李合生植物生理学第十章生殖与衰老

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1、第十章第十章 植物的生殖与衰老植物的生殖与衰老第十章第十章 植物的生殖与衰老植物的生殖与衰老第一节第一节 授粉授精生理授粉授精生理第二节第二节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理第三节第三节 植物的休眠植物的休眠第四节第四节 植物的衰老生理植物的衰老生理第五节第五节 器官脱落的生理器官脱落的生理本章重点本章重点1.1.授粉，授精及克服自交不亲和授粉，授精及克服自交不亲和2.2.种子的形成与成熟，外界条件的影响种子的形成与成熟，外界条件的影响3.3.果实成熟时生理生化变化果实成熟时生理生化变化4.4.种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控5.5.衰

2、老时生理生化变化，解释衰老学说及调控衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控6.6.脱落的细胞学和生物学过程及影响因素脱落的细胞学和生物学过程及影响因素第一节第一节 授粉授精生理授粉授精生理一一 授粉生理授粉生理 1 花粉化学组成花粉化学组成 1）壁物质）壁物质内壁：内壁：外壁：外壁： 由花粉素（由花粉素（polleninpollenin）、纤维素、角）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。质构成，其中花粉素是花粉特有的。果胶质果胶质 + + 胼胝质胼胝质内壁与外壁中均含有活性蛋白：内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖

3、蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的管在柱头中伸长有关的水解酶类水解酶类。植物的双受精过程植物的双受精过程花粉柱头的亲和性花粉柱头的亲和性2）碳水化合物和脂类）碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。3）色素）色素 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆

4、虫传粉吸引昆虫传粉可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关4）氨基酸）氨基酸 脯氨酸的含量特别高脯氨酸的含量特别高维维持花粉活性。持花粉活性。5）酶类与植物激素）酶类与植物激素 水解酶类，生长素的含量很高。水解酶类，生长素的含量很高。6）维生素与无机物质）维生素与无机物质B B族维生素较多，维生素族维生素较多，维生素E E对植物有性过程起重要作用。对植物有性过程起重要作用。主要元素有主要元素有P P、K K、CaCa、MgMg、NaNa、S S等等. .2 花粉与柱头的识别反应花粉与柱头的识别反应 识别决定于花粉外壁中的蛋白质识别决定于花粉外壁中的蛋白质( (识

5、别蛋白识别蛋白) )与柱头乳突表面与柱头乳突表面的的蛋白质膜蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。 自交不亲和性自交不亲和性 (self-incompatibility) ： 指植物花粉落在指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。的现象。 自交自交不亲和不亲和-半数以上半数以上 ； 远缘远缘杂交不亲和性杂交不亲和性-普遍普遍 受一系列复等位受一系列复等位 (multiple alleles) 基因的单一基因座基因的单一基因座 (S locus) 控制控制 ,S 基因座在雌雄生殖组织中表达基因座在雌雄生殖

6、组织中表达 1 个或多个个或多个 S 基因基因 , 这些这些 S 基因编码不同的蛋白质（基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白花粉外壁蛋白）是自交不亲和或是自交不亲和或亲和的亲和的识别基础识别基础。 S 基因相同基因相同时时-不不亲和亲和 S 基因基因不同不同-亲和亲和雌雄双方有 被子植物 自交不亲和性可分自交不亲和性可分 孢子体型不亲和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物（少少）,如十字花科、菊科等， 表现在花粉和雌蕊相互作用 , 阻碍花粉水合作用或 不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管 不能穿过柱头。 配子体型不亲和性 (ga

7、metophytic self -incompatibility,GSI) -GSI植物（多多）,如茄科、禾本科等, 不亲和发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。 生理上克服不亲和性的可能途径： 1 1）花粉蒙导）花粉蒙导 (mentor pollen) (mentor pollen)法法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。从而达到受粉的目的。 2 2）物理化学处理法）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不

