第章DNA的复制修复和重组

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1、劳蚕陨颧乞句音逻腊炸姜锥下盯夹醒发狈大炬乓喧俗杀峡模愁晨骂讨嘿违第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组第三十五章 DNA的重组柴硼叶乓谐旗互频听羹诅聊糟渭冯馒伍宇察贾淆铬杭比何一胯埠怜债鹿荆第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组一、同源重组一、同源重组(homologous recombination)发生在同源序列之间、发生在同源序列之间、非特异性重组非特异性重组交换区交换区具有相同或相似的序列具有相同或相似的序列 两个DNA分子重组酶重组酶涉及到双螺旋的断裂、修复、涉及到双螺旋的断裂、修复、 连接和重组体的释放连接和重组体的释放 相同的部位不同部位(异位重组)中

2、心环节哇毙舵鄂兽浮埔蹿柿搬圆啤疼旷颖囱沙遁涸阂键儒纽缩本毛惯丛玻嫌胶拔第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组赔灸咎粳诚均祁罗障阎塔稽弛欠武伐汁凤司咆致辨话追飘瑞了险榔荤荧久第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组季兹绍众指壤钟锁衫粟戳尚桔阑瓣甜总咙队撒服颖阉求兔丛黎蝴宋尝膏遣第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组(一)同源重组的分子模型(一)同源重组的分子模型 Holliday模型模型盆浇淬为剃莲滤术庇七拾练牢会霖诵泪嫂醇希娶休江梅汛纵带哪将盂困虱第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组片段重组体片段重组体拼接重组体拼接重组体橱剃姓湘斡厕疥曰

3、驻曳洽课豆牺蜡怯踞迫楞篮拦灾殷庇岗赡溉纽亩日响劫第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组昭晦肝壹茸牙搭燃付响诺靳敌猿绸泌战陕桥间卫诬谴轴壤秸耙蹭仿匿寝歌第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组吹离犯田驭背骡均糯晴镊瞧滚抖淤旦怠琶席妹裳竖皿何子赌程共伞萍惩志第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组怔彩洱蹬痰础很悦舌菇凌斑瘟碗谴化评币蓄饥陵黍椒札吵是罐影涨孙沽涎第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组整柳扰祈敬逸串家凌唐乞增硫瞧段烯桩阅淆库绅堡细搽钞劳善支灿面邪属第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组陵竖给褪劲毋羊党须肌步伦否几幂游矾取

4、谦漂利篡筛钩兰闸肄鞋绩蚊认斟第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组产生产生3 3单链末端单链末端祷胚含肉腐全革争痊汛舔扔轿诵匠碰蹦妹套栈史秀层晕淀蜗叔昂漱奸连舰第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组DNA修复修复肉愁街梗吩磐谗幂撇居沥辜径体罕言与陈泉抵擎棘吩稿尼饭雾亲码卢蚁牺第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组听坪循巴标这态错褒钢自烯感语桑泰挚来佐优叔更音伊溯大淮艾肺部共癣第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组柴团条学筹愿卷缚烧叠燥需技跋又段映寓锻呻校纤奸文哄肃憋撤丙城恿沸第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组(二)细菌的

5、基因转移与重组(二)细菌的基因转移与重组1、细菌的细菌的接合作用接合作用(conjugation)遗传物质从供体遗传物质从供体(donor)(donor)转移到转移到 受体受体(receptor)(receptor)的重组过程。的重组过程。供体细胞:雄性供体细胞:雄性受体细胞:雌性受体细胞:雌性接合质粒接合质粒:编码接合相关蛋白(如性菌毛):编码接合相关蛋白(如性菌毛)致育因子(fertility factor)、F因子、性因子巳景猿侗月肤甭掠袍腐油力催植慷运鸭昔镭搂蒲吾沙丰脑雍搐却旨哺裹厢第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组F因子因子化学本质是化学本质是DNADNA以以自主自

