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1、码悠贬膜泳彤洁斧佯嚎焕躯夺惯爱讲怀曰客凛钝嚏奖岩促潭跋浆给估溜辫9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造分子进化与分子改造分子进化与分子改造第九章第九章衷噎矽堂累哆绅绳唁湃阔冯译惩躬咐曲详间伪勇心洁妹欢缅悔今睛畸曳淳9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造本章主要内容本章主要内容l古古DNADNAl生物进化的分子基础生物进化的分子基础l分子钟分子钟l基因与基因组的进化基因与基因组的进化l生命的改造生命的改造李翅拆谁彰脓混虏笺发峭秉洒拦另嫁剐中琼妓泼削彻浦签石勃铁溪伯寥谁9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造老山发现大型西汉王陵墓老山发现大型西汉王陵墓 北京晚报（北京晚报（2000
2、2000年年3 3月月1818日）日）老山汉墓考古发掘进入核心部分人民日报老山汉墓考古发掘进入核心部分人民日报(2000(2000年年0808月月2020日）日） 墓主（西汉诸侯王后）尸骨鉴定为女性，年龄约墓主（西汉诸侯王后）尸骨鉴定为女性，年龄约3030岁，身高约岁，身高约1.601.60米米斌央邀窍厘露爽勇攫柿动乾稀滔桶碍宿哟黎蛙陌卫晌哼镐呜瘟尊讳帮供头9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l此次头像复原品的作者此次头像复原品的作者纪元，是我国纪元，是我国首屈一指的单个人体复原领域专家。他所首屈一指的单个人体复原领域专家。他所在的单位在的单位公安部物证鉴定中心也是目公安部物证鉴定中心
3、也是目前我国人体复原最具权威的机构。前我国人体复原最具权威的机构。”l纪元介绍说：此次所采用的颅骨面貌复原纪元介绍说：此次所采用的颅骨面貌复原技术已经有技术已经有100多年历史，其科学依据是人多年历史，其科学依据是人体头面部的解剖学规律，且在单体复原方体头面部的解剖学规律，且在单体复原方面具有较高的精确度。世界上第一次运用面具有较高的精确度。世界上第一次运用它是为著名艺术家巴赫进行头像复原并取它是为著名艺术家巴赫进行头像复原并取得了成功。目前在我国这项技术主要运用得了成功。目前在我国这项技术主要运用于破案之中。于破案之中。老山汉墓走出西域美女汉墓女主人头像复原记老山汉墓走出西域美女汉墓女主人头
4、像复原记(北京青年报北京青年报 2001年年4月月20日日)炭扭贯召搐妖栏媒庭唬可坷数糟熙咳佬删盏姥媳娩宁茫光巢箱液盏竟蔚汛9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造DNADNADNADNA证实老山汉墓女主人是中原人证实老山汉墓女主人是中原人证实老山汉墓女主人是中原人证实老山汉墓女主人是中原人2003-05-15 2003-05-15 2003-05-15 2003-05-15 新华网新华网新华网新华网l20022002年年1010月吉林大学边月吉林大学边疆考古研究中心的研究疆考古研究中心的研究结果表明，北京老山汉结果表明，北京老山汉墓女主人的墓女主人的DNADNA序列属于序列属于亚洲亚洲
5、M M谱系，代表了东谱系，代表了东亚地区现代人群的某种亚地区现代人群的某种祖先类型的遗传学性状。祖先类型的遗传学性状。汕契劝疽砷沟者朽敏莽谐摄事句野握交勃霖捆秸脾萝交库悟烷克像构陷侍9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l由于老山汉墓女主人的肢骨、牙齿等骨骼保存状况欠佳，由于老山汉墓女主人的肢骨、牙齿等骨骼保存状况欠佳，骨样本中骨样本中DNADNA降解严重、含量很少，因此未能提取出线粒降解严重、含量很少，因此未能提取出线粒体体DNADNA进行分子生物学扩增和测序分析。进行分子生物学扩增和测序分析。l最后经过课题组成员坚韧不拔的努力和反复实验，终于从最后经过课题组成员坚韧不拔的努力和反复实
6、验，终于从颅腔中偶然保存下来的一块干燥脑组织的三个不同部位成颅腔中偶然保存下来的一块干燥脑组织的三个不同部位成功得到了古功得到了古DNADNA模板，并扩增测序。模板，并扩增测序。l结果表明：同一抽提产物的平等测序结果相同，三个不同结果表明：同一抽提产物的平等测序结果相同，三个不同部位所得序列一致，该序列真实地反映了老山汉墓女墓主部位所得序列一致，该序列真实地反映了老山汉墓女墓主的遗传信息。的遗传信息。搬余卿滚萌凸哨梗报桨吏姓盂甲疆横营瓣无肃吗靠爆邪鹊逛夹箔铱宵肋评9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l l古代古代古代古代DNADNADNADNA是指从田野考古发掘中出土的古代人类和动物遗
7、是指从田野考古发掘中出土的古代人类和动物遗是指从田野考古发掘中出土的古代人类和动物遗是指从田野考古发掘中出土的古代人类和动物遗骸以及古生物化石中提取的古代生物分子。随着现代生物骸以及古生物化石中提取的古代生物分子。随着现代生物骸以及古生物化石中提取的古代生物分子。随着现代生物骸以及古生物化石中提取的古代生物分子。随着现代生物技术、有机地球化学理论和实验技术不断发展，人们对古技术、有机地球化学理论和实验技术不断发展，人们对古技术、有机地球化学理论和实验技术不断发展，人们对古技术、有机地球化学理论和实验技术不断发展，人们对古代代代代DNADNADNADNA的研究也不断深入。的研究也不断深入。的研究
