连锁遗传分析最新课件

《连锁遗传分析最新课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《连锁遗传分析最新课件（90页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、Chapter 5Chapter 5 遗传分析遗传分析1一、性别决定一、性别决定二、与性别有关的遗传二、与性别有关的遗传三、剂量补偿效应及其分子机制三、剂量补偿效应及其分子机制四、连锁互换遗传定律四、连锁互换遗传定律五、高等生物的染色体作图五、高等生物的染色体作图本章主要内容2一、性别决定一、性别决定1、性染色体决定性别、性染色体决定性别 XY型、型、ZW型、型、XO型、型、ZO型型2、染色体组的倍性决定、染色体组的倍性决定3、环境决定、环境决定4、由、由性指数性指数决定决定3果蝇的性别决定4（一）果蝇性别决定畸变与遗传平衡学说（一）果蝇性别决定畸变与遗传平衡学说性指数性指数: X染色体和常染

2、色体组数染色体和常染色体组数(A)的比值的比值.5植物植物的性别决定的性别决定1. 存在性染色体决定个体性别存在性染色体决定个体性别(如雌雄异株的如雌雄异株的蛇麻蛇麻XY型性别决定型性别决定)的类型的类型6玉米玉米基因决定性别基因决定性别71 1营养条件营养条件：如蜜蜂：如蜜蜂 雌蜂雌蜂(2n) + + 蜂王浆蜂王浆 蜂王蜂王( (有产卵能力有产卵能力) ) 雌蜂雌蜂(2n) + + 普通营养普通营养 普通蜂普通蜂( (无产卵能力无产卵能力) ) 孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂雄蜂(n) (n) 雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖n n为雄蜂为雄蜂+(n)2n为雌蜂为雌蜂假减数分裂假减数分裂性别分化与环境关系性

3、别分化与环境关系喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王正常减数分裂正常减数分裂(n)正常受精卵正常受精卵2n为雌蜂为雌蜂工蜂工蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜82激素激素：如母鸡打啼。：如母鸡打啼。 母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素雄性激素，但其性染色体仍是但其性染色体仍是ZW型。型。正常公鸡正常公鸡 阉割后的公鸡阉割后的公鸡摘除公鸡摘除公鸡睾丸的实验睾丸的实验正常母鸡正常母鸡 阉割后的母鸡阉割后的母鸡阉割后给予阉割后给予睾丸酮的母鸡睾丸酮的母鸡摘除母鸡卵巢摘除母鸡卵巢和给予睾丸酮和给予睾丸酮的实验的实验93 3氮素氮素影响影响 早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高

4、早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜黄瓜的雌花数量。的雌花数量。 4 4温度、光照温度、光照 降低夜间温度，可增加降低夜间温度，可增加南瓜南瓜雌花数量；雌花数量； 缩短光照缩短光照 增加雌花。增加雌花。10 总之：总之： 性别性别受遗传物质控制受遗传物质控制 通过性染色体的组成；通过性染色体的组成； 通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系； 通过染色体的倍数性等。通过染色体的倍数性等。 环境条件可以影响甚至转变性别环境条件可以影响甚至转变性别，但，但不会改变原来决定不会改变原来决定性别的遗传物质性别的遗传物质。 环境影响性别的转变，主要是

5、环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点性别有向两性发育的特点 （如上图玉米雌雄穗的形成）。（如上图玉米雌雄穗的形成）。11二、与性别有关的遗传 从性遗传(Sex-influenced Inheritance)是指控制性状的基因位于常染色体上，但由于受到性激素的影响，在不同性别中的表达不同。 12 b基因在男性中为显性，在女性中为隐性。 它的表现受个体性激素的影响。从两个杂合体婚配的后代可以看出。13限性遗传 基因可在性染色体或常染色体上，这类基因的表达受到性别的限制，因此只能在某种性别中产生表型反应。无论在哪种性别中，这些基因都可正常地遗传给后代。141516染色体学说的直接证据染色

6、体学说的直接证据布里吉斯布里吉斯（Bridges, C） 发现发现X染色体的不分离现象染色体的不分离现象.17 P P 白眼白眼 红眼红眼 (X (Xw w X Xw w ) ) (X (X+ +Y) Y) 红眼红眼 白眼白眼 红眼不育红眼不育 白眼白眼红眼红眼 正常正常 初级例外初级例外 (X (X+ +Y)Y) 红眼红眼 白眼白眼 红眼可育红眼可育 白眼白眼 96 96正常正常 4 4次级例外次级例外果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外18初级例外的解释初级例外的解释19XWXWY XW+Y20次级例外的解释次级例外的解释21例外的细胞学解释例外的细胞学解释22