8、亲和性。 3 3）重复授粉）重复授粉 超量授粉，干扰识别反应超量授粉，干扰识别反应 （1 1）破坏识别物质或抑制识别反应破坏识别物质或抑制识别反应 1 1）组织培养）组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。利用胚珠、子房培养，试管受精。2 2）细胞杂交细胞杂交 原生质体融合或转基因技术原生质体融合或转基因技术1 1）蕾期授粉法）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟2 2）延延期期授授粉粉法法 柱柱头头内内不不亲亲和和物物质质减减少少，活活性性减减弱弱，对对花花粉粉萌萌发发，花粉管生长抑制作用降低花粉管生长抑制作用降低（2）避开雌蕊中识

9、别物质的活性期避开雌蕊中识别物质的活性期（3）去除识别反应组织去除识别反应组织 3 花粉萌发与花粉管生长花粉萌发与花粉管生长 花粉萌发与花粉管生长表现出花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应集体效应（group effectgroup effect），），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。原因：原因：花粉中存在花粉中存在生长素生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。 花粉为什么能向着胚囊定向生长？ 由花粉管的由花粉管的向化性运

10、动向化性运动引起的。引起的。 雌蕊组织中产生雌蕊组织中产生“向化性物质向化性物质”控制花粉管的可塑性；控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸胚囊）定向延伸-CaCa2+2+二二 授精生理授精生理1 生理生化变化生理生化变化呼吸速率提高；呼吸速率提高；内源激素含量提高内源激素含量提高;物质的转化和运输提高物质的转化和运输提高;生长中心转向种子和果实生长中心转向种子和果实.4 授粉后花粉和柱头代谢变化授粉后花粉和柱头代谢变化授粉后雌

11、蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后花粉中的授粉后花粉中的生长素扩散生长素扩散到雌蕊中；到雌蕊中；花粉管伸长过程中花粉管伸长过程中, , 一些将一些将色氨酸转变为生长素色氨酸转变为生长素的酶系分的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。植株或枝条突变：香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等2 单性结实单性结实（Parthenocarpy）植物不经受精作用而形成无籽果实的现象植物不经受精作用而形成无籽果实的现象天然天然(natural)(natural)刺激性刺激性(stim

12、ulative)(stimulative)保存保存-以营养繁殖以营养繁殖果实生长果实生长-子房本身产生的生长物质子房本身产生的生长物质如番茄如番茄, ,茄子茄子2,4D 2,4D ；葡萄；葡萄, ,枇杷枇杷-GA -GA 辣椒辣椒-NAA-NAA处理处理植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实 环境刺激，如短日照或较低的夜温环境刺激，如短日照或较低的夜温人工诱导人工诱导(induced)(induced)假单性结实假单性结实单性结实单性结实无籽果实无籽果实第二

13、节第二节 种子和果实的成熟生理种子和果实的成熟生理受精卵受精卵 胚胚种子发育种子发育胚胚 珠珠 种子种子子房壁子房壁 果皮果皮子子 房房 果实果实种子成熟种子成熟胚从小长大胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏营养物质在种子中的积累与贮藏一、一、种子种子的生的生长长和成熟和成熟时时的生理生化的生理生化变变化化(一一)主要有机物质的变化主要有机物质的变化变化总趋势：变化总趋势：可溶性糖可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺氨基酸或酰胺-合成蛋白质；合成蛋白质；脂肪变化：糖脂肪变化：糖-饱和脂肪酸饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；不饱和脂

14、肪酸；非丁非丁(Phytin)(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。(二二)其它生理生化变化其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；呼吸作用先升高后降低；内源激素的变化：内源激素的变化： CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。酸在籽粒成熟期含量大大增加。二、果实的生长和成熟时的生理生化变化二、果实的生长和成熟时的生理生化变化(一一)果实的生长果实的生长有生长大周期，是有生长大周期，是S S型生长曲线型生长曲线核果类多呈核果类多呈双双“S”“S”型曲线型曲线原因：原因： 在生长中

15、期养分主要向核在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长内的种子集中，使果实生长减慢。减慢。珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止，营养向种子集中营养向种子集中.(二二)果实的成熟果实的成熟1.呼吸跃变呼吸跃变(Respiratory Climacteric)(Respiratory Climacteric) 随着果实的成熟，呼吸速率最初降随着果实的成熟，呼吸速率最初降低低，到成熟末期又急，到成熟末期又急剧升剧升高高，然后又下，然后又下降降，这种现象叫果实的呼吸跃变，这种现象叫果实的呼吸跃变根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：跃变

