（2）小窝渐向内凹陷，然后同质膜脱离形成网格蛋白有被小泡网格蛋白有被小泡（clathrin coated vesicle）（3）脱被作用：有被小泡外被很快解聚，形成无被转运泡无被转运泡（4）无被转运泡与胞内体胞内体融合，胞内体将转运分子送到溶酶体溶酶体,转运分子被水解。例：动物细胞对低密度脂蛋白的摄取、肝细胞摄入转铁蛋白、某些激素 如胰岛素

42、与靶细胞表面受体结合进入细胞等。小结：受体介导的胞吞作用的过程小结：受体介导的胞吞作用的过程 网格蛋白网格蛋白(clathrin):细胞内帮助胞饮泡形成的包被蛋白质， 其包被的结构单位是由三个二聚体形成的三脚蛋白复合 物； 接合素蛋白接合素蛋白(adaptin)：（衔接蛋白）能选择性选择性的捕获转运 分子，既能结合网格蛋白，又能识别跨膜受体； 网格蛋白有被小泡网格蛋白有被小泡(clathrin coated vesicle):细胞内由网格 蛋白包被的转运小泡； 胞内体胞内体是动物细胞内由膜围成的细胞器，其作用是传输由 胞吞作用新摄入物质到溶酶体被降解传输由 胞吞作用新摄入物质到溶酶体被降解。胞

43、内体膜上有ATP 驱动的质子泵，将H+泵入，使胞内体pH降低（5-6），从 而引起配体和受体分离。 受体介导的胞吞作用的基本特点： 受体介导的胞吞作用的基本特点：（1）配体和受体的结合是特异性特异性的，运输具有选择性选择性，且是一种选择性的浓缩机制选择性的浓缩机制。是大多数动物细胞通过网格蛋白有被小泡从细胞外液摄 取大量特定大分子，同时避免吸入大量液体的有效途径。（2）形成特殊包被的内吞泡-网格蛋白有被小泡。网格蛋白有被小泡。（3）在细胞胞吞过程中，胞内体被认为是膜泡运输的主 要分选站之一胞内体被认为是膜泡运输的主 要分选站之一，其酸性环境在分选过程中起关键作用。Structure of a

44、clathrin coated vesicle网格蛋白是由网格蛋白是由1条重链和条重链和1条轻链形成的 二聚体，组成包被的结构单位是条轻链形成的 二聚体，组成包被的结构单位是3个二聚 体形成的三脚蛋白复合体（个二聚 体形成的三脚蛋白复合体（triskelion)卵黄蛋白卵黄蛋白（鸟类卵细胞摄取卵黄蛋白）（鸟类卵细胞摄取卵黄蛋白）网格蛋白参与、受体介导的胞吞作用的典型例子 网格蛋白参与、受体介导的胞吞作用的典型例子 -动物细胞对胆固醇的摄取动物细胞对胆固醇的摄取LDL Particle胆固醇在肝脏合成，随后与磷脂和胆固醇结合 形成低密脂蛋白胆固醇在肝脏合成，随后与磷脂和胆固醇结合 形成低密脂蛋白

45、（low-density lipoproteins，LDL） ） 释放到血液。释放到血液。LDL颗粒芯部含有被长链脂肪酸 酯化的胆固醇分子。周围由磷脂和未酯化的胆 固醇构成的脂单层包围，有一个较大的单链糖 蛋白颗粒芯部含有被长链脂肪酸 酯化的胆固醇分子。周围由磷脂和未酯化的胆 固醇构成的脂单层包围，有一个较大的单链糖 蛋白Apo-B蛋白（配体，与膜上特定受体结合）蛋白（配体，与膜上特定受体结合）LDL endocytosis动脉粥样硬化症动脉粥样硬化症-LDL受体蛋白的编码基因有遗传缺陷受体蛋白的编码基因有遗传缺陷2、胞吐作用 、胞吐作用 （外排作用）（外排作用）（1）组成型胞吐作用）组成型胞

46、吐作用（ constitutive exocytosis pathway ）：）：指从高尔基体反面管网区分泌的囊泡向细胞质膜流动并与之融合的稳定过程，用于质膜的更新和生长（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养和信号分子）。特点：连续性分泌通过default pathway完成蛋白质的转运过程。default pathway：在粗面内质网中合成的蛋白质，除了某些有特殊标志 的驻留蛋白或选择性地进入溶酶体和调节性分泌泡的蛋白质外，其余 的蛋白均沿着粗面内质网高尔基体分泌泡细胞表面粗面内质网高尔基体分泌泡细胞表面这一途径完 成其转运过程。真核细胞内膜系统的生物合成真核细胞内膜系统的生物合成-分泌途径两种

47、类型：分泌途径两种类型：（2）调节型胞吐作用（）调节型胞吐作用（regulated excocytosis）：）：存在于特化的分泌细胞中。分泌细胞的分泌产物分泌产物（激素、消化酶、粘液等） 储存 储存 在调节性分泌泡中 相应的胞外信号刺激刺激下 向细胞 外分泌分泌。主要区别：组成型胞吐作用主要区别：组成型胞吐作用是向细胞外连续性分泌连续性分泌合成产物；调节型胞吐作用调节型胞吐作用必须在胞外相应信号刺激信号刺激下才向细胞外分 泌合成产物向细胞外分 泌合成产物。主要区别：组成型胞吐作用是向细胞外连续性分泌合成产物；调节型胞吐作用必须在胞外相应信号刺激下才向细胞外分泌合成产物。主要区别：组成型胞吐作

48、用是向细胞外连续性分泌合成产物；调节型胞吐作用必须在胞外相应信号刺激下才向细胞外分泌合成产物。思考题思考题1、如何理解“被动运输是减少细胞与周围环境的差别，主动 运输则是努力创造差别，维持细胞内环境稳定和细胞活 力”？2、简述钠钾泵的工作原理、特点及其生物学意义。3、比较两类膜转运蛋白-载体蛋白和通道蛋白作用的主要 不同点。4、列表比较P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC超 家族的主要特点。5、Na+进出动物细胞有哪三种方式？6、小肠上皮细胞膜上载体蛋白转运葡萄糖有哪两种方式?7、动物细胞是如何摄取胆固醇的？简述过程。8、解释名词：协助扩散、通道蛋白、主动运输、网格蛋白有 被小泡、膜泡运输、胞吞作用、胞吐作用、协同转运、胞 内体。