8、也不断深入。的研究也不断深入。l l把古代把古代把古代把古代DNADNADNADNA数据与现代基因库中的数据资料相结合，便可数据与现代基因库中的数据资料相结合，便可数据与现代基因库中的数据资料相结合，便可数据与现代基因库中的数据资料相结合，便可以构建出某一生物门类的系统发育树，从而进一步探讨人以构建出某一生物门类的系统发育树，从而进一步探讨人以构建出某一生物门类的系统发育树，从而进一步探讨人以构建出某一生物门类的系统发育树，从而进一步探讨人类的演化与迁移等重大问题。类的演化与迁移等重大问题。类的演化与迁移等重大问题。类的演化与迁移等重大问题。一、古一、古DNADNA鼎居忍耗哭陶梦砰挟汁栽九彬陨
9、愉弘沪伏位瓢震歼衔膳息陡躺蕾她面起尼9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造分子系统学与古分子系统学分子系统学与古分子系统学分子系统学与古分子系统学分子系统学与古分子系统学l古生物遗体、化石保存的三种信息古生物遗体、化石保存的三种信息 1 1、形态学信息、形态学信息2 2、化学信息（生物的代谢产物和一般的生物化学分子）、化学信息（生物的代谢产物和一般的生物化学分子）3 3、遗传信息（保存的一级结构生物大分子、遗传信息（保存的一级结构生物大分子, ,即基因产即基因产物和基因片段）物和基因片段）l分子系统学分子系统学（Molecular SystematicsMolecular Systema
10、tics）：从生物大分子）：从生物大分子（氨基酸、核苷酸）的遗传信息推断生物进化的历史，并（氨基酸、核苷酸）的遗传信息推断生物进化的历史，并以系统树谱系的形式表达出来。以系统树谱系的形式表达出来。l古分子系统学古分子系统学：利用古代：利用古代DNADNA保留的遗传信息进行分子系保留的遗传信息进行分子系统学研究。统学研究。亏簧荚耙顷阀光钦寡沈泞绸芍昏享醛杰惑复卜宗束估尽亏膜篙得讶湘焊烷9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造二、生物进化的分子基础二、生物进化的分子基础1 1、经典的进化研究方法、经典的进化研究方法、经典的进化研究方法、经典的进化研究方法系统学系统学(Systematics)分
11、类学分类学(Taxonomy)化石证据化石证据(Fossil)比较形态学证据比较形态学证据(Comparativemorphology)比较生理学证据比较生理学证据(Comparativephysiology)游湖垂笨结赘就桃硅壮骸惭纫俊溢愿考并垮默菏柳灶善伴颅奢腕黎孔婴伦9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造Darwin,Charles(1809-1882)TheOriginofSpecies1859藩拓楞荆疗阴井冉坊倔贾鱼明标览足贼铜汝轻莆琼胃扳型琵玉纶福诚酥全9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造垃痔牢巳肃柬支崭永佐晓咬拉肇霜啊酉哭涸豢犀淮妻森仇橇沁忌乎补篇拓9九分子进化与分
12、子改造9九分子进化与分子改造始胀嘶卓鞭哆溯蔫秒灭倪赖伏棵膜梧裤殴贪马腋基霓哇考舞若场愉汇于选9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造2 2、进化的分子途径、进化的分子途径普适性普适性由4种核酸组成衍生出分子水平的进化，表现为DNA序列的演化、氨基酸序列演化和蛋白质结构的演化。可比较性可比较性通过比较不同物种的有关DNA序列，建立DNA序列、氨基酸序列、蛋白质结构以及形态、性状的演化模型或数学模型。基因组编码信息的丰富基因组编码信息的丰富与形态、性状包含的信息相比，基因组序列包含更多、更复杂的信息结构进化学的分子途径。五舀棱笛厚枕飘褥狱砖浑辱挪熔绝沟醉侗种准生娱锁己底缩甭稽椽欧逞毒9九分子进
13、化与分子改造9九分子进化与分子改造Whatcanwedoformolecularevolution?l序列比较序列比较 源于同一祖先源于同一祖先DNA/氨基酸序列的两条氨基酸序列的两条DNA/氨基酸序列，考察二者的差异。氨基酸序列，考察二者的差异。l序列差异序列差异 进化过程中分子突变的痕迹。进化过程中分子突变的痕迹。l分子进化分子进化 以累计在以累计在DNA/氨基酸分子上的历史信氨基酸分子上的历史信息为基础研究分子水平的生物进化过程和机制。息为基础研究分子水平的生物进化过程和机制。分子系统发育学（分子系统发育学（MolecularPhylogenetics）分子系统学（分子系统学（Molec
14、ularSystematics）儒唁质芽纵吕择糙永瞄估奋瞥拆辩斧现尔匙笺兔月欲哺摈捐迸埠懦堕峻桓9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造3 3、生物进化的分子机制、生物进化的分子机制基因突变基因突变固定在生物个体固定在生物个体以及物种内以及物种内传递给后代传递给后代遗传漂变遗传漂变自然选择自然选择产生新的形态、性状产生新的形态、性状1、核苷酸替代、核苷酸替代、插入插入/缺失、重组缺失、重组2、基因转换、基因转换分子系统学是研分子系统学是研究进化机制的一究进化机制的一个重要工具个重要工具侣帕酞募遍斌令唾淀蝎刻财皿栗烈芥尺佑冷砒捆秃静唁抡烧繁摇化杨粟倚9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改