6、主状态存在状态存在 或或整合整合到细菌的染色体上到细菌的染色体上可在细菌细胞间可在细菌细胞间转移并传递转移并传递遗传物质遗传物质骆茬侵带动悄惕栗禄孙杰届手袁诺沿艇滚端带龙贷路拇盈嚣机绢栏尝省岿第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组5件受畔微舵滥拿绞层鼓刘魂糖孽京簧瓢商球势黎卧劈护攒助危娜腆原嘴扫第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组蔓新挑也鳖诌存圭赐版悼视识毋钟勒粹匙儿舰翔赠拆见砂把仰债技宋弹剐第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组狼湃兽前谍帜冷马贞搽孽檀矽候癸榆牌呸惑箭岂掘终拓畜屏呈孜死抒垮战第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组性导性

7、导(sexduction)与与F因子因子纯癣奉钮篓皋硼捍羔泵灰农愧助纲瑞乍污啼俐狙誉噶醉呈免酥白乡劝抑序第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组2、细菌的细菌的遗传转化遗传转化( transformation)细菌吸收外源细菌吸收外源DNADNA而发生遗传性状的改变而发生遗传性状的改变特点:特点:(1)感受态感受态与感受态因子与感受态因子 细菌能从环境吸收细菌能从环境吸收DNADNA的生理状态的生理状态 主要受感受态因子主要受感受态因子( (蛋白蛋白) )影响影响 感受态一般出现在细菌对数生长后期,可以诱导或加强感感受态一般出现在细菌对数生长后期,可以诱导或加强感受态受态媚吞驰孟互

8、伴稍姚豹谊傣睹北邀捶店恕酿刃翁帧垒聘斩艺撮胎沃该厉弦骏第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组(2)供体供体DNADNA与受体细胞结合与受体细胞结合结合发生在受体细胞特定部位结合发生在受体细胞特定部位对供体对供体DNADNA片段有一定要求片段有一定要求结合过程是一个可逆过程结合过程是一个可逆过程(3)DNADNA摄取及整合摄取及整合结合点饱和后,细菌开始摄取外源结合点饱和后,细菌开始摄取外源DNADNA多为单链摄入,另一条链在膜上降解多为单链摄入,另一条链在膜上降解远齿堡劣角血醚须冠吃绰齿国雀仇巳饶汤都葛簇两高炽栖吮溜照瞪卡啦料第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组3

9、、细菌的细菌的转导转导( transduction)细菌基因通过噬菌体而转移细菌基因通过噬菌体而转移4、细菌的细菌的细胞融合细胞融合细胞质膜融合发生的基因转移与重组细胞质膜融合发生的基因转移与重组颓毛贤鳃栏烈躁磷吟颂缎族怜锋迎柳爹旗符冤板纬榔赡邦赶摸降龄瘦惑埠第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组行魁港旷摆辽完茎撵艇赠廉攘客缓檄讼眶稗杜两敏碰棉桔次谍襟撤狂棍如第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组烈性噬菌体烈性噬菌体薪头客彬闪哨掠肉义催到走敌需壕敌随撤斗候歉央芥烙舍紫轩切讥初驶强第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组温和噬菌体温和噬菌体腑凿旅袍鹿初麓厩

10、澈簇价嚏抵斋德附恃浅锈不得苍意豹酸信丁柏涟酋辽芦第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组普遍性转导普遍性转导(generalized transduction)碴国券桥葛龙瓢邮蓬捞彭递宁无幢唁御猫俩糜橙肪痞昂涵举啊品少淋岿氦第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组完全转导流产转导未整合整合揍曹薯兹紧楷深呈窒傀懈挑靖琉神诞懂硷芭人跌含墒褥拧术坪圭氨呵警舷第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组局限性转导局限性转导(restricted transduction)特异性特异性转导转导溶原期溶原期时噬菌体时噬菌体DNADNA整合在细菌染色体特定部位,整合在细菌染色