7、布里吉斯布里吉斯的实验最终将的实验最终将W/WW/W+ +基因定位基因定位在在X X染色体上，为遗传的染色体学说染色体上，为遗传的染色体学说提供了有力而直接的证据，使遗传提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。学向前迈出了重要的一步。布里吉斯的影响布里吉斯的影响23人类常见的性别畸型人类常见的性别畸型XO型型(2n=45)：特纳氏特纳氏(Turners)综合症综合症性别为女性，身材矮小性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力发育不全、无生育能力XX

8、Y型型(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)综合综合症症性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力智力低下，睾丸发育不全、无生育能力XYY型型(2n=47)：性别为男性，智力稍差性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力较粗野、进攻性强，有生育能力24三、三、 剂量补偿效应及其分子机制剂量补偿效应及其分子机制I、 巴氏小体巴氏小体II、 X染色体失活假说染色体失活假说III、剂量补偿效应、剂量补偿效应25I、巴氏小体、巴氏小体 (Barrs body

9、)26人类巴氏小体检测结果人类巴氏小体检测结果性染色性染色体组成体组成性别性别表现表现Barr小小体数目体数目XY男男0XO女女0XX女女1XXY男男1XXX女女2XXXX女女327v LyonLyon假说假说（Lyon hypothesisLyon hypothesis）正常哺乳动物的体细胞中，两条X染色体中只有一条在遗传上有活性，另一条在遗传上无活性。失活是随机的。在同一哺乳动物的体细胞中，有些父源X染色体失活，有些为母源失活。失活发生在胚胎发育的早期。(人类在胚胎发育16天时)杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic)28玳瑁猫玳瑁猫29III、剂量补偿效应、剂量补偿效应 X染

10、色体上基因的表达：染色体上基因的表达：剂量补偿效应：剂量补偿效应：使细胞核中有两份或两份以上的基因的使细胞核中有两份或两份以上的基因的个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应个体和只有一份基因的个体出现相同表型的遗传效应.剂量补偿效应可能实现途径：剂量补偿效应可能实现途径：X染色体的随机失活染色体的随机失活(莱昂假说莱昂假说)JDNA甲基化与失活的遗传控制甲基化与失活的遗传控制 *转录速度差异化转录速度差异化30 并非并非整条整条X染色体上所有基因都失活染色体上所有基因都失活失活染色体上的有活性基因与失活基因穿插失活染色体上的有活性基因与失活基因穿插排列排列 X染色体上的特异失活位点染色

11、体上的特异失活位点 (X inactivation center)例：小鼠中例：小鼠中 6801200kb 精确定位于精确定位于Xq11-q12X染色体随机失活的染色体随机失活的分子生物学分子生物学研究研究31四、连锁与互换遗传定律四、连锁与互换遗传定律连锁现象、连锁遗传定律连锁现象、连锁遗传定律完全连锁与不完全连锁完全连锁与不完全连锁连锁与互换的本质连锁与互换的本质321906年年，贝贝特特生生（Bateson W.）和和贝贝拉拉特特（Punnett R. C.）在在香香豌豌豆豆的的二二对对性性状状杂杂交交试试验验中中 首首先先发发现现性性状状连连锁遗传现象。锁遗传现象。贝特生贝特生(186

12、11926)：英国生物学家英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验曾经重复过孟德尔的实验33连锁现象的发现连锁现象的发现紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒亲组合：亲本中原有的组合方式。重组合：亲本中没有的新的组合方式。34紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒35相引相(CouplingPhase)：来自同一亲本的两个显性性状或两个隐性性状连锁在一起遗传的情况（如紫长PPLL、红圆ppll）。相斥相(RepulsionPhase)：来自同一亲本的一个显性性状与一个隐性性状或一个隐性性状与一个显性性状连锁在一起遗传的情况（如紫圆PPll、红长ppLL）。36摩尔根的果蝇遗传试验果蝇果蝇(Drosophila mel

13、anogaster)眼色与翅长的眼色与翅长的连锁遗传：连锁遗传：眼色：眼色：红眼红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性为显性翅长：翅长：长翅长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性为显性相引相杂交与测交相引相杂交与测交相斥相杂交与测交相斥相杂交与测交37果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相 Ppr+pr+vg+vg+prprvgvg F1pr+prvg+vg prprvgvg Ftpr+prvg+vg 1339红眼长翅红眼长翅prprvgvg 1195紫眼残翅紫眼残翅pr+prvgvg 151 红眼残翅红眼残翅prprvg+vg 154 紫眼长翅紫眼长翅38果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相Ppr+p