15、造良虚粘飞后汤碗本扁硫娱契畜汗忆轨范薛咖瞎敬唤醚晃从晓丁绒王枝狰圃9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造4、分子进化的两个特点、分子进化的两个特点l生物大分子进化速率相对恒定生物大分子进化速率相对恒定随时间的改变主要表现为核苷酸、蛋白质一级结构的改变随时间的改变主要表现为核苷酸、蛋白质一级结构的改变不同物种同源大分子的分子进化速率大体相同，例如人与马的血不同物种同源大分子的分子进化速率大体相同，例如人与马的血红蛋白氨基酸序列差异红蛋白氨基酸序列差异0.810-9/AA.a，人与鲤鱼，人与鲤鱼0.610-9/AA.a分子进化速率远远比表型进化速率稳定分子进化速率远远比表型进化速率稳定l生物
16、大分子进化保守生物大分子进化保守功能重要的大分子在进化速率上明显低于那些功能不重要的功能重要的大分子在进化速率上明显低于那些功能不重要的引起表型发生显著改变的突变频率要低于无明显表型改变的频率引起表型发生显著改变的突变频率要低于无明显表型改变的频率焚姥淄菏蠕饭邢衅莫缠吹蛙鹤酞湘郴满侗啡锤空笨绅姜娜受具键议蛊媳黍9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造5、分子进化树、分子进化树l真假公主真假公主 1917 1917年俄国末代年俄国末代王朝被推翻，贵族与侍卫全部逃走，王朝被推翻，贵族与侍卫全部逃走，而沙皇可怜的儿子老少一个都没走脱，而沙皇可怜的儿子老少一个都没走脱，并于并于19181918年被
17、全部处决。但民间却流年被全部处决。但民间却流传着沙皇的小女儿死里逃生，远走他传着沙皇的小女儿死里逃生，远走他乡的故事。为了得到俄国沙皇的一千乡的故事。为了得到俄国沙皇的一千万遗产，许多人绞尽脑汁寻找安娜公万遗产，许多人绞尽脑汁寻找安娜公主，终无所获。俄国贵族后裔布丁将主，终无所获。俄国贵族后裔布丁将军终于找到一位外貌气质酷似安娜公军终于找到一位外貌气质酷似安娜公主的女子，于是训练她皇室的各种礼主的女子，于是训练她皇室的各种礼仪及相关的人和事。安娜公主过关斩仪及相关的人和事。安娜公主过关斩将。顺利和皇太后相认，就在太后要将。顺利和皇太后相认，就在太后要宣布安娜公主为遗产继承人并与保罗宣布安娜公主
18、为遗产继承人并与保罗定婚时，安娜公主与布丁悄然消失，定婚时，安娜公主与布丁悄然消失，结局出人意料结局出人意料肾断贮喳员冕霉兰顷悼崭刹炔轿村绞社手娟怒蕊猖镊锻绵炉隙饶蝴诣墒也9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造1964年生物学家托马斯年生物学家托马斯布罗克布罗克在黄石公园的温泉源头发现了微在黄石公园的温泉源头发现了微生物，第二年夏天又发现了在生物，第二年夏天又发现了在60水中生活的水藻，还有在水中生活的水藻，还有在82水温下生存的微生物。水温下生存的微生物。美国黄石公园内美国黄石公园内有许多温泉，水有许多温泉，水温从温从20到到100，其中生，其中生活着一些喜欢热活着一些喜欢热的微生物，
19、显微的微生物，显微镜下观察呈杆状。镜下观察呈杆状。极端厌氧的产甲烷菌极端厌氧的产甲烷菌高温下生活的嗜热菌高温下生活的嗜热菌薛卞邱皂埂酞份蒜榜吧罕是祷黄蚤帽罪邓邮役屋躁男杠槐碗寥脏扣蔷蒲酝9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造系统发育树的种类系统发育树的种类l有根树和无根树：基因复制时，一有根树和无根树：基因复制时，一个个DNADNA序列分裂成两个子序列，一序列分裂成两个子序列，一般是二歧的，有根树反映时间，般是二歧的，有根树反映时间，无根树反映距离。无根树反映距离。l基因树和物种树：物种树基因树和物种树：物种树代表一个代表一个物种或群体进化的历史；基因树物种或群体进化的历史；基因树由来自
20、各个物种的同一个基因构由来自各个物种的同一个基因构建，不完全等同于物种树，表示建，不完全等同于物种树，表示基因分离的时间。基因分离的时间。l期望树、现实树和重建树：在期望期望树、现实树和重建树：在期望（理论）和现实（实际替代树）（理论）和现实（实际替代树）之上重建。之上重建。基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂基因分裂物种形成物种形成挠醇枚兄酌受后榆尺存扁驼痔备艺卜褪狐况郸景啸图酪旺辊腊令现饯分躺9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造堕猩辐套脯赢砧搂朝恤爷樊虱波肥壮宅棠柠懒时抚勺代窃的霖峻寝膝逸胯9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造三、分子钟三、分子钟l根据分子系统学研究与古
21、生物学资料相结合，建立推论生根据分子系统学研究与古生物学资料相结合，建立推论生物进化事件发生的时间表。物进化事件发生的时间表。假定分子进化速率假定分子进化速率r恒定，则分子进化改变量（替代数目恒定，则分子进化改变量（替代数目或替代率）与进化时间成正比。以两条序列为例：或替代率）与进化时间成正比。以两条序列为例： d=2rt其中，其中，t是进化时间，是进化时间，d是这两条序列每个位点的替代数目是这两条序列每个位点的替代数目忌禹洒贡摩狂鱼朽币捧急炎兹奉仟译履途蕾皂苔玖呜诈无综鳖串墙斜蜕侨9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l分子钟成立的先决条件：分子钟成立的先决条件：分子进化速率恒定。分子
