川农大遗传学自学课件第13章

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1、第十三章：数量性状的遗传（6学时）q基本要求:掌握数量性状和阈性状的特点、遗传基础及分析方法掌握常用遗传参数的估测原理和方法了解遗传参数的用途本章基本内容l13.1数量性状的特点l13.2数量性状的遗传基础l13.3数量性状分析的基本方法l13.4遗传参数的估测及其应用数量性状的概念与特点l数量性状（quantitative character）： 表现连续变异的性状称为数量性状l数量性状的特点：l变异的连续性l对环境的敏感性l分布的正态性l多基因作用的微效性数量性状的遗传基础 l多基因假说(polygene hypothesis)：1.数量性状是多对微效基因或多基因（polygene）的联合

2、效应造成的。2.多基因中的每一对基因对性状表型所产生的效应是微小的，不能辨认单个基因的效应，只能按性状表现一起研究；3.微效基因的效应是相等而且相加的，故又称多基因为累加基因。4.微效基因之间往往缺乏显性，用大写字母表示增效，用小写字母表示减效。多基因假说(polygene hypothesis)5.微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。6.多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传背景。7.多基因与主效基因（maj

3、or gene）一样，都在细胞核内的染色体上，并且具有分离、重组、连锁、等性质。多基因假说的实验依据 在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：ABCP1红粒白粒红粒白粒红粒白粒F1红粒粉红粒粉红粒F23/4红粒15/16红粒63/64红粒1/4白粒1/16白粒1/64白粒试验结果分析分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生31的比率，当3对基因同时分离时，则产生63/641/64的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色的程度分为：A中，1/4红粒2/4

4、中红粒1/4白粒B中，1/16深红4/16红粒6/16中红4/16淡红：1/16白色C中，1/64极深红6/64深红15/64红粒20/64中红15/64中淡红6/64淡红1/64白粒理论解释：设A1a1和A2a2为两对决定种皮颜色的基因，A为增效基因，a为减效基因，A与a没有显隐性关系。 A1A1A2A2a1a1a2a2 红粒 白粒 A1a1A2a2（粉红粒） F2基因型及其比率 1a1a1A2A22a1a1A2a2 4A1a1A2a2 2A1A1A2a21a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1a1A2A2 1A1A1A2A2增效基因数0 1 2 3 4 表型： 白

5、粒 淡红粒 中红粒 红粒 深红粒表型比 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16数量性状基因座 （QTL）l概念：l控制数量性状的基因是微效多基因，这些基因往往相对集中存在于一个染色体或多个染色体的某一区段数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。确定QTL的意义l可以利用分子遗传标记对数量性状基因进行标记辅助选择（marker-assistedselection，MAS）。l可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。l在医学上可用于鉴别多基因控制的遗传疾病，为治疗和改进预防措施提供依据。l对QTL基因数目和特性的了解，有助于进一步完善数量遗传学理论，改进

6、育种方法，更深入地了解生物进化的历程。阈性状l概念： 阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。l表现特点： 存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。数量性状分析的基本方法 l对数量性状遗传变异研究的特点：l对性状必须进行度量而不是进行简单的区分；l必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态；l必须以群体为研究对象。群体表型均值与基因型均值 P个体表型值，G基因型效应值，E环境效应值，则：P=G+E。在一个群体中，某一性状的表型值应以群体均值来

7、表示，即： 同理可得：若E与G之间相互独立，在一个随机交配的大群体中则有：群体均值能否代表群体基因型均值取决于群体大小，群体越大，代表性愈强。基因型均值的遗传组成：一对基因 A1 A2基 因 型 A1A1 A1A2 A2A2基因型值 +a d -a A2A2 A1A2 A1A1用数轴图表示 -a d 0 +ad值的大小取决于A1与A2的显性程度。两等位基因无显性时d=0；完全显性时d=a；超显性时，da；不完全显性时，0da。群体均值的构成：基因型频率基因型值频率基因型值A1A1DaDaA1A2HdHdA2A2R-a-Ra群体均值为：=Da+Hd-Ra=a（D-R）+Hd=ap-（1/2）H-

8、q-（1/2）H+Hd=a（p-q）+Hd在一个随机交配的大群体中，H=2pq，则群体均值为：=a（p-q）+2pqd如果一个性状由多个基因控制，则：=a（p-q）+2pqd多基因控制性状的群体均值若一个性状由多个基因控制，则：=a（p-q）+2pqd由此式可知，基因型均值由两部分组成：纯合子效应a（p-q），两等位基因频率之差异越大，纯合子效应越显著；杂合子效应Hd，杂合子频率越高，对群体均值的贡献越大。=a（p-q）+2pqd是以两个纯合子的平均值为0计算的，而实际上两纯合子的平均值并不为0。设两纯合子的平均值为M，则：=a（p-q）+2pqd+M。能稳定遗传的基因型值一个个体的基因型值由