14、r+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vg prprvgvg Ftpr+prvgvg 965 红眼残翅红眼残翅prprvg+vg 1067紫眼长翅紫眼长翅 pr+prvg+vg 157 红眼长翅红眼长翅prprvgvg 146 紫眼残翅紫眼残翅结果：结果：F1形成四种类型的配子形成四种类型的配子比例不符合比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子，且亲本型配子明显多于重组型配子两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等等39连锁与互换定律连锁与互换定律连锁遗传的相对性状是由位于连锁遗传的相对性状是由位于同

15、一对同一对染色染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于成配子时倾向于连锁在一起连锁在一起传递；传递；交换型配子交换型配子的产生是由于的产生是由于非姊妹染色单体非姊妹染色单体间间交换交换而形成的。而形成的。40连锁与互换现象连锁现象的发现连锁现象的发现完全连锁与不完全连锁完全连锁与不完全连锁连锁与互换的本质连锁与互换的本质41测交结果只产生两种表型后代的连锁方式称为完全连锁(CompleteLinkage)。例如雄性果蝇和雌家蚕。完全连锁42不完全连锁雌果蝇、雄家蚕与绝大多数生物均表现为不完全连锁(IncompleteLinkage)。4

16、3连锁与互换现象连锁现象的发现连锁现象的发现完全连锁与不完全连锁完全连锁与不完全连锁连锁与互换的本质连锁与互换的本质44连锁与互换的本质完全连锁是由于F1雄蝇在减数分裂过程中非姊妹染色单体基因间不发生交换，所以只产生两种不同的配子，测交后只产生两种后代。45连锁与互换的本质不完全连锁时有32%的性母细胞在B-V之间形成一个交叉，表明有一半的染色单体的B-V间发生过交换，所以在形成的配子中，有16%是亲代所没有的重组合（8%灰残、8%黑长），16%是亲组合（8%灰长、8%黑残）；有68%的性母细胞在B-V之间没有发生交换或交换发生在B-V以外，这部分的性母细胞产生1:1的亲组合配子，即34%的灰

17、长、34%的黑残。46连锁与互换的本质C在发生交换的性母细胞所产生的配子中，亲组合和重组合配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，为什么？C重组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。47计计 算算100个进行减数分裂的性母细胞中，有个进行减数分裂的性母细胞中，有7个发生交个发生交换，请计算重组型配子有多少？重组型配子占总配换，请计算重组型配子有多少？重组型配子占总配子的比值是多少？交换性母细胞的比例是多少？二子的比值是多少？交换性母细胞的比例是多少？二者有何关系？者有何关系？48交换型配子的比例交换型配子的比例49五

18、、高等生物的染色体作图五、高等生物的染色体作图 1 重组值及其测定重组值及其测定 2 影响影响重组频率重组频率的因的因素素 3 重组频率、重组频率、遗传距遗传距 离离与基因定位与基因定位 4 两点测验两点测验 5 三点测验三点测验 6 干扰与符合干扰与符合 7 作图函数作图函数 8 连锁遗传图连锁遗传图501 重组值及其测定重组值及其测定 重组值重组值(recombination value)，也也称重组率称重组率/重组频率（用重组频率（用Rf表示），通常表示），通常也称为交换值，也称为交换值，指重组型配子占总配子的指重组型配子占总配子的百分率百分率.亲本型配子亲本型配子+重组型配子重组型配子

19、用哪些方法可以测定各种配子的数目？用哪些方法可以测定各种配子的数目？51测交法测交法测定重组频率测定重组频率52自交法自交法测定基因间交换频率（测定基因间交换频率（1）设设F1产生的四种配子产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：的比例分别为：a, b, c, d；则有：；则有：a+b+c+d=1a=db=cd253自交法自交法测定基因间交换频率（测定基因间交换频率（2）541 1、在番茄中，圆形（、在番茄中，圆形（O O）对长形（）对长形（o o）是显性，单一）是显性，单一花序（花序（S S）对复状花序（）对复状花序（s s）是显性。这两对基因是）是显性。这两对基因是连锁