22、进化速率恒定。l分子钟成立的证据分子钟成立的证据1 1、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率，在、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率，在相当长的地质时间内相对稳定、均匀相当长的地质时间内相对稳定、均匀 2 2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的平均进化速率近似恒定。平均进化速率近似恒定。肾像杰辅组旁度灼冠锹彩枕刹记蜂麓颖隋蚕误坟稍撮仙项侗墙铣作汞柬院9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l建立分子钟的大致步骤建立分子钟的大致步骤1 1、选择所要比较的生物大分子种类、选择所要比较的生物大分子种类根据具体研究目标和已掌握的资料
23、根据具体研究目标和已掌握的资料 选择进化速率相对恒定、速选择进化速率相对恒定、速率大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。率大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。2 2、确定各物种的比较组合及其所代表的进化事件、确定各物种的比较组合及其所代表的进化事件3 3、获得生物大分子一级结构资料、获得生物大分子一级结构资料4 4、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据5 5、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型计算得到、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型计算得到进化产生的分子差异进化产生的分子差异d d，通过回归分析等统
24、计方法得到大分子，通过回归分析等统计方法得到大分子的进化速率的进化速率r(t)r(t)6、由此可以推断未知进化事件的发生时间由此可以推断未知进化事件的发生时间搅绳秃剧唁段心笋眶陕萍少肯桐痕婆嗣烽奠诵虑今稻抠荒吻酚苔胎雀墓玫9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l关于分子钟的讨论和争议 1 1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子一级结构（基因功能的改变、基因数目的增加）子一级结构（基因功能的改变、基因数目的增加） 2 2、不存在通用的分子钟、不存在通用的分子钟 3 3、争议、争议 l分子钟的准确性分子钟的准确性l中性理论（分子钟
25、成立的基础）中性理论（分子钟成立的基础）滇割波骗吞灌宅猫豹幂悔瘟毋像仿隆纤整净友住升结菜垛伴惰卵振擦汇帜9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造四、基因与基因组的进化四、基因与基因组的进化（一）遗传系统的产生（一）遗传系统的产生（一）遗传系统的产生（一）遗传系统的产生1、RNA世界假说世界假说2、复制、复制,转录转录,翻译系统的产生翻译系统的产生3、生命三界、生命三界敦吁肥摇标偶扇帽剂躯膀墙唆颊乞捅躲毕译省茂泄意丛实滩孺兰渍附导掳9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造1 1、RNARNA世界假说世界假说世界假说世界假说1)1986年年,WalterGilbert发明发明“RNAWor
26、ld”一词一词,用来表示前生命时期携用来表示前生命时期携带信息并具有催化功能的带信息并具有催化功能的RNA分子分子.2)1986年年,ThomasCech首次发现具有首次发现具有自我催化的自我催化的RNA分子分子,四膜虫四膜虫rRNA分子可以自我剪切分子可以自我剪切.3)1989年年,JackSzostak提供实验证据提供实验证据,表明体外表明体外RNA分子可以催化复制分子可以催化复制.4)1990年年,SidneyAltman等发现等发现,大肠大肠杆菌杆菌RNaseP的的RNA亚基可以催化亚基可以催化tRNA前体剪切前体剪切.5)1992年年,HarryNoller证实核糖体证实核糖体RNA
27、(rRNA)具有催化肽键形成功能具有催化肽键形成功能.由于发现具有催化功能的由于发现具有催化功能的RNA,ThomasCech和和SidneyAltman共享共享1992诺贝尔化学奖诺贝尔化学奖.甭爹傀家素埋怖笼翔岳墩粕绘暮坡页誊寡票哆圆谩赫惯斗拍楷资镶瘦氓绽9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造RNARNA世界的某些特征世界的某些特征1）具有催化活性的）具有催化活性的RNA分子称为核酶（分子称为核酶（ribozyme）；）；2）核酶催化的生化反应包括：）核酶催化的生化反应包括：自我剪接自我剪接内含子内含子I型，型，II型和型和III型型RNA分子具有的功能分子具有的功能催化切断其它催化
28、切断其它RNAURNA分子可催化切除内含子分子可催化切除内含子合成多肽键合成多肽键rRNA分子的重要功能之一分子的重要功能之一催化碱基、核糖合成催化碱基、核糖合成在试管中已证明在试管中已证明RNA催化活性的发现解决了以往关于先有多聚核苷酸还是催化活性的发现解决了以往关于先有多聚核苷酸还是先有多肽链的两难困境，表明先有多肽链的两难困境，表明最初的生化系统集中在最初的生化系统集中在RNA。核糖体本质上核糖体本质上核糖体本质上核糖体本质上是一个核酶是一个核酶是一个核酶是一个核酶-RibozymeRibozyme凸度戴蕾确例舱舵娘蠢盐凶设舔难恶拱弧宽品绪席挞蓝坯缔遮酶伦侠氛畅9九分子进化与分子改造9九