16、型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实：非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。如草莓、葡萄、柑桔等。差异差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实酶类活性：跃变型果实水解酶水解酶的活性高。的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有贮藏物质：跃变型果实含有大分子大分子物质较多。物质较多。呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：呼吸跃变的意义、产生的原因及应用： 呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。变结束意味着果实已

17、经成熟。产产生生原原因：因：1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；提高；2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。 生产上，果实贮藏过程中，可以通过生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、高低温、低氧、高CO2浓度的方法，浓度的方法，推迟推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的

18、强度，达到延长果实贮藏期的目的。达到延长果实贮藏期的目的。2.各种物质的转化各种物质的转化甜味增加甜味增加：淀粉转变为糖；：淀粉转变为糖；酸味减少酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果实由硬变软果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合

19、成；：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成； 3.内源激素的变化内源激素的变化 乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。第三节第三节 植物的休眠植物的休眠 (dormancy)种子休眠：种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除(一一)种皮限制种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；物理、化学方法

20、破除； 氨水（1：50）处理松树种子， 98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡(二二)种子未完成后熟种子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程。种子在休眠期内发生的生理生化过程。 可用层积处理的方法破除休眠。可用层积处理的方法破除休眠。(三三)胚未完全发育胚未完全发育(四四)抑制物质的存在抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长马铃薯打破休眠马铃薯打

21、破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠晒种法晒种法硫脲处理硫脲处理马铃薯延长休眠马铃薯延长休眠0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理萘乙酸甲酯粉剂处理放架上摊成薄层通风放架上摊成薄层通风三、植物的休眠三、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠: : 指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。（一）休眠的器官和生理类型（一）休眠的器官和生理

22、类型种子休眠种子休眠芽休眠芽休眠变态地下器官休眠变态地下器官休眠器官器官1.芽休眠芽休眠(bud dormancy) 多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现并出现“芽鳞片芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。等保护结构，以便度过低温与干旱环境。2.变态地下器官休眠变态地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。3.3.种子休眠种子休眠 一、二年生植物多以种子为休眠器

23、官。一、二年生植物多以种子为休眠器官。 原因：原因：1 1）日照长度）日照长度 长日照长日照-生长；短日照生长；短日照-休眠休眠 2 2）休眠促进物）休眠促进物 ABA- ABA-增加；休眠芽恢复生长增加；休眠芽恢复生长-CTK -CTK 增加增加 休眠的生理类型休眠的生理类型1.1.真正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠, , 生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy） 是一种自发性的休眠。是一种自发性的休眠。 在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时

24、即使给予适应的外界环境条件，也不生长极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。2.2.强迫休眠强迫休眠：又叫：又叫相对休眠相对休眠。 当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长予适应的条件又开始萌发生长。第四节植物的衰老生理第四节植物的衰老生理一、植物衰老的概念及类型一、植物衰老的概念及类型（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程然死亡的一系列老化过程.基本特征：基本特征：生活力下降生活

25、力下降。生理上表现：生理上表现：促进衰老与成熟的激素促进衰老与成熟的激素增多增多（ABA,ETH）；）；抑制衰老、促进生长的激素抑制衰老、促进生长的激素减少减少(IAA,CTK,GA)；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。外观上表现：外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。（二）植物衰老类型（二）植物衰老类型1.整株衰老（整株衰老（overall senescence）：）： 一一年年生生和和二二年年生生植植物物（如如玉玉米米、花花生生、冬冬小小麦麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。通常在开花结实后出现整株衰老死亡。2

26、.地上部分衰老地上部分衰老(top senescence)： 多年生草本植物。多年生草本植物。3.渐近衰老渐近衰老(progressive senescence)：常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。4.脱落衰老（脱落衰老（deciduous sennescence）：）： 如如 果实、花的衰老。果实、花的衰老。（三）衰老的生物学意义（三）衰老的生物学意义 增强繁殖能力；增强繁殖能力；抵抗逆境。抵抗逆境。二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化（一）（一） 细胞的衰老细胞的衰老主要讲主要讲生物膜和细胞器生物膜和细胞器在衰老过程中结构及