20、的，现有一杂交得到下面连锁的，现有一杂交得到下面4 4种植株：种植株： 圆形、单一花序（圆形、单一花序（OSOS）23 23 长形、单一花序（长形、单一花序（oSoS）83 83 圆形、复状花序（圆形、复状花序（OsOs）85 85 长形、复状花序（长形、复状花序（osos）19 19 问：问：1 1）OsOs间的重组值是多少？间的重组值是多少？2 2）两个亲本的基）两个亲本的基因型是什么？因型是什么？3 3）你预期）你预期Os/oSOs/oS自交后代自交后代4 4种表型的种表型的比例如何？比例如何？ 552 2、人类体细胞基因、人类体细胞基因N N能导致能导致指甲指甲和和髌骨髌骨的异常，的异

21、常，称为指甲称为指甲- -髌骨综合症。一个有髌骨综合症。一个有此症此症的的A A型血型血的人的人和一个和一个正常正常的的O O型血型血的人结婚。生的孩子中有的的人结婚。生的孩子中有的是是A A型血型血的的该病患者该病患者。假定没有亲缘关系，但。假定没有亲缘关系，但都都具有具有这种表型的孩子长大并且相互通婚，生了孩这种表型的孩子长大并且相互通婚，生了孩子。则第二代的这些孩子中间，子。则第二代的这些孩子中间，表型表型的百分比如的百分比如下：下： 有综合症，血型有综合症，血型A 66A 66； 正常，血型正常，血型O 16O 16 正常，血型正常，血型A 9A 9；有综合症，血型；有综合症，血型O

22、9O 9 分析数据，解释上述频率的差异。分析数据，解释上述频率的差异。562 影响重组频率的因素影响重组频率的因素位置位置: 基因在染色体上的位置基因在染色体上的位置性别性别: 雄果蝇和雌家蚕雄果蝇和雌家蚕减数分裂基本不发生交换减数分裂基本不发生交换年龄年龄: 老龄雌果蝇的重组频率明显下降老龄雌果蝇的重组频率明显下降环境条件：环境条件：干旱：干旱：高等植物重组频率会下降高等植物重组频率会下降温度过高或过低：温度过高或过低：重组频率会增加重组频率会增加遗传遗传: 交换过程也受遗传控制交换过程也受遗传控制大肠杆菌中：大肠杆菌中：recA+ recA-RecA(重组酶重组酶)联会配对的遗传控制联会配

23、对的遗传控制/染色体变异染色体变异配子配子: 配子传递率与生活力差异配子传递率与生活力差异573 重组频率、重组频率、遗传距离与基因定位遗传距离与基因定位 重组频率的变化范围是重组频率的变化范围是0%, 50%，反映基因，反映基因间的连锁强度和相对距离间的连锁强度和相对距离可用重组频率来度量基因间的可用重组频率来度量基因间的相对距离相对距离，也称，也称为为遗传距离遗传距离(genetic distance)以以1%重组率去掉百分号作为一个遗传距离单位重组率去掉百分号作为一个遗传距离单位/遗传单位遗传单位(cM)58基因间的距离与基因间的距离与重组频率、遗传距离、连锁强度重组频率、遗传距离、连锁

24、强度59基因定位基因定位(gene location/localization)确定基因在染色体上的相对位置和排确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。列次序。广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：染色体定位染色体定位(单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法)染色体臂定位染色体臂定位(端体分析法端体分析法)连锁分析连锁分析(linkage analysis)/染色体作染色体作图图60讨论：讨论：基因定位时至少需要几个基因基因定位时至少需要几个基因例例: 玉米糊粉层有色玉米糊粉层有色C/无色无色c基因、籽粒饱满基因、籽粒饱满Sh/凹凹陷陷sh基因均位于第基因均位于第9染色体长

25、臂上；且染色体长臂上；且C-Sh基因间基因间的重组频率为的重组频率为3.6%.61几个名词几个名词 重组与交换：重组与交换：重组是指基因的重新组合；重组是指基因的重新组合； 交换是指染色体片段的交换。交换是指染色体片段的交换。单交换：单交换：单交换是指在考察区域内发生了一次单交换是指在考察区域内发生了一次交换；交换；双交换：双交换：双交换是指发生了两次交换。双交换是指发生了两次交换。624 两点测验两点测验通过三次杂交、通过三次杂交、三次测交三次测交，计算，计算三对基因两两三对基因两两间重组频率间重组频率(每次测验两对基因间重组频率每次测验两对基因间重组频率)、估计遗传距离估计遗传距离.根据三