9、单个基因的加性效应（additiveeffect，A）、等位基因的显性效应（dominanteffect，D）和非等位基因间的互作效应（interactioneffect，I）组成，即： G=A+D+I其中，D和I是不定的，只有A是可以稳定遗传给后代的。被测基因子代基因型、基因型频率子 代基因型均值原 群 体基因型均值基因平均效应A1A1 A1A2 A2A2（a） （d） （-a）A1（p） p qpa+qda（p-q）+2dpqqa+d（q-p）A2（q） p q-qa+pd-pa+d（q-p）基因均效与育种值：基因均效（average gene effect）：指某个基因的平均效应，即子代

10、从一个亲本获得了某个基因的个体基因型均值与原群体均值的平均离差。一对基因的基因均效为：基因均效的特性群体性l同一基因在群体中的频率不同，其均效也不同。因此，不能把基因均效看作不变的常数，且只有在群体中才存在基因均效，离开了群体就无基因均效可言。不同性状的基因均效也因a和d的不同而有差异。l为以后叙述方便，令：=a+d（q-p）l则两基因均效为：l1=ql2=-p基因型育种值A基因型频率A1A121=2qp2A1A21+2=（q-p）2pqA2A222=-2pq2育种值（breedingvalue）：个体育种值的简称，指一个个体能稳定遗传给后代的那部分基因型值，即基因的加性效应值A。育种值是以个

11、体来度量的，同一群体中不同个体的育种值是不相同的。一对基因的个体育种值计算为：理论育种值与现实育种值l理论育种值：是指一个个体所携带的各个基因均效之和。l现实育种值：是指在后代中实现了的育种值，即某个体与某群体中的异性个体交配所生子代均值与该群体均值离差的两倍。表型方差的剖分l一个个体的表型值：l一个群体的表型值：l此式两端平方后求总和得：l当G和E之间相互独立时：l则：l此式两端除以群体含量N得：基因型方差的剖分个体的基因型值：同理可得：其中：VD和VI与VE一样是不固定的遗传变量，常将VD、VI、VE称之为剰余值方差，用VR表示。则：加性方差的计算 加性方差即是育种值方差，其理论值可根据上

12、述育种值计算表求得：加性方差的作用l加性方差的大小表示群体中个体间育种值的差异程度，加性方差占表型方差的比重大小是制定选种方法的重要依据；l平衡群体中一个性状的加性方差是一个常量（因为群体的基因频率和基因型频率达到了平衡）；l加性方差与亲属间的遗传或表型协方差有密切关系，为我们利用亲属资料来估计群体加性方差提供了理论依据。显性方差的计算l显性离差：若不计基因间的互作效应，则基因的显性效应D=G-A。因育种值是以离差的形式表示的，必须将基因型值化为离均差的形式。若A1基因对A2基因表现显性，且A1A1基因型值为a，则：因此，A1A1型的显性离差为：基因型频率基因型值基因型值离差显性离差A1A1P

13、2a2q（-qd）2q2dA1A22pqd（q-p）+2pqd2pqdA2A2q2-a-2p（-pd）2p2d同理可求得A1A2和A2A2的显性离差如下表： 则：显性方差存在的条件：由上式知：l当群体中杂合子频率（2pq）或显性效应d为0时，显性方差就不存在；l显性方差完全由显性效应所致，与纯合子效应无关；l在纯繁群体中，显性方差是遗传方差中不能固定的成分。亲属间的遗传协方差 l亲属间的遗传协方差能反映亲属间的相似（或相关）程度，这种相似性的实质是亲属彼此间的育种值存在相关。因此亲属间的遗传协方差与群体育种值的方差有着极其密切的关系，可通过估计亲属间的遗传协方差来估计群体育种值方差。下面来推算

14、几种简单的亲属间遗传协方差与群体育种值方差间的关系。父亲或母亲后代平均育种值基因型频率育种值A1A1p22qqA1A22pq（q-p）（1/2）（q-p）A2A2q2-2p-p子女与一个亲本的遗传协方差：以某座位上的一对等位基因为例，一个亲本与其后代的基因型频率及育种值如下表：根据协方差的定义，一个亲本与子女间的遗传协方差COVGop等于上表各项值的乘积和，即：半同胞间的遗传协方差 半同胞有一个共同的亲本，其另一亲本随机来自群体中的异性个体。各半同胞组的育种值应等于它们共同亲本育种值的一半。即：同理可得：子女与双亲均值间的遗传协方差为：全同胞间的遗传协方差为：从理论上讲，全同胞间的遗传协方差C