27、生理生化变化。在衰老过程中结构及生理生化变化。1.生物膜的生理生化变化生物膜的生理生化变化衰老过程中，一个重要现象衰老过程中，一个重要现象:电解质大量外渗电解质大量外渗，说明膜受到破坏，说明膜受到破坏在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶，磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。磷脂的降解磷脂的降解磷

28、脂磷脂游离多元不饱和脂肪酸游离多元不饱和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不饱和脂肪酸的氢过氧化物不饱和脂肪酸的氢过氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基自由基分解分解醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亚麻酸亚麻酸 茉莉酸（茉莉酸（JA）JA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素死亡激素。2.生物膜结构变化生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为正常情况下，细胞膜为液晶相液晶相，流动性大。，流动性大。 衰老过程中，膜脂的衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高脂肪酸饱和程度逐渐增

29、高，脂肪链加脂肪链加长，膜由长，膜由液晶相液晶相逐渐转变为逐渐转变为凝固相。凝固相。3.细胞器衰老特征细胞器衰老特征核糖体和粗糙型内质网的数量核糖体和粗糙型内质网的数量减少减少；线粒体内的嵴扭曲线粒体内的嵴扭曲收缩或消失收缩或消失；叶绿体肿胀，叶绿体肿胀，类囊体解体，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的生所谓的自溶现象自溶现象，加速细胞的衰老解体。，加速细胞的衰老解体。（二）器官衰老（二）器官衰老1.叶片衰老叶片衰老2.花器官的衰老花器官的衰老叶色叶色-由绿变黄由绿变黄根

30、据叶色将叶片衰老分为五级根据叶色将叶片衰老分为五级花冠花冠- 雄蕊雄蕊-雌蕊雌蕊 花器官花器官3.根系的衰老根系的衰老果实成熟意味衰老开始果实成熟意味衰老开始根系是边生长边衰老，根毛寿命很短根系是边生长边衰老，根毛寿命很短三、植物衰老的机理与调节三、植物衰老的机理与调节（一）植物衰老的机理（一）植物衰老的机理1.营养亏缺学说营养亏缺学说 许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。原因原因 主要是营养物质的主要是营养物质的征调征调和同化物的和同化物的再分配与再利用再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。即

31、将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。 摘除果实可以延缓衰老。摘除果实可以延缓衰老。存在问题：存在问题： 1）供给已开花结实植株供给已开花结实植株充分养料充分养料，无法免除其衰老无法免除其衰老 2）雌雄异株雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡开花后并未结实，雄株仍然死亡 。如菠菜和大麻。如菠菜和大麻 2. DNA损伤学说损伤学说差误理论要点：差误理论要点：植物衰老是由于分子基因器在蛋白质植物衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误合成过程中引起差误积累所造成的。积累所造成的。当错误的产生超过某一当错误的产生超过某一阈值阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。时，机能失常，出现衰老

32、、死亡。这种差误由于这种差误由于DNADNA的裂痕或缺损导致的裂痕或缺损导致错误转录、翻译错误转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现。这种错误可能是这种错误可能是氨基酸排列错误氨基酸排列错误，或者是，或者是多肽链折叠错误多肽链折叠错误。错误的发生导致错误的发生导致无功能的蛋白质无功能的蛋白质（酶）的积累。（酶）的积累。3.遗传程序学遗传程序学 植物衰老、死亡是由其自身植物衰老、死亡是由其自身基因程序所决定的。基因程序所决定的。一切衰老过程都是基因控制。一切衰老过程都是基因控制。牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老，第二天脱落牵牛花的衰老很快，在开

33、花当天即衰老，第二天脱落细胞程序性死亡细胞程序性死亡（programed cell death）：植物体内存在特定）：植物体内存在特定基因控制细胞衰老事件。基因控制细胞衰老事件。-DNA降解为特征降解为特征外源乙烯外源乙烯-诱导诱导WTWT拟南芥衰老拟南芥衰老 对乙烯不敏感型突变体无影响对乙烯不敏感型突变体无影响生命衰老受遗传控制生命衰老受遗传控制4.生物自由基损伤学说生物自由基损伤学说 衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SODSOD）活性降低和）活性降低和脂氧合酶活性升高脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOXLOX，催化膜