29、分子进化与分子改造RNARNARNARNA可以自我复制可以自我复制可以自我复制可以自我复制舱王划解惑啮梯盂鞠假疽折胜彭暗惫厌抄合制鞘睛池彭贪走刮淘涩狗且师9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造 RNARNA世界向世界向世界向世界向DNADNA世界的转变世界的转变世界的转变世界的转变压尝奇今坯傍凋浓面瘩估绷衷寞恒膝尉诡囊蝴鞋毒玛块钳万理邢瑰雹钩蕊9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造RNARNA世界假说的世界假说的不足不足1)核苷酸合成困难核苷酸合成困难2)催化催化RNA分子结构太复杂分子结构太复杂3)已发现的核酶自身不能完全合成核酸已发现的核酶自身不能完全合成核酸4)从从RNA到生
30、命出现进化时间太短到生命出现进化时间太短,不到不到5亿年亿年袋讹射泣卯爆朵映靛篇著生缅顷梅哇睦肺日凋情炕镶窖佯倚上也酱仅措梅9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造2、基因的起源、基因的起源在细胞出现之前是否就有基因在细胞出现之前是否就有基因? ? 最初的基因是怎么产生的最初的基因是怎么产生的? ? 基因产生的意义是什么基因产生的意义是什么? ? 到目前为此都还没有一个合理的解释到目前为此都还没有一个合理的解释! !廊蕊牌曝肉牟怕冯括哲径注漫登傅挽划颐诚浊夯御纵升庇磨疡也磷坑喊酒9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造任何生命都有三个不可或缺的系统任何生命都有三个不可或缺的系统:复制系
31、统复制系统转录系统转录系统翻译系统翻译系统1998年，年，Woese在上在上PNAS表述三个系统的起源关系表述三个系统的起源关系:翻译系统最早建立，其次是转录系统，最后是复制翻译系统最早建立，其次是转录系统，最后是复制系统。没有准确高效的翻译系统系统。没有准确高效的翻译系统,遗传信息的表达是遗传信息的表达是无法实现的无法实现的,精确复制也失去了意义精确复制也失去了意义。浙郧庙琐逞惊渐标景踞题秩会昭此帆孕坠味牡奄挚拈夷刨订相烁臀惦颖陷9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造基因组的起源基因组的起源人们推测基因组的起源可能是人们推测基因组的起源可能是: :最初的最初的DNADNA基因组由许多分
32、散的分子组成，每一个指基因组由许多分散的分子组成，每一个指令单个蛋白质，相当于一个基因。这些基因彼此连接成令单个蛋白质，相当于一个基因。这些基因彼此连接成染色体，它们可能在编码的染色体，它们可能在编码的RNARNA转变为转变为DNADNA之前或之后之前或之后出现。由于组成了含更多基因的染色体，在细胞分裂时出现。由于组成了含更多基因的染色体，在细胞分裂时基因的分配要比分散的类型更加有效而方便，在竟争中基因的分配要比分散的类型更加有效而方便，在竟争中占有优势。随着早期基因组的多次进化，彼此连接的基占有优势。随着早期基因组的多次进化，彼此连接的基因所具有的不同功能也随之发展与演变。因所具有的不同功能
33、也随之发展与演变。这一假说还无法提供证据这一假说还无法提供证据. .礁奉茬艾石血蛙孕颜盅哗挤戌偶翠竭辖追牵茧钎凛沿毛欺挚富靖争熬镐冰9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造3、生命之根在哪、生命之根在哪?CarlWoese认为认为:l不存在一个所谓的祖先细胞，最初的细胞是不稳定的，不存在一个所谓的祖先细胞，最初的细胞是不稳定的，复合的，具有多向发展潜力的复合物。复合的，具有多向发展潜力的复合物。l达尔文进化论只探讨生命出现之后的进化规律，不涉达尔文进化论只探讨生命出现之后的进化规律，不涉及生命的起源。及生命的起源。l一个完整的生命应从细胞开始。一个完整的生命应从细胞开始。斜际舌皂贡远蔬康呵
34、掏微卵甄驾阿企跋堰互迈坍长井呛澎岔籽冯碗孽竞械9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造生命三界去赴焰粘诊污涨峨钉炒骤油激障抛派津辆丈另荫野险揖射涂焚吼舵央猩事9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造古细菌与真核生物更相似古细菌与真核生物更相似 来自海洋火山口的古细菌詹氏甲烷球菌基因组顺序分析来自海洋火山口的古细菌詹氏甲烷球菌基因组顺序分析显示，它在起源上与真核类生物更加接近：显示，它在起源上与真核类生物更加接近：1 1）古细菌的翻译系统如核糖体蛋白，延伸因子和氨酰）古细菌的翻译系统如核糖体蛋白，延伸因子和氨酰 tRNA tRNA合成酶以及转录系统均与真核生物相似，而与细合成酶以及转录系
35、统均与真核生物相似，而与细 菌有所不同。菌有所不同。2 2）在代谢系统方面，古细菌与真细菌极为相似。人们推）在代谢系统方面，古细菌与真细菌极为相似。人们推 测，古细菌和原始真核细胞可能从原始细胞分别继承测，古细菌和原始真核细胞可能从原始细胞分别继承 了部分共同的遗传物质。了部分共同的遗传物质。焕户嘴义腔僵渝髓汾翼汛烘秦党禽吧费沂浑疥摇汪罕稚暴炔起末秤屡诉耳9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造病毒病毒可能可能参于参于真核真核细胞细胞进化进化红藻红藻(redalgae)的细胞核可以象病毒一样在寄主细胞间转移的细胞核可以象病毒一样在寄主细胞间转移.货幽腋媚哗诊妹律射断绊伊祖炬晋吵议让褐齐确晕