26、个遗传距离推断三对基因间的排列次序根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序.63两点测验：步骤两点测验：步骤(1/3)例：玉米第例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：染色体上三对基因间连锁分析：籽粒颜色：籽粒颜色： 有色有色(C)对无色对无色(c)为显性为显性饱满程度：饱满程度： 饱满饱满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)为显性为显性淀淀 粉粉 粒：粒： 非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性(1) (CCShShccshsh)F1 ccshsh(2) (wxwxShShWxWxshsh)F1 wxwxshsh(3) (WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc64两点测验的两点测

27、验的3个测交结果个测交结果Rf（C-Sh）=Rf（Wx-Sh）=Rf（Wx-C）=65C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 2266两点测验：局限性两点测验：局限性工作量大，需要作三次工作量大，需要作三次杂交，三次测交杂交，三次测交不能排除双交换的影响，不能排除双交换的影响，准确性不够高准确性不够高当两基因位点间超过当两基因位点间超过5cM时，两点测验的准时，两点测验的准确性就不够高确性就不够高67 5 三点测验三点测验 一次测验就考虑三对基因的差异，从而通一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过过一次测交一次测交获得三对基因间的距离并确定其排获得三对基因间的距离并确定其排列次序。

28、列次序。68三点测验：步骤三点测验：步骤(1/7)69当当sh位于中间时各种交换的位于中间时各种交换的结果结果70亲本型亲本型Wx-Sh单交换单交换Sh-C单交换单交换双交换双交换Rf(Wx-Sh)=Rf(Sh-C)=Rf(Wx-C)=71测交后代的表现型测交后代的表现型F1配子种类配子种类粒数粒数交换类别交换类别饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 + wx c27082708凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 sh + +25382538饱满、非糯、无色饱满、非糯、无色 + + c626626凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色 sh wx +601601凹陷、非糯、无色凹陷、非糯、无色sh + c

29、113113饱满、糯性、有色饱满、糯性、有色 + wx +116116饱满、非糯、有色饱满、非糯、有色 + + +4 4凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 sh wx c2 2总总 数数67086708亲本型亲本型单交换单交换18.3%18.3%单交换单交换3.4%3.4%双交换双交换0.09%0.09%72绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图 sh位于位于wx与与c之间之间 wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5wx-c:21.973总结：三点测验的步骤总结：三点测验的步骤总结：三点测验的步骤总结：三点测验的步骤11、数据整理归类，由、数据整理归类，由、数据整理归类，由、数据整理归类，由88个数据

30、归为个数据归为个数据归为个数据归为44组组组组，分别是：，分别是：，分别是：，分别是： 亲本型、单交换、单交换、双交换亲本型、单交换、单交换、双交换亲本型、单交换、单交换、双交换亲本型、单交换、单交换、双交换22、确定基因的顺序、确定基因的顺序、确定基因的顺序、确定基因的顺序 将双交换与亲本型比较进而确定将双交换与亲本型比较进而确定将双交换与亲本型比较进而确定将双交换与亲本型比较进而确定中央中央中央中央的基因的基因的基因的基因33、计算两两基因间的、计算两两基因间的、计算两两基因间的、计算两两基因间的重组值重组值重组值重组值44、绘绘绘绘遗传图谱遗传图谱遗传图谱遗传图谱74干涉与并发率干涉与并

31、发率（符合系数）（符合系数） 理论双交换值理论双交换值如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论理论双交换值双交换值)应该是两个区域单交换频率应该是两个区域单交换频率(交换值交换值)的的乘积乘积例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间理论双交换基因间理论双交换值应为：值应为：0.1840.035=0.64%75干涉干涉(interference)wx和和c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双，低于理论双交换值（交换值（0.64

32、%），表明），表明wx-sh间或间或sh-c间一旦发生间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降，这种现象称为换的频率下降，这种现象称为干涉干涉 (interference)，或干扰或干扰(I).干涉干涉 (interference) 或干扰或干扰: 一个交换发生后，它一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值换值不等于不等于理论双交换值理论双交换值.76并发率并发率(coefficient of coincidence)并发率并发率 (C)也称为符合

33、系数：用以衡量两次交换间相互影响的也称为符合系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度性质和程度例如前述中：例如前述中：C=0.09/0.64=0.14并发率的性质：并发率的性质： 真核生物真核生物：0, 1正正干涉干涉*某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1，称为，称为负负干涉干涉干涉干涉=1-并发率并发率并并发率愈发率愈大大，干涉愈，干涉愈小小；并发率等于；并发率等于1，表示，表示没有没有干涉，也干涉，也就是说两个单交换独立发生，完全没有干涉。并发率等于就是说两个单交换独立发生，完全没有干涉。并发率等于0，表示干涉，表示干涉完全完全，也就是说一点发生交换，邻近一点就不会，也就是说一点