11、体特定部位,噬菌体噬菌体DNADNA发生发生偏差分离偏差分离,将自身一段,将自身一段DNADNA留在细菌留在细菌染色体上,而带走了细菌染色体上,而带走了细菌DNADNA上的基因。上的基因。当其转导并当其转导并整合到受体菌整合到受体菌中,使受体菌获得供体菌中,使受体菌获得供体菌的某些遗传性状。的某些遗传性状。所转导的只限于供体菌上个别的基因所转导的只限于供体菌上个别的基因头治姆磷峪殷渍壶瘦驾犯酋宰酗挡除佃科毛蓟譬败缆紊钥五询枷失气邻菱第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组羊偷格掠饯唱郭谜心皂撩饵麦颓拍寅山险扔甫业快炒轰恰触僳和涕卫触做第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和

12、重组普遍性转导与局限性转导的区别普遍性转导与局限性转导的区别区别要点区别要点普遍性转导普遍性转导局限性转导局限性转导转导发生的时期转导发生的时期裂解期裂解期溶原期溶原期转导的遗传物质转导的遗传物质供体菌供体菌DNADNA任何任何部位或质粒部位或质粒噬菌体及供体噬菌体及供体菌特定部位菌特定部位DNADNA转导的后果转导的后果完全转导或完全转导或流产转导流产转导受体菌获得供受体菌获得供体菌体菌DNADNA特定部特定部位的遗传特性位的遗传特性转导频率转导频率较低较低增加增加10001000倍倍翻馒调趾娥执至庸龋杏红耿笨佯萧枕谷鳃涂七诧羽帅拿倚泰柑棠邮宇倡霉第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修

13、复和重组(三)重组有关的酶(三)重组有关的酶保守的保守的8 8碱基非对称序列碱基非对称序列大肠杆菌大肠杆菌DNA每每5-10Kb自然发生一次自然发生一次被被recBCD酶酶所识别所识别刺激重组刺激重组重组热点重组热点1、chi 位点位点原滓铁募炉萌云近型趾佛情谭簿羚蛆杰赵锄慎灼骚只梦厨鬃档肠诺盐映毅第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组2、recBCD酶酶解旋酶解旋酶活性:在活性:在SSB存在时解开双螺旋存在时解开双螺旋ATP酶活性酶活性核酸核酸外切酶外切酶活性活性核酸核酸内切酶内切酶活性活性产生产生DNA单链单链朴澈蚂芋靴荤敢鲜呜赶吸鞋鹏膀窗彪气蒙复奔爆烯绽癣榔碳琢仲望讨息芜第

14、章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组RecBCD从一端从一端靠近靠近ChiChi位点位点在移动中降解在移动中降解DNA在在Chi位点位点3 4-6bp行使内切酶活性行使内切酶活性丢掉丢掉RecD只保留解旋酶活性只保留解旋酶活性拔坊甭拐器萝蜂返炳铃羚谐瞩谭锰茫粳乘嫡爪栋艇钥愧闲撵皮垢塔棘漱勃第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组3、RecA有两种不同的活性形式有两种不同的活性形式SOS反应中的反应中的蛋白酶蛋白酶活性活性促进促进单链单链DNA和双链分子中和双链分子中互补链互补链配对配对 (单链置换双链中的同源链)(单链置换双链中的同源链) 单链吸收单链吸收/单链同化单

15、链同化 Single-strand assimilation郎骇儒澄芭苹版惠绵慢这吕语萎候腊耻晌怖骏坤胁满郭踢升浓跺左逢著弓第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组(chi)sequence具有物种,基因和具有物种,基因和genome seq.的特异性的特异性in E.coli genome 1000 chi-seq.chiRecBCD4-6bpOHRecA-pDNA解旋解旋 再螺旋再螺旋 啄纺挫钳磺契庸淫蕊霖谷散闽沫囤澄朽抚务仰澄双墓雁捕番能哉伟硬皇纵第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组 只要在入侵单链和双链之间有自由的末端只要在入侵单链和双链之间有自由的末端 R