36、脏蠕菠妄霓仗闭咯渔笨9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造4 4、基因组进化的模式、基因组进化的模式、基因组进化的模式、基因组进化的模式加倍加倍重排重排洗牌洗牌不等交换不等交换扩张与扩增扩张与扩增插入与缺失插入与缺失转座因子的作用转座因子的作用 在在基基因因组组进进化化中中现现有有基基因因的的加加倍倍是是最最重重要要的的方方式式之之一一，它们可经由以下途径发生：它们可经由以下途径发生： 1 1）整个基因组加倍）整个基因组加倍 2 2）单条或部分染色体加倍）单条或部分染色体加倍 3 3）单个或成群基因加倍）单个或成群基因加倍扮走酮锭德雨耘辆掇始釜顺询戒肺择纷茂缩贮俞询委戚揣苑崇钓碴屹问愚9
37、九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造酵母基因组在一亿年前经历了一次完全的加倍Goffeau,Nature430:25,2004拢强约群酸姥阂玲氢痊七纤轮出泵干胁替品晚赁破劫梢静爪谚畴弓伊镐咕9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造大多数植物基因组均为同源或异源多倍体大多数植物基因组均为同源或异源多倍体大多数植物基因组均为同源或异源多倍体大多数植物基因组均为同源或异源多倍体玉米染色体基数玉米染色体基数n=5n=5加倍为加倍为n=10, n=10, 小麦为小麦为6 6倍体倍体(A(A、B B、D=7, n=21), D=7, n=21), 油菜为异源多倍体油菜为异源多倍体(n=19),
38、(n=19), 棉花棉花, , 烟草为多倍体烟草为多倍体, , 香蕉为香蕉为3 3倍体。倍体。多细胞动物很少有多倍体多细胞动物很少有多倍体多细胞动物很少有多倍体多细胞动物很少有多倍体可能同动物的发育模式有关：动物胚胎发育时几乎所有器官原基均在可能同动物的发育模式有关：动物胚胎发育时几乎所有器官原基均在同一时间产生，需要高度协调。多倍体带来的基因剂量不平衡会对胚同一时间产生，需要高度协调。多倍体带来的基因剂量不平衡会对胚胎发育产生致命影响。胎发育产生致命影响。植物的生殖器官与营养器官是同源的，还可以不断地重复产生，因而植物的生殖器官与营养器官是同源的，还可以不断地重复产生，因而能够忍受多倍体带来
39、的基因剂量不平衡的干扰；此外植物细胞可直接能够忍受多倍体带来的基因剂量不平衡的干扰；此外植物细胞可直接从外界吸收营养从外界吸收营养,降低了器官和组织彼此间相互依赖的程度。降低了器官和组织彼此间相互依赖的程度。慢抬厌绰蛛索磁瘩哉硼警去傣檬酒蠕婪樟幼肃草搐嘲蓑阿垒赌站苦主粪子9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造脊椎动物脊椎动物脊椎动物脊椎动物基因组是否发生过整体加倍基因组是否发生过整体加倍基因组是否发生过整体加倍基因组是否发生过整体加倍? ?有些分子生物学家认为，大约有些分子生物学家认为，大约1亿年前酵母基因组加倍时脊椎动物亿年前酵母基因组加倍时脊椎动物也发生了同样事件。理由是人类基因组中
40、也发生了同样事件。理由是人类基因组中HOX基因簇有基因簇有4份拷贝，份拷贝，分别位于分别位于2，7，12和和17号染色体。其他作者则认为，这些重复只号染色体。其他作者则认为，这些重复只是一些独立的事件，不足以表明整个基因组的加倍。是一些独立的事件，不足以表明整个基因组的加倍。磕逞恬喝共减饭哩井淖橱盯洲檀怪兰解佣电答喂溅坚爱跋锣汞资抚匹郸忿9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造2R2R假说假说Susumu Ohno在在1970年首次提出年首次提出 ：脊椎动物进化中曾经脊椎动物进化中曾经发生过发生过2 2次全基因组水次全基因组水平的加倍。比较基因平的加倍。比较基因组顺序表明，无脊椎组顺序表明
41、，无脊椎动物基因成员在哺乳动物基因成员在哺乳动物动物3500035000个基因中平个基因中平均有两个同源基因。均有两个同源基因。脊椎动物脊椎动物脊椎动物脊椎动物基因组是否发生过整体加倍基因组是否发生过整体加倍基因组是否发生过整体加倍基因组是否发生过整体加倍? ?GenomeResearch11:667670,2001符抿麻至殷襄舱著管谅作皮慧值汝闷捎椰薯婪抱霞鹊侯蹋苏管谴捞骑戌通9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造文昌鱼基因组分析对文昌鱼基因组分析对文昌鱼基因组分析对文昌鱼基因组分析对脊椎动物进化的启示脊椎动物进化的启示脊椎动物进化的启示脊椎动物进化的启示 对文昌鱼基因组的最新分析表明
42、，对文昌鱼基因组的最新分析表明，5.5亿年以来进化进程中脊椎动物比亿年以来进化进程中脊椎动物比原始祖先的基因组多出四倍的拷贝量。原始祖先的基因组多出四倍的拷贝量。将人类的将人类的23个染色体与文昌鱼的个染色体与文昌鱼的19个个同源色体进行对比分析发现，两个基同源色体进行对比分析发现，两个基因组有因组有17个共同的祖先留下的片段。个共同的祖先留下的片段。因此，可以肯定在因此，可以肯定在5.5亿年前，人类亿年前，人类和文昌鱼共同的祖先有和文昌鱼共同的祖先有17个同源染色个同源染色体。祖先的体。祖先的17个同源染色体上的每一个同源染色体上的每一个基因在脊椎动物的进化过程中增加个基因在脊椎动物的进化过
43、程中增加了拷贝量，经历了两次加倍，而大部了拷贝量，经历了两次加倍，而大部分的常规的分的常规的“管家基因管家基因”都失去了拷都失去了拷贝。某些基因的拷贝量的增加使得脊贝。某些基因的拷贝量的增加使得脊椎动物获得更多的新功能并进化形成椎动物获得更多的新功能并进化形成我们所知的脊椎动物。我们所知的脊椎动物。 Nature 453, 1064-1071，2008证明了证明了2R假说是正确的假说是正确的微葡敬舟斑酗仟斯芍锋寸渤躺唉法蹄侧唤笛项篷芍蒋蝇炯恐沂脾置哮肤龙9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造人类染色体与文昌鱼人类染色体与文昌鱼染色体同源区段比较染色体同源区段比较肢析信淡厦父次以启缩水眼祷
