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1、药用植物学药用植物学第四章第四章 药用植物的生长发育与调控药用植物的生长发育与调控全国普通高等医药院校药学类专业全国普通高等医药院校药学类专业“十三五十三五”规划教材（第二轮规划教材）规划教材（第二轮规划教材）第一节第一节植物生长发育的影响因素与调控植物生长发育的影响因素与调控目录一、植物激素与植物生长二、环境对植物生长的影响44植物生长发育的影响因素与调控v在系列物质和能量代谢基础上，种子萌发形成幼苗，不断地长出根、茎和叶，开花结果，衰老死亡。生长发育受内部和外部因子的影响和调节。v外部因子：指光、温度、日照、重力、化学物质等；v内部因子：体内产生的化学信号激素。这些化学和物理因子通过信号转
2、导，诱导相关基因表达，调控生长发育。55植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v植物激素（phytohormones）：指植物体内合成，并从合成部位运送到作用部位后能显著调节植物生长发育的微量有机物。生长素类（auxin）、赤霉素类（GAs）、细胞分裂素类（CTK）、脱落酸（ABA）和乙烯（ETH）等。此外，油菜素内酯、三十烷醇、菊芋素、半支莲醛、罗汉松内酯（podolactone）、月光花素（colonyctin）和多胺类等具促进生长作用，茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质、肉桂酸和胡桃醌等抑制生长。v植物生长调节剂（plant growth regulator）：人工合成的、具有植
3、物激素功能的物质。66植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v1.生长素类生长素类：吲哚乙酸（IAA）、苯乙酸（PAA）、4-氯吲哚乙酸（4-Cl-IAA）及吲哚丁酸（IBA）等，体内IAA以游离或结合态存在，分布在茎尖、根尖、受精子房等生长旺盛部位，仅游离态IAA才具调节生长的活性。调节剂：-萘乙酸（-NAA）、IBA、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）等。极性运输：上端向下端运输。生理效应：适宜浓度下促进芽、茎、根细胞的伸长生长，高浓度抑制；促进细胞分裂。双子叶植物较单子叶植物敏感，营养器官较生殖器官敏感，根比芽敏感，芽比茎敏感，幼
4、嫩细胞比成熟细胞敏感。77植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v2. 细胞分裂素类（CTK）CTK：氨基嘌呤类，玉米素（zeatin）、玉米素核苷（zeatin riboside）、二氢玉米素（dihydrozeatin）、异戊烯基腺嘌呤（IP）、异戊烯基腺苷（IPA）等30多种。调节剂：激动素（KT）、6-苄基腺嘌呤（6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（PBA）等，以KT和6-BA应用最广。运输：根尖合成，随蒸腾流运送到地上部产生效应。生理效应：促进细胞质分裂，芽分化；CTK/IAA值高时，愈伤组织形成芽，低时愈伤组织形成根；若二者浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化。促进细胞横
5、向增粗或扩大。促进侧芽发育，解除顶端优势。延缓叶片衰老。解除需光种子的休眠。88植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v3. 赤霉素类（GAs）GAs：赤霉烷骨架的萜类化合物，约130种。存在根尖、茎尖等生长旺盛部位。体内贮藏和运输形式是束缚型GA，束缚型GA有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等，游离型具有生理活性。商品GA主要来自赤霉菌发酵产物，有赤霉酸（GA3）及GA4和GA7的混合物。运输：根尖合成者随蒸腾流上升，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同。生理效应：促进细胞分裂和茎叶的伸长生长，无高浓度抑制问题。促进抽苔开花，但对短日植物无作用。打破休
6、眠。促进雄花分化和提高结实率，雌雄同株植物，使用GA后雄花比例增加。促进单性结实，无籽果实。99植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v4. 乙烯（ET，ETH）ETH：极低浓度（0.010.1lL-1）就产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。ETH在合成部位起作用，体内易于移动，并遵循虎克扩散定律。生理效应：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗生长；促进果实成熟有显著的效果；促进脱落，ETH是控制叶片脱落的主要激素。促进开花和雌花分化，乙烯可促进一些植物开花，还可调控花的性别，促进雌雄同株植物的雌花分化及降低着生节位，IAA增加雌花分化就是其诱导产生乙烯
7、的结果。1010植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v5. 脱落酸（ABA）ABA：倍半萜羧酸，体内主要是（+）-ABA。高等植物各器官、组织中都有ABA。ABA与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性，而结合态的ABA又可水解重新释放出游离态的ABA。运输：不具有极性，以游离型或脱落酸糖苷形式运输。生理效应：促进休眠，ABA可使生长旺盛的枝条停止生长而进入休眠；促进气孔关闭，降低蒸腾；ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，以及种子萌发，其抑制效应可逆；促进脱落；增加抗逆性，干旱、寒冷、高温等逆境都通常使体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。1111植物生长发育的影响因素与调
8、控v一、植物激素与植物生长v6. 其他植物生长调节物质油菜素甾体类（BRs）：促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，提高抗逆性。用于增加作物产量，减轻环境胁迫。茉莉酸类（JAs）：可引起多种形态或生理效应多与ABA相似。抑制生长和萌发，促进生根，促进衰老，抑制花芽分化，提高抗性。水杨酸（SA）：生热效应，诱导开花，抑制雌花分化，抑制根系发育，增强抗性。多胺（PA）：胺基数目越多，生物活性越强。促进植物生长、防止衰老、提高抗性等。其他：尚有玉米赤霉烯酮、寡糖素、三十烷醇等。1212植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v7. 植物激素间的相互作用（1）协同作用：IAA、GA共同促进植物
9、节间伸长生长；IAA、CTK协同作用，从而完成细胞分裂；CTK可加强IAA的极性运输，IAA使CTK的作用持续期延长；ABA和ETH在促进器官脱落方面具有增效作用；IAA促进ETH的产生，高浓度IAA，诱导产生较多的乙烯，而抑制生长。1313植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v7. 植物激素间的相互作用（2）拮抗作用：IAA维持顶端优势，而CTK减弱顶端优势；IAA促进插枝生根，GA则抑制不定根形成；IAA推迟器官脱落的效应，会被施用ABA所抵消；GA促进种子萌发，ABA促进休眠；CTK抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解，抑制叶片衰老；ABA抑制核糖、蛋白质的合成并提高核酸酶的活
10、性，从而促进核酸降解，使叶片衰老。CTK促进气孔开放，ABA促进气孔关闭。1414植物生长发育的影响因素与调控v一、植物激素与植物生长v7. 植物激素间的相互作用（3）植物激素间比例控制植物的发育高IAA/CTK诱导根分化，低IAA/CTK则诱导芽分化，IAA/CTK适宜诱导根、芽分化，仅IAA则形成愈伤组织。高IAA/CTK能维持顶端优势，低则减弱顶端优势。高IAA/GA促进木质部分化，低IAA/GA促进韧皮部分化。高GA/CTK促进顶芽分化为雄花，低GA/CTK促进顶芽分化为雌花。1515植物生长发育的影响因素与调控v二、环境对植物生长的影响营养器官生长是植物一生中非常关键的时期。环境因素通过调节各种植物激素如脱落酸（干旱和盐分压力）、生长素和细胞分裂素（避光）、赤霉素（光照、压力）、乙烯（干旱、盐分压力及防御应答）、茉莉酸（防御应答）等对植物生长产生影响。生物和非生物压力通过负调控抑制细胞周期，而光照和营养则通过正调控调节植物生长。详见第13章（自学）。谢谢谢谢! !