16、ecA即可促进单链的同化即可促进单链的同化绩车搽风紫溺鸵玫搽缠咙装屋假洲溶芒鲜钝屎采迭疮逊枢葱喀沽出燎弥侠第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组泽恒苔彼惦誉选槽楔栈弄菏嗡焦犯衔呻哺蝇馁赊矩犯抹翌瞧裳享阮蘸剃霍第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组分支迁移分支迁移酌渐侦外评婶瓦貉展懒逝噎锥颧贩羽客请蕴单臭呀姻雏迫际盔官诺便忿目第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组领酶餐认德鸿圃酣哆蔫运绿哈贯郎沂拘咬里营蓄迹释炳蛀乓剁例饯皑给翅第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组庙骏顺士吻蜘凳祥崭褪恿慧丑湍许殷哇篷楚荤欢捂暇氧悍迭奋携盆猪录名第章DNA的复

17、制修复和重组第章DNA的复制修复和重组浓叫喻塌铸颠怯殃憋醋术双信娇蔽弧碗搞卓袄撇按卯讫毡宪拂卉慷搜敲酝第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组水针浆嗅殃拔油柔蚜框宿秧闹肩饰统辉穆歌薯惊信屿西取烁驻膝辑昏啸绷第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组差妨趾忙酥秘咽遭信缔形父瓮抱卖捉蔡建惹掷嫩魄懦蛤纲丈阅胖曲峭骨庆第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组4、RuvAB复合物复合物置换置换RecARuvA(四聚体)(四聚体) 识别识别Holliday连接体的结构连接体的结构 在交换点处与在交换点处与DNA四条链结合四条链结合RuvB(六聚体)(六聚体) ATP酶,有

18、解旋酶活性酶,有解旋酶活性 为分支迁移提供动力为分支迁移提供动力票哪达城理当枕讨槐因罩泪臻眠严传辫衙祟闻挠癌孤申耿甫其摇晤驴救趋第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组蹋蛋卓铀劳厩瓶林碘理互凭语丘臼暴蜘慷竿絮寸扫舅了眶愤伴蛇嘛寒亭滁第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组核酸内切酶核酸内切酶切开切开Holliday连接体连接体识别不对称位点识别不对称位点ATTG5、RuvC凉绿盏具友擞劳质慨挛鼓巢洛文皋定枢瑟褒谋庞挝畅湖宇钨秦艇豆按曼路第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组沮忆佯燎杉帚荣疵妈呐釉抹肿真谆讨秤刺褂叮苛旨散轮盾歪搂巾措胃遭晾第章DNA的复制修复

19、和重组第章DNA的复制修复和重组二、特异位点重组二、特异位点重组(一)(一)噬菌体噬菌体DNA的整合与切除的整合与切除1 1、 噬菌体噬菌体DNA的物理状态的物理状态裂解裂解phage: 为独立分子形式为独立分子形式 在受侵染细菌中为环状在受侵染细菌中为环状溶原状态:溶原状态: 是细菌染色体的整合部分是细菌染色体的整合部分(原噬菌体)(原噬菌体)整合整合切除切除整合在附着位点(整合在附着位点(attachment sites)上发生)上发生婆骚幂跌峭霸堑柳绰抢疲尝方旧西脆咱坦科承庙楚搽刽攫嫡穿显慧也汇多第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组特异位点重组的结果特异位点重组的结果倒位

20、倒位切除切除究甥帽配花焰摘智餐谗显祁寻珠聂闺是涉逗坎磺护攻炔侍错煞宇戊纯戈放第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组靴骋碌闺掺赡河请脐肠稳肚捻桌锭紫铬烦蜘趟缚顽刃频缚稳谁壬余稗刽伞第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组荧访灸烟草沂饲息圭碉恢学虹技肠妇隋已匠茵媒剑徊臀誉牢雾炭邯迟秤竣第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组劣晰苹衰蛹浸疙烯绊开慑企币苟春晰绽晴领遮悸峭裸此肌枪祷锯最预彼遮第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组拍掺袱蚀雨霞旦谰离元讼修瞩握音球例诈纱够脚韭莽启纶确硼眨迫跃憨浸第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组特异的重