34、发生交换，邻近一点就不会发生交发生交换。换。并并发发率率77v双交换的比率最低：双交换的比率最低：如果如果3 3个基因是自由组合的，则个基因是自由组合的，则8 8种配子种配子的比率为的比率为1 1：1 1：1 1：1 1：1 1：1 1：1 1：1 1，如果是连锁的，则非交换，如果是连锁的，则非交换 单交换单交换 双交换。双交换。v双交换的结果是双交换的结果是3 3个基因中只有中间的基因位置发生改变，个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。另两个基因位置不变。v重组值与交换值的区别：重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，

35、但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。双交换的特点双交换的特点双交换的特点双交换的特点78三点测交的优缺点三点测交的优缺点三点测交的优缺点三点测交的优缺点u（1 1）它它比比两两点点测测交交方方便便、准准确确，一一次次三三点点测测交交相相当当于于三三次次两两点点测测交交实实验验所所得得的的结结果果。因因为为一一次次三三点点试试验验中中得得到到的的三三个个重重组组值值是是在在同同一一基基因因型型背背景景，同同一一环环境境下下得得到到的

36、的，三三个个重重组组值可以严格地相互比较。值可以严格地相互比较。u（2 2）可以得到双交换的资料。可以得到双交换的资料。u（3 3）证实了基因在染色体上是直线排列的证实了基因在染色体上是直线排列的u（4 4）三隐性纯合体不易获得或保存。）三隐性纯合体不易获得或保存。796 作图函数作图函数 交换值：交换值：平均每条染色单体发生交换平均每条染色单体发生交换的次数的次数。 重组值与交换值的关系：重组值与交换值的关系： 相等相等 不等不等80重组频率与交换次数的关系重组频率与交换次数的关系假设两基因间仅发生假设两基因间仅发生02次交换：次交换：交换次数为交换次数为0，重组型配子的比例，重组型配子的比

37、例(重组频率重组频率)为为0%交换次数为交换次数为1，重组频率为，重组频率为50%交换次数为交换次数为2，重组频率为，重组频率为？二线双交换二线双交换 : 三线双交换三线双交换 : 四线双交换四线双交换 = 1 : 2 : 1 0% + 50% + 100% = 50%两基因两基因间间的重的重组值总组值总是是发发生交生交换换的的孢孢母母细细胞比例的一胞比例的一半半.81双交换的配子类型与比例双交换的配子类型与比例82发生交换的孢母细胞的频率发生交换的孢母细胞的频率其中：其中：i=0, 1, 2, 为交换次数为交换次数f(i)为发生为发生i次交换的频率次交换的频率m为孢母细胞中两基因间发生交换的

38、平均次数为孢母细胞中两基因间发生交换的平均次数83作图函数作图函数孢母细胞的交换频率可表示为：孢母细胞的交换频率可表示为：平均交换次数平均交换次数更准确地反映了基因间的遗传距离更准确地反映了基因间的遗传距离m = - ln(1-2Rf)Rf= mRf= - ln(1-2Rf)847 连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)u定义定义: : 存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage grouplinkage group）。）。把一个连锁群的各个基因之间的距把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。离和顺

39、序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。特点特点: 一种生物连锁群的数目与染色体的对数一般是一一种生物连锁群的数目与染色体的对数一般是一致的。即有致的。即有n对染色体就有对染色体就有n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有12对染对染色体，就有色体，就有12个连锁群。个连锁群。 有性染色体的生物则连锁群的数目与染色体对数不同。有性染色体的生物则连锁群的数目与染色体对数不同。857 连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)连锁群的数目连锁群的数目 一般不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体一般不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。对数，因为资料积累的不多。遗传作图的过程与说明遗传作图的过程与说明 要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作O,O,依次向下排列。以后发依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把位置应在最先端基因的外端，那就应该把O O点让给新的基点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动因，其余基因的位置要作相应的变动. .86玉米的连锁遗传图玉米的连锁遗传图87果蝇的连锁遗传图果蝇的连锁遗传图89本章重点本章重点剂量补偿效应剂量补偿效应重组值的计算重组值的计算三点测验三点测验重组值与交换值的关系重组值与交换值的关系90