34、脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），），导致生物导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由过量的自由基基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、加速乙烯的产生、引起引起DNADNA的损伤、的损伤、改变酶的性质等，改变酶的性质等， 进而引起衰老（1）生物自由基）生物自由基（ Free Radical Free Radical ）的概念的概念 生物自由基（生物自由基（Free RadicalFree Radica

35、l）是指生物体代谢产生的自由基。）是指生物体代谢产生的自由基。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。（2）生物自由基种类）生物自由基种类生物自由基生物自由基 氧自由基氧自由基（oxygen free radical）（主要的生物自由基）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CH3.、（、（C6H5）3C无机氧自由基无机氧自由基，如超氧自由基（如超氧自由基（O2.-）、）、羟基自由基（羟基自由基（.OH）；）；有机氧自由基有机氧自由基，如过氧化物自由基如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（）、烷氧自由

36、基（RO.）和多）和多元不饱和脂肪酸自由基（元不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基含氧非自由基 ( 1O2, H2O2 )活性氧活性氧自由基的特点：自由基的特点：不稳定，寿命短；不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。能持续进行链式反应。 活性氧（活性氧（active oxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内活性氧生物体内活性氧 - -氧自由基、单线态氧和氧自由基、单线态氧和H H2 2O O2 2、NONO、NONO2 2等。等。 它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的

37、结构与功能，它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能， 其中其中O O2 2.-.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括包括DNADNA，引起细胞死亡。，引起细胞死亡。（3）自由基的产生）自由基的产生产生部位：产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：产生途径：单电子的氧化还原；单电子的氧化还原；共价键的断裂；共价键的断裂；高能辐射；高能辐射；光分解；光分解；逆境条件逆境条件 A.单线态氧（单线态氧（1O2）的产生）的产生B.超氧自由基的产生超氧自由基的产生C.羟基自由基的产生羟基

38、自由基的产生（4）自由基对植物的损伤）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。 对对核酸核酸的伤害：的伤害： 通过通过加成加成和和夺氢反应夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致自由基的产生，导致碱基缺失碱基缺失或者使或者使主链断裂主链断裂。 对对脂类脂类的伤害的伤害:主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的过氧化不仅严重

39、影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型有序排列和膜酶的空间构型, ,而而且使且使膜的透性增大膜的透性增大, ,细胞内的物质外渗细胞内的物质外渗, ,致使细胞代谢紊乱致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（脂质过氧化产生的过氧化物（ROOHROOH）可以分解为丙二醛）可以分解为丙二醛（MDAMDA），并进一步形成脂褐素。），并进一步形成脂褐素。对对蛋白质蛋白质的伤害的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RORO. .、ROOROO. .）能引发）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生膜蛋白（包括膜酶）发生聚合聚合和和交联交联, , 是自由基对蛋白质损伤是自由基

40、对蛋白质损伤的主要形式。的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。丙二醛对蛋白质的交联作用。 脂质过氧化的最终产物丙二醛（脂质过氧化的最终产物丙二醛（MADMAD）能与蛋白质等生物）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。大分子产生交联反应。 由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内分子内进行，也进行，也可在蛋白质可在蛋白质分子间分子间进行。进行。 丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（叫脂褐素（LPFLPF）。）。5.激素平衡学说激素平衡学说 植物体内各种植物激素植物体内各种植物激素相对水平的不平衡相对水平的不平衡

41、是引起衰老的原因。是引起衰老的原因。 抑抑制制衰衰老老的的激激素素（如如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）与与促促进进衰衰老老的的激激素素（ETHETH、ABAABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。）之间可相互作用、协同调控衰老过程。 茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA） 茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl methyl jasmonate,MJjasmonate,MJ） 死亡激素死亡激素 不仅抑制植物生长不仅抑制植物生长, ,且能促进植物衰老。且能促进植物衰老。 加快叶片中叶绿素降解加快叶片中叶绿素降解, ,提高蛋白酶和核糖提高蛋白酶和核糖

42、核酸酶类活性核酸酶类活性, ,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。 它促进植物衰老的作用它促进植物衰老的作用比比ABAABA还强还强ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落 乙烯诱导衰老乙烯诱导衰老未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不