15、OVGFS与亲子间的遗传协方差COVGop在数值上相等（证明过程P276）。遗传方差的估计方法 遗传方差无法直接测定，只能根据群体中各个体的表型观察值计算出表型方差，再对表型方差进行剖分而获得遗传方差的估计值。利用基因型一致的群体和各类基因型混合的群体的表型方差来估计遗传方差。利用亲属间协方差估计群体育种值方差。即：l COVop=（1/2）VA； COVHS=（1/4）VA；l COVop=（1/2）VA； COVFS=（1/2）VA。遗传参数的估测及其应用 l概念l遗传参数：指为了进行基因型选择而估计育种值时所必须参考的一些常数。l重复率（repeatability）：指对同一个体某一性状

16、多次重复度量值之间的相关程度。用统计学语言表达，是指同一个体不同次生产记录的组内相关系数。l遗传相关（genetic correlation）：指生物个体或性状育种值之间的相关程度。遗传率（heritability）：指性状的遗传方差在总方差（表型方差）中所占的比率。l广义遗传率（heritabilityinthebroadsense，用H2表示）：lH2=（VG/VP）100%l狭义遗传率（heritabilityinthenarrowsense，用h2表示）：lh2=（VA/VP）100%。l亲属间的遗传相关：指有亲缘关系的两个体同一性状育种值之间的相关程度，用相关系数rA表示。l性状间的

17、遗传相关：指同一个体两个不同性状育种值之间的相关程度，也用相关系数rA（xy）表示。遗传相关（genetic correlation）：指生物个体或性状育种值之间的相关程度。遗传率的估测方法 v植物性状遗传率的估测方法 广义遗传率的估测狭义遗传率的估测v动物性状遗传率的估测方法 女母回归法同胞测定法广义遗传率的估测l基因型纯合的或基因型一致的杂合群体（如自交系亲本及F1代）基因型方差为0，其表型方差即是环境方差，从总方差中减去环境方差即得基因型方差。l即：VF1=VE1l若F1与F2控制在相同的环境条件下，则VE1=VE2l于是：VG=VF2-VF1l或l则：狭义遗传率的估算设某一性状受一对基

18、因控制，则有：l一对基因：A1A2l基因型：A1A1A1A2A2A2l基因型值：+ad-al用数轴图表示：-a0d+al因为A1A2这对基因在F2的分离比例为:l（1/4）A1A1：（2/4）A1A2：（1/4）A2A2lF2代的平均基因型值为:l（1/4）a+（1/2）d+（1/4）（-a）=（1/2）d。基因型频率（f）基因型值（x）fxfx2A1A11/4a（1/4）a（1/4）a2A1A21/2d（1/2）d（1/2）d2A2A21/4-a-（1/4）a（1/4）a2合计n=1fx=（1/2）dfx2=（1/2）a2+（1/2）d2F2代基因型理论值及遗传方差的估算：则:VF2=fx2

19、-（fx）2/n/n=（1/2）a2+（1/2）d2-（1/4）d2=（1/2）a2+（1/4）d2若性状受若性状受k k对基因控制，设各对基因效应相等，且是累加对基因控制，设各对基因效应相等，且是累加的，基因之间既无连锁也无互作，则：的，基因之间既无连锁也无互作，则：lVF2=（1/2）（a12+a22+ak2）+（1/4）（d12+d22+dk2）=（1/2）a2+（1/4）d2。l设VA=a2，VD=d2，l则VF2=（1/2）VA+（1/4）VD。l若考虑环境的影响，则:lVF2=（1/2）VA+（1/4）VD+VE。计算狭义遗传率还需求出计算狭义遗传率还需求出F F1 1分别与两亲本

20、回交所得子代的分别与两亲本回交所得子代的遗传方差。设遗传方差。设B B1 1为为F F1 1与与A A1 1A A1 1亲本回交的子代，亲本回交的子代，B B2 2为为F F1 1与与A A2 2A A2 2亲本回交的子代。则亲本回交的子代。则B B1 1遗传方差的计算如下表：遗传方差的计算如下表： B的平均基因型理论值及遗传方差的估算基因型频率（f）值（x）fxfx2A1A11/2a（1/2）a（1/2）a2A1A21/2d（1/2）d（1/2）d2合计n=1（1/2）（a+d）（1/2）（a2+d2）VB1=（1/2）（a2+d2）-（1/4）（a+d）2=（1/4）（a-d）2同理可得：

21、VB2=（1/4）（a+d）2，则：VB1+VB2=（1/4）（a-d）2+（1/4）（a+d）2=（1/2）（a2+d2）若有若有k k对基因，则：对基因，则：V VB1B1+V+VB2B2=（1/21/2）a a2 2+（1/21/2）d d2 2= =（1/21/2）V VA A+ +（1/21/2）V VD D设控制一个性状的基因有很多对，这些基因之间无连锁、无互作，设控制一个性状的基因有很多对，这些基因之间无连锁、无互作，则回交一代的表型方差之和为：则回交一代的表型方差之和为：V VB1B1+V+VB2B2= =（1/21/2）V VA A+ +（1/21/2）V VD D+2V+2