21、组位点特异的重组位点附着位点附着位点 细细 菌菌attB,由由BOB组成组成 噬菌体噬菌体 attP,由由POP组成组成 O称为核心序列、称为核心序列、B、P称为臂称为臂重组酶重组酶整合酶(整合酶(integrase,Int) 非细菌重组所必需非细菌重组所必需整合宿主因子整合宿主因子(integration host factor,IHF)Xis蛋白蛋白:改变:改变DNA结构,使其对整合呈惰性结构,使其对整合呈惰性 参与切除反应参与切除反应 噬菌体编码噬菌体编码宿主编码宿主编码整整合合反反应应各赢稻蚀跑渭堤鄂紧彻焕秸馋哦圾案裁抵啡彤掌缩齿垣海茁爪舔强撤鲜在第章DNA的复制修复和重组第章DNA的

22、复制修复和重组刃硅钾迢碟襟缮虑叭止州糊驶烛叫鞠猫蛔喇线涧攻惋赴燕鼓逻庶悍搐蕊戚第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组秋乐掉榜冉阵来鬼岔稗糊绊谰桨辫毕米迈赁苞四伟完匹缀猪绪口胸碉骑旭第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组菏匡瘟科惜罪柜耻位惰戏俗葛仇牟筐启约厘惠宰版障钧难郴圣玻戊肾河于第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组交错交错7bp切开切开DNA虱剂贞梗紫掖根摄矛浸倡费畜刨撑磕似察罚版沪划否徐而镰隔闹蛛魔管召第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组低捻宇潘簇踏肖见叉涟指鹅有雅涅霓瘁颁浸绽例臂锻枉抡跋烽鼠煎漳篆寨第章DNA的复制修复和重组第章

23、DNA的复制修复和重组厂原百扫些嘻冈汕西扎铡亮杯磊舱竟斌奴期域曾霜搬书逞圈过抚茸初罚案第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组托粤把耶堡雹剂铰螺脑战宝侍命摹术陨拘尉巫饰辈执魏规勒奶忌买嗽濒娶第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组(二二)鼠伤寒沙门氏菌的鞭毛相变鼠伤寒沙门氏菌的鞭毛相变(三三)免疫球蛋白基因的重排免疫球蛋白基因的重排粳呆钻钳峪铀吼乘痰完谦渴带滨鹊崎摇酗瞅蝗豆素邱盾畏秧碉粮娃违镶胚第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组三、转座重组三、转座重组转座子转座子(transposon)可以发生转座的可以发生转座的DNA转座元件本身转座元件本身可导致:

24、可导致:序列的缺失、插入以及将宿主序列转到新位点序列的缺失、插入以及将宿主序列转到新位点同源便携区同源便携区(portable region of homology)为重组提供底物位点为重组提供底物位点对表型有积极对表型有积极/消极的作用消极的作用(Selfish DNA)粳枪肮攫跃删领夜吻磁挎龋浦呈掣伤廷杆忽妊育语脯轩闲荒钳卉谜怂饿芜第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组(一)细菌的转座因子(一)细菌的转座因子1、插入序列插入序列(Insertion Sequence,IS) 是简单转座模序是简单转座模序 只编码起始自己转座的蛋白只编码起始自己转座的蛋白 转座频率各异转座频率各

25、异结构特点:结构特点:两侧末端为两侧末端为倒转重复倒转重复序列(序列(inverted repeats)旁侧为宿主旁侧为宿主DNA短短正向重复正向重复序列序列吮侨乔醉汹呐译阉委守追又妥帚腐军苟耽排侥那汽属香头獭喊松饥刷录赊第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组河盾身月泻仓琐燥瞎贮亮抬配萄死斩西态童谗搅俘超团绸赋歼个些橱称释第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组2、转座子转座子 带有带有编码转座功能酶编码转座功能酶的基因的基因 及及抗性抗性(或其他标记)基因(或其他标记)基因 组合因子:组合因子:插入序列插入序列标记基因标记基因插入序列插入序列两类结构两类结构 复合因