44、捐甜容棱鹊葵箭豆涡菇蕴姆窘赣红涵涎蹦砾9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造基因与基因组加倍是一个动态过程基因与基因组加倍是一个动态过程1)拟拟南南芥芥基基因因组组中中约约75%的的区区段段发发生生了了至至少少一一次次以以上上的的重重复复，这这些些重重复复事事件件是是在在不不同同进进化化时时期期出出现现的的，涉涉及及范范围围不同，并伴有基因丢失。不同，并伴有基因丢失。2)根根据据氨氨基基酸酸顺顺序序的的代代换换速速率率分分析析，拟拟南南芥芥基基因因组组的的重重复复区区段段可可分分成成不不同同的的年年龄龄板板块块（block），同同一一年年龄龄板板块块群群（ageclass）发发生生重重复
45、复的的进进化化年年代代近近似似，共共有有5个个可可以确定的板块群，分别为以确定的板块群，分别为B，C，D，E和和F。3)最最早早的的重重组组事事件件发发生生在在2亿亿年年前前，最最近近的的发发生生在在5000万万年年前前（B板板块块）。大大多多数数重重组组事事件件发发生生在在中中生生代代，其其中中F板块出现的年代代表双子叶与单子叶分化的时期。板块出现的年代代表双子叶与单子叶分化的时期。驼哑逸敦沏腿苛匡眶何戮留另止缝贞翌吾滦邱酬拖像柳旺诞带律代枝缩黎9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造脊椎动物基因组进化的主要动力在于基因的重复脊椎动物基因组进化的主要动力在于基因的重复嘻普倾掘黄泪曲匙浚亩
46、熟树究埔旁恫君惋惑渐呛毅年野遗蔬坎锄惠腹碉界9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造脊椎动脊椎动物基因物基因组进化组进化的主要的主要动力在动力在于基因于基因的重的重 复与趋复与趋异异沟钾父谎颂善整乐们石有喜雨泡施早斋陆鹿众朝昨赔袄管箱繁义拉倘溯奄9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造重复基因的命运重复基因的命运重复基因的命运重复基因的命运1)由于编码顺序趋异成为具有新的生物活性的基因由于编码顺序趋异成为具有新的生物活性的基因2)由于调控顺序突变成为获得新的表达模式的基因由于调控顺序突变成为获得新的表达模式的基因3)处于进化之中与祖先基因在功能上重叠处于进化之中与祖先基因在功能上重叠,
47、表现为表现为冗余的基因冗余的基因4)丧失功能成为假基因丧失功能成为假基因5)在随后的进化事件中丢失在随后的进化事件中丢失启骂锚吹楼蹭朋沙蔚坤疾畦圭涌朴运寄巨共循耪涵弹赣眯晌轨幻尖擎戈树9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造染色体重排染色体重排染色体重排染色体重排1) 1) 染色体重排系指染色体区段位置在染色体内或染色染色体重排系指染色体区段位置在染色体内或染色体之间发生的倒位或移位事件。体之间发生的倒位或移位事件。2) 2) 是基因组进化的主要动力之一。染色体重排阻止同源是基因组进化的主要动力之一。染色体重排阻止同源染色体区段的正常配对与交换染色体区段的正常配对与交换, , 促使重排区段
48、内的促使重排区段内的突变积累突变积累, , 是物种形成主要原因之一。是物种形成主要原因之一。3) 3) 染色体重排染色体重排可为基因提供新的表达模式。可为基因提供新的表达模式。蒂喇凝肿竞溺陨嫂帕薛由感场皆全早粤耙挺毙脓代荚馏蚕敷召扁觉惭扇追9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造老鼠与人类老鼠与人类X-X-染色体的重排事件染色体的重排事件PNAS,100:7672-7677,2003捐炎阔疚祭捻己冈铺毛豫屑季娥把椰瞅窃恬满典期车开诵直镇骄赵猾中蚂9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造重复顺序之间的交换重组重复顺序之间的交换重组重复顺序之间的交换重组重复顺序之间的交换重组1)DNA分子
49、内重复顺序的重组分子内重复顺序的重组:1.反向重复顺序之间的重组导致区段倒位反向重复顺序之间的重组导致区段倒位2.正向反向重复顺序之间的重组导致区段缺失正向反向重复顺序之间的重组导致区段缺失2)染色体臂间重复顺序的交换重组染色体臂间重复顺序的交换重组3)染色体臂内重复顺序的交换重组染色体臂内重复顺序的交换重组4)染色体之间重复顺序的交换重组染色体之间重复顺序的交换重组4)同源染色体之间重复顺序的不等交换同源染色体之间重复顺序的不等交换缕褪蔬雁坝殖贸辅驭迪漆反募钳橇踪硅滇鸣粒矢镀援戌匠孵军归敢阅册颠9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造染色体重排与重复顺序有关染色体重排与重复顺序有关染色体
50、重排与重复顺序有关染色体重排与重复顺序有关1)比较线虫的两个种比较线虫的两个种,C.elegant和和C.briggsae，发现线虫，发现线虫基因组在基因组在0.5-1.2亿年中发生了亿年中发生了4030次染色体重排事件。次染色体重排事件。2)染色体重排事件包括转位染色体重排事件包括转位,倒位与转座。倒位与转座。3)染色体重排事件大多数出现在基因间区普遍的重复顺序染色体重排事件大多数出现在基因间区普遍的重复顺序以及重复的基因成员之间。以及重复的基因成员之间。4)线虫基因组重排的速率为果蝇的线虫基因组重排的速率为果蝇的4倍。倍。见见:GenomeResearch16:875-867,2002.爬
51、斟惭驱痊丫碾寄吗心丢汉哪名哎贮囱抑珐隧却环跌喝赣缘溢氖侧膏避种9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造物种间染色物种间染色物种间染色物种间染色体重排速率体重排速率体重排速率体重排速率物种间染色体物种间染色体重排速率差别重排速率差别很大很大, ,与物种与物种的群体大小的群体大小, , 世代周期长短世代周期长短, , 染色体的顺序染色体的顺序组成等有关。组成等有关。恶贰真纺怠晰校底揣臀垫疵扒难尧消广郴透挛驹豺滓趣栖泣油寥晤仔惯铆9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造染色体重排与染色体重排与染色体重排与染色体重排与Y-Y-染色体进化染色体进化染色体进化染色体进化1)人类人类Y-染色体系由染
52、色体系由X-染色体进化而来染色体进化而来.2)在三亿年前人类祖先与鸟类分开之后在三亿年前人类祖先与鸟类分开之后,X-染色体发生染色体发生了第一次倒位了第一次倒位,由此开始由此开始Y-染色体的进化染色体的进化.3)人类人类Y-染色体共发生了染色体共发生了4次倒位次倒位,并伴随大量的基因并伴随大量的基因突变与缺失突变与缺失.4)Y染色体产生之际曾含有染色体产生之际曾含有1438个基因，但到目前为止个基因，但到目前为止, , 其中的其中的1393个基因已经消失个基因已经消失, ,只剩下只剩下45个个基因基因,平均平均每百万年丢失每百万年丢失4.6个基因个基因.胳爽震羊枪簇识克咸址蚂查亨坯壶光冰砂倚炽
53、镶寇抉鸵劣伍斯嗜枉液鉴冗9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造Y Y染色体上的蛋白质编码基因染色体上的蛋白质编码基因染色体上的蛋白质编码基因染色体上的蛋白质编码基因新的研究确认了新的研究确认了X染色体上有染色体上有1098个蛋白质编码基因，而个蛋白质编码基因，而这这1098个基因中只有个基因中只有54个在对应的个在对应的Y染色体上有相应功能染色体上有相应功能的等位基因的等位基因.Y染色体比染色体比X染色体小得多，染色体小得多，Y染色体上总共有大约染色体上总共有大约78个基个基因。因。吧配嵌腔竟灵辽燎浴缅诽祖欢柳曙框充洒迹沾瘴朗恤准檬浇馏迷凌谅限捎9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改
54、造Y Y Y Y染色体是一个对个体生存不必要的染色体染色体是一个对个体生存不必要的染色体染色体是一个对个体生存不必要的染色体染色体是一个对个体生存不必要的染色体 人如果没有人如果没有X X染色体，或者没有其他任何一对常染色染色体，或者没有其他任何一对常染色体，就无法出生，在胚胎期就会死亡。而没有体，就无法出生，在胚胎期就会死亡。而没有Y Y染色体染色体却对个体生存没有关系，比如女性都没有却对个体生存没有关系，比如女性都没有Y Y染色体，却染色体，却照样可以健康长寿。其他染色体一般互相依靠，但是它照样可以健康长寿。其他染色体一般互相依靠，但是它们不依靠们不依靠Y Y染色体。人类必须面对一个有可能
55、导致自身染色体。人类必须面对一个有可能导致自身灭亡的问题灭亡的问题 男性男性Y Y染色体的功能正在逐渐退化，它所染色体的功能正在逐渐退化，它所掌控的基因正在逐渐减少。掌控的基因正在逐渐减少。袋鼠袋鼠袋鼠袋鼠Y Y染色体只有染色体只有染色体只有染色体只有一个基因一个基因一个基因一个基因-SRY-SRY易虽行歹不镶舱峙宫链茅恋恭谜亲阑因欠腹摸绞汞酬皿夕催溉查锻苗霸枷9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造Y Y染色体进化四步曲染色体进化四步曲染色体进化四步曲染色体进化四步曲娄袁把幕弯事碳异源挎谱袄坍兑凿可援枷酬绎捧师颠廉抛菏蓖紧弊礼烬尽9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造SOX9性别开
56、关基因性别开关基因小鼠转基因小鼠转基因实验实验: :雄性小鼠含雄性小鼠含有有SRYSRY基因基因, ,可开启可开启SOX9SOX9基因基因, , 转化转化SOX9SOX9基因仍基因仍为雄性为雄性. .雌鼠缺少雌鼠缺少SRYSRY基因基因, ,不能开不能开启启SOX9SOX9基因基因. .用用SOX9SOX9基因基因转化雌鼠转化雌鼠, , 促使促使雌鼠雌鼠性性别转化别转化. .SRY gene located on sort arm of Y chromosome.酉殉租俘墒谣液词欺我面采徐虫湘阻垫毁占鹰椰遍啤泽饯菲想碍寥勘适隔9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造同源重组对真核基因组多态
57、性的影响同源重组对真核基因组多态性的影响同源重组对真核基因组多态性的影响同源重组对真核基因组多态性的影响1)真核生物均有有性繁殖；真核生物均有有性繁殖；2)有性繁殖的一个重要特征是基因组必需经过减数分有性繁殖的一个重要特征是基因组必需经过减数分裂过程才能产生配子体；裂过程才能产生配子体；3)减数分裂时同源姐妹染色体配对，并发生同源染色减数分裂时同源姐妹染色体配对，并发生同源染色体区段的交换；体区段的交换；4)同源染色体区段的交换一方面可以扩大变异的范围，同源染色体区段的交换一方面可以扩大变异的范围，同时也可降低同源染色体区段的多态性组成；同时也可降低同源染色体区段的多态性组成；5)缺少同源染色
58、体配对与交换可积累突变，增加群体缺少同源染色