22、VE E。l用VF2-（VB1+VB2）即可消除显性作用和环境方差，得到单一的F2育种值方差为：（1/2）VA。VF2=（1/2）VA+（1/4）VD+VE，2VF2l=2（1/2）VA+（1/4）VD+VEVB1+VB2=（1/2）VA+（1/2）VD+2VE2VF2-（VB1+VB2）=（1/2）VA故：h2=（1/2）VA/VF2=2VF2-（VB1+VB2）/VF2用回交消除显性作用和环境方差的优缺点：优点：方法简单。只要根据F2及回交子代表型方差即可估计群体的狭义遗传率，不需用不分离群体来估计环境方差。特别适用于估算玉米等异花授粉作用的遗传率。因为在这些作用物中用自交系作亲本，而自交

23、系往往发育不良，用它们来估算环境方差会偏高。用此法则不存在该问题。缺点：回交会增加一些工作量。 当基因存在连锁和互作时，可能使h2H2，且仍不能剔除上位作用的影响。（一）女母回归或相关法该方法仅限于母畜（禽）表现的限性性状，性状遗传率为女儿产量对母亲产量回归系数的2倍，即： 式中，N为亲子对数；O为女儿性状表型值；P为母亲性状表型值；VP为母亲性状表型方差；COVOP为女儿与母亲同一性状的表型协方差。 (二）同胞相关法动物的同胞有全同胞和半同胞之分，因此估测遗传率的方法可分为半同胞相关法和全同胞相关法。根据半同胞相关估测遗传率的公式为:同理，用全同胞相关估测遗传率的公式为：h2=2rI（FS）

24、用同胞资料估测性状遗传率的计算步骤 整理资料并计算基础数据：对资料的整理采用多层分类的方法。设有S头公畜，下标为i（=1，2，S）；各与D头母畜交配，下标为j（=1，2，D）；每头母畜有k个子畜，kj=N；每头子畜的性状表型值为Xijk。多层分类表为 :公畜12i母畜12j12j12j子畜X111X121X1j1X211X221X2j1Xi11Xi21Xij1X11kX12kX1jkX21kX22kX2jkXi1kXi2kXijk母畜Xij内总数Xij2公畜Xi内总数Xi2总Xijk总数X2ijk资料整理多层分类表用同胞资料估测性状遗传率的计算步骤分别计算各组间和组内的平方和、自由度。式中：X

25、ijk子畜表型值；Xi第i头公畜的后代表型值之和；Xij第i头公畜第j头母畜后代表型型值之和；N子畜总数；S种公畜总数；D种母畜总数；mi第i头公畜的后代数；mij第i头公畜第j头母畜后代数。用同胞资料估测性状遗传率的计算步骤计算均方：公畜间均方：MSS=SSS/dfS；母畜间均方：MSD=SSD/dfD；子畜间均方：MSW=SSW/dfW。计算同胞间相关：父系半同胞：rHS=（MSS-MSw）/MSS+（k0-1）MSwk0=1/（S-1）N-（mi2）/N：种公畜的平均后代数。母系半同胞：rHD=（MSD-MSw）/MSD+（k1-1）MSwk1=1/（D-S）N-（mij2/mi）：公畜

26、内每头母畜的平均后代数。用同胞资料估测性状遗传率的计算步骤计算遗传率h2hHS2=4rHS；hHD2=4rHD显著性检验遗传率的估计是一个很复杂的问题，有许多因素影响着遗传率估计的准确性，如年度、牧场、环境不一致等。因此，对估计的遗传率有必要进行显著性检验。检验的方法主要有t检验法（参见参考书3的相关章节）。遗传率的应用 （一）预估选择进展。子代群体均值与亲代群体均值之差称为遗传进展或选择反应，用R表示：R=Sh2其中：S留种群均值与供选群体均值之差，称为选择差。h2遗传率，R遗传进展/选择反应。（二）确定繁育方法。对遗传率高的性状宜采用本品种选育，对遗传率低的性状则宜采用杂交育种。（三）确定选择方法。根据h2高低，确定是采用个体表型选择（h2高者）呢还是采用家系选择（植物叫群内选择）（h2低者）。或二者兼顾。（四）用于估计个体育种值。h2=VA/VP（五）用于制订选择指数。选种时往往需要同时选择多个性状，就需要制订一个综合选择指数，h2是选择指数制订过程中不可缺少的遗传参数。（六）影响杂种优势。遗传率高的性状，其杂种优势低；相反，遗传率高的性状，其杂种优势高。注：h20.4为高遗传率；0.2h20.4为中等遗传率；h20.2为低遗传率。