43、衰老。烟草烟草CTK合成酶基因表达的自动合成酶基因表达的自动 调节导致转基因植株衰老延迟。调节导致转基因植株衰老延迟。异戊烯基转移酶异戊烯基转移酶植物衰老受多种内外因素的调控。植物衰老受多种内外因素的调控。（二）（二） 植物衰老的调节植物衰老的调节1.环境因素的调控环境因素的调控（1）温度）温度 低温和高温能诱发自由基的产生低温和高温能诱发自由基的产生, ,导致生物导致生物膜相变膜相变, ,使植物衰老。使植物衰老。（2）光照）光照光下能延缓植物衰老光下能延缓植物衰老, , 暗中加速衰老。暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下

44、降红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降, ,远红光消除红光的作用。远红光消除红光的作用。（3 3）气体）气体 O O2 2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。御能力引起衰老。（4 4）水分）水分 在水分胁迫下能促进在水分胁迫下能促进ETHETH和和ABAABA形成，加速植物的衰老。形成，加速植物的衰老。（5 5）矿质）矿质如施如施N N可延缓衰老。可延缓衰老。2植物自身对衰老的调节（内部因素）植物自身对衰老的调节（内部因素）（1）自身保护调控）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，活性

45、氧的产生正常情况下，活性氧的产生 清除系统清除系统衰老过程中，活性氧的产生衰老过程中，活性氧的产生 清除能力。清除能力。 植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。的衰老和抗性关系密切。 植物自身可以从植物自身可以从活性氧清除活性氧清除和和激素调节激素调节两个方面，对两个方面，对衰老过程进行调控。衰老过程进行调控。植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的自由基活性氧清除系统 凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为物质统称为自由基活性氧清除剂自由基活

46、性氧清除剂。植物体内的活植物体内的活性氧清除体系性氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化物质抗氧化物质如如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半胱、半胱氨酸等）、氨酸等）、CytfCytf、质蓝素（、质蓝素（PCPC）、类胡萝卜素）、类胡萝卜素（CarCar）、维生素）、维生素A A、维生素、维生素C C、维生素、维生素E E、辅酶、辅酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗抗氧氧化化剂剂天然天然人工合成人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、如苯甲酸及盐

47、类、二苯胺、2,62,6二叔丁基对羟基二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。抗氧化酶类抗氧化酶类超氧物歧化酶（超氧物歧化酶（SODSOD）过氧化物酶（过氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）过氧化氢酶（过氧化氢酶（catalasecatalase，CATCAT）抗坏血酸过氧化物酶（抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbutic acid antiscorbutic acid peroxidase peroxidase ，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）谷光甘肽过氧化物酶谷光甘肽过氧化物酶（gl

48、utathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽还原酶（谷光甘肽还原酶（glutathione reductaseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要细胞内保护酶主要有：细胞内保护酶主要有：SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：是一种含金属的酶，可分为三种类型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的线粒体线粒体中，是一种中，是一种诱导酶诱导酶。分子量为。分子量为40KD40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。，由两个分子量相等的亚

49、单位组成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。结构酶。Cu-Zn SODCu-Zn SOD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体细胞质及叶绿体中是中是高等植物主要的高等植物主要的SODSOD。SOD主要清除主要清除O2.-，其作用机理是使，其作用机理是使O2-发生歧化反应，生成无毒发生歧化反应，生成无毒的的O和和HO，后者被过氧化氢酶进一步分解为，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和和O。 O2.-+ O2.- + 2H+ O2 + H2O2SOD（2）生长调节物质对衰老的调控）生长调节物质对衰老的调控CT

50、KCTK、低浓度生长素、低浓度生长素、GAGA、油菜素内脂、多胺、油菜素内脂、多胺ABAABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素 衰老可能与植物体内多种激素的衰老可能与植物体内多种激素的综合作用综合作用有关。有关。早期早期-认为在转录与翻译水平上起作用。认为在转录与翻译水平上起作用。近年近年-认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。能延缓植物衰老能延缓植物衰老促进植物衰老促进植物衰老激素延缓与加速衰老机理激素延缓与加速衰老机理第五节器官脱落的生理第五节器官脱落的生理一、器官脱落的概念一、器官脱落的概念植物器官自然离开母体的现象称

51、为脱落（植物器官自然离开母体的现象称为脱落（abscission）。）。三种三种类型类型正常脱落：衰老或成熟引起的脱落正常脱落：衰老或成熟引起的脱落-种子和果实。种子和果实。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。二、器官脱落的机理二、器官脱落的机理（一）离层与脱落（一）离层与脱落 叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。活性增强，中层分解，叶片脱落。（二）激素与脱落（二）激素与脱落

52、1. IAA脱落的生长素梯度学说脱落的生长素梯度学说(Addiccott,1955)：器官的脱落与离层两端器官的脱落与离层两端IAAIAA的浓度梯度有关。的浓度梯度有关。当远轴端当远轴端/ /近轴端近轴端IAAIAA比值比值低低时，加速离层的形时，加速离层的形成，促进脱落。成，促进脱落。当远轴端当远轴端/ /近轴端近轴端IAAIAA比值比值高高时，抑制或延缓离时，抑制或延缓离层形成，抑制脱落；层形成，抑制脱落；2.ETH 诱导果胶酶和纤维素酶合成，提高酶活性，促进离层分解，诱导果胶酶和纤维素酶合成，提高酶活性，促进离层分解，加速脱落。加速脱落。3.ABA 促进脱落机理促进脱落机理-可能与其抑制

53、叶柄内可能与其抑制叶柄内IAAIAA的传导和促进分的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。解细胞壁酶类的分泌有关。（三）营养与脱落（三）营养与脱落 碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。原因之一。三、影响器官脱落的环境因素三、影响器官脱落的环境因素1.光照光照强光抑制脱落强光抑制脱落弱光促进脱落弱光促进脱落 长日照抑制脱落长日照抑制脱落短日照促进脱落短日照促进脱落光强光强光质光质2.水分水分 干旱提高干旱提高IAAIAA氧化酶的活性，降低氧化酶的活性，降低CTKCTK含量，提含量，提高高ETHETH和和ABAABA含量，促进脱落

54、。含量，促进脱落。 水淹时，也会出现落花，落果，落叶水淹时，也会出现落花，落果，落叶3.温度温度高温、低温均促进脱落。高温、低温均促进脱落。4. O2高高O O2 2、低、低O O2 2都促进都促进ETHETH的合成。的合成。高高O O2 2还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落。还导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落。5.矿质营养矿质营养 缺乏缺乏N N、ZnZn、CaCa能导致脱落。能导致脱落。6.其他因素其他因素 大气污染，病虫害，盐害等大气污染，病虫害，盐害等 三、脱落的调控三、脱落的调控1防止脱落防止脱落- 园艺作物（蔬菜）园艺作物（蔬菜） 2,4-D -防止茄果类植物防

55、止茄果类植物落花落花，如茄子、番茄等如茄子、番茄等 NAA - 防止防止落果落果（缺点缺点-提前呼吸跃变，不耐贮藏）提前呼吸跃变，不耐贮藏） 低浓度低浓度2,4-D ,NAA-减少棉花早期幼铃脱落减少棉花早期幼铃脱落 GA-能增加棉花座铃。能增加棉花座铃。 CCC、B9、PP333等，对防止落铃也有明显效果等，对防止落铃也有明显效果。2促进脱落促进脱落 果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果 NAA或或萘萘乙乙酰酰胺胺（作作用用可可能能是是通通过过增增加加乙乙烯烯形形成成诱诱导导离离区区水水解解酶酶活性而实现）活性而实现） MgCO3和和NaClO为脱叶剂，使叶全部脱落，便于机械采收为脱叶剂，使叶全部脱落，便于机械采收。 采前用采前用乙烯利乙烯利喷洒枣树，使成熟果实脱落，提高采收效率喷洒枣树，使成熟果实脱落，提高采收效率。3. 改善水肥条件改善水肥条件 增肥，供水，适当修剪增肥，供水，适当修剪-保证养分充足，防脱落保证养分充足，防脱落4. 基因工程基因工程-调控衰老基因表达调控衰老基因表达