组织学与胚胎学:神经系统发生

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1、Development of the Development of the Nervous SystemNervous System第3周初,在脊索的诱导下,出现神经板。神经板形成神经沟。相当于枕部体节的平面上,神经沟首先愈合成管,愈合向头、尾两端进展,最后在头尾两端各有一开口,分别称前神经孔和后神经孔。胚胎第25天左右,前神经孔闭合,第27天左右,后神经孔闭合,完整的神经管形成。神经管的前段膨大,衍化为脑;后段较细,衍化为脊髓。 一、神经管和神经嵴的发生和早期分化神经板为单层柱状上皮,称神经上皮。当神经管形成后,管壁变为假复层柱状上皮,上皮的基膜较厚,称外界膜。神经上皮细胞不断分裂增殖,部分

2、细胞迁至神经上皮的外周,成为成神经细胞。之后,神经上皮细胞又分化出成神经胶质细胞,也迁至神经上皮的外周。在神经上皮的外周由成神经细胞和成神经胶质细胞构成了一层新细胞层,称套层。 神经上皮的分化神经上皮的分化原来的神经上皮停止分化,变成一层立方形或矮柱状细胞,称室管膜层。套层的成神经细胞起初为圆球形,很快长出突起,突起逐渐增长并伸至套层外周,形成一层边缘层。随着成神经细胞的分化,套层中的成神经胶质细胞也分化为星形胶质细胞和少突胶质细胞,并有部分细胞进入边缘层。双极成神经细胞朝向神经管腔一侧的突起退化消失,成为单极成神经细胞;伸向边缘层的一个突起迅速增长,形成原始轴突。单极成神经细胞内侧端又形成若

3、干短突起,成为原始树突,于是成为多极成神经细胞。成神经细胞一般不再分裂增殖,起初为圆形,称无极成神经细胞,以后发出两个突起,成为双极成神经细胞。神经上皮的分化神经管下段分化为脊髓,其管腔演化为脊髓中央管,套层分化为脊髓的灰质,边缘层分化为白质。二、脊髓的发生神经管的两侧壁由于套层中成神经细胞和成胶质细胞的增生而迅速增厚,腹侧部增厚形成左右两个基板(basal plate),背侧部增厚形成左右两个翼板(alar plate)。神经管的顶壁和底壁都薄而窄,分别形成顶板(roof plate)和底板(floor plate)。由于基板和翼板的增厚,在神经管的内表面出现了左右两条纵沟,称界沟(sulc

4、us limitans) 。由于成神经细胞和成胶质细胞的增多,两侧基板向腹侧突出,形成纵行的裂隙,称前正中裂。两侧翼板也增大,并向内侧中线愈合形成一隔膜,称后正中隔。基板形成脊髓灰质的前角(躯体运动神经元)。翼板形成脊髓灰质后角(中间神经元)。若干成神经细胞聚集于基板和翼板之间,形成脊髓侧角(内脏传出神经元)。三、脑的发生(一)脑泡的形成和演变胚胎第4周末,神经管头段形成三个膨大,即脑泡(cerebral vesicle),由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。脑泡形成中,出现几个不同方向的弯曲。首先出现的是凸向背侧的颈曲和头曲。颈曲位于脑与脊髓之间,头曲位于中脑部,故又称中脑曲。之后,在脑桥

5、和端脑处又出现了两个凸向腹侧的弯曲,分别称脑桥曲和端脑曲。前脑头端端脑大脑半球侧脑室尾侧 间脑第三脑室中脑中脑中脑导水管菱脑头侧后脑脑桥第四脑室小脑尾侧末脑延髓脑壁的演化与脊髓相似,端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板,基板甚小。端脑套层中的大部分细胞都迁至外表面,形成大脑皮质;少部分细胞聚集成团,形成神经核。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱,形成各种神经核。翼板中的神经核多为感觉中继核,基板中的神经核多为运动核。 第7周的末脑大脑皮质由端脑套层的神经细胞迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分三个阶段,最早出现的是原皮质,继之出现旧皮质,最晚出现的是新皮质。(二)大脑皮质的组织发生海

6、马和齿状回是最早出现的皮质,即原皮质。第7周纹状体外侧,大量成神经细胞聚集分化形成旧皮质。旧皮质出现不久,神经上皮细胞分裂增殖、分批分期地迁至表层形成了新皮质。胚发育到第3周,口凹顶部外胚层上皮向背侧凹陷形成的囊状突起称拉特克囊,其根部退化,远侧端长大,前壁增大形成腺垂体。 间脑底部的神经外胚层向腹侧突出形成漏斗状的突起,称神经垂体芽并与拉特克囊靠近。神经垂体芽远侧端膨大形成神经垂体,起始部变细形成漏斗部。垂体发生无脑畸形神经系统的常见畸形神经管缺陷脊柱裂中度脊柱裂较多见,患处常形成皮肤囊袋。如果囊袋中只有脊膜和脑脊液,称脊膜膨出;如果囊袋中既有脊膜和脑脊液,又有脊髓和神经根,则称脊髓脊膜膨出。颅骨发育不全,也可出现脑膜膨出和脑膜脑膨出。如果脑室也随之膨出,称积水性脑膜脑膨出。脊膜膨出脊髓脊膜膨出积水性脑膜脑膨出脑膜膨出脑膜脑膨出原 因1脑室发育障碍2脑脊液生成和吸收失去平衡3中脑导水管和室间孔狭窄或闭锁症 状导致脑脊液在脑室和蛛网膜下腔积存,引起颅脑增大、颅骨变薄、颅缝增宽。脑积水

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