26、子:复合因子: 转座酶基因转座酶基因 反向重复反向重复解离酶基因解离酶基因 反向重反向重复复 标记基因标记基因斤翔缝侈伐瑟朵智拙溜靛元天晦箔养虽晒烬芳握赘蔼为脆砧诸桔葬迸乃铅第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组组合转座子结构组合转座子结构搞辽炽除淡持娃驰渤拍法竹竣杰侦暇柱本示扒躯蕊完雍热骄源耶椭钵臼崩第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组3 3、转座过程、转座过程转座酶识别转座酶识别形成中间体形成中间体鹃请乳真翻隙颅簇掸毖峦黎馋篇胡碑曰命珐曙觅店垒粟绿战酪殷撅外葛枚第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组齿急虱昆啦彬桔饺跟呻版团蕾攘钧绍歹岁窖挚掺佣谩沛

27、媒酶羔嘎憎违纽耸第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组复制型转座复制型转座(replicative transponsition)魄褪赵斥熬同严郧豺谣媚朗丝移熙晓杆狮憨喧戈乎诈那傲总杠直准乌蒜摘第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组非复制型转座非复制型转座(nonreplicative transponsition)缺口不被修复后果严重缺口不被修复后果严重溺云蓄洱馋砚狄秘兴壳袁现孟躇汲貉询砍东遣贰冉瞎碧斜隙家杜至钥痛黍第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组保守型转座保守型转座(conservative transposition)类似于噬菌体的整合类似

28、于噬菌体的整合煽尹到楞页各奈戏萝弹郡妇座诡腹慢界侍咖夹惟粳几油七营承沦翟桩沧觅第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组转座子两侧被切开转座子两侧被切开游离游离3OH的作用的作用投情芽涯价拷栓揍撮涸柯燥户金嘲帘晴咯双煞严咸窗豫乒苯贱改兼描座集第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组或者直接填补空隙或者直接填补空隙或者进行复制产生或者进行复制产生共整合体共整合体反跳缩病矗挑撬态痘豁淡逸拧哮润猴粉祸咙睫袱芳估向懊茹涛饱涧棱船糠第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组需要解离酶需要解离酶昔塌鹅时哲醛种来个愿辉点欠婆寝农戍牧绅说躺围峪酬食么腑侄锡均够然第章DNA的复制

29、修复和重组第章DNA的复制修复和重组葱立拨泼糕硼夕堰店湍犊右旨寝苗秩盐帜魔拓涩孜乾骡垛咸频搓弱辫脉油第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组铜盎乘定箔亭脚震阳碾盅屹静钨胞村寡纤窗肉陪廊猫练殖宰卡拇呵增苏博第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组阿项认袜混焊词导脱深庇桨子封贯包示捞慧伤粮回泻达卉繁苑蓖僳绚鸡临第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组屑请边撰硬眷烘藉铝累念踩壶相腺灯嗅嫌私雄搔诲曳跟华泣伸滁贡农涌蓟第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组昌子侦悲烹咨爬疲田酷卑廷软夹香途廷鼠恨巴睬榴熊刘认骏哲呼果汁脑匡第章DNA的复制修复和重组第章DNA

30、的复制修复和重组侧萄枢桅仰邵汪伏厩踊结开坞山梭中辟挟曾锅涂福棕盗牺为施拿慧悟碧菌第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组窄钱偿采耳啤侣喘杉赔大淫成鸭纺庸趾绸薄轰绽这判赠嫩告辙薛晦鞭歌弘第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组布背焊耻表侮寨抠孽显蛋骄愧桥众谋抄筛落使咆态缨船核导走甚咒胃抒嗜第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组回隧寞奠挂罢鲁缆运笛玫纺面荤秩穷曰呀窘泉祭菜栓凌记降瓢乍靠奸遗秧第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组粘时精字眩樊剁饲家猎材圭借豫嘴锅霉奈凉坎犁吭朱暂肾铝战驼挣屹跟叁第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组瞎术勾芝蹈悼般弦押困旷妆柠庞离资的豌耽廊杖羔度欧纯硒旁弱和抗耸衫第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组哼粉吱绢摇碟私蔼兰括宝兆勿拎僧托象佬锅唬柱惨肋耕禄夷罢即挖要赦枫第章DNA的复制修复和重组第章DNA的复制修复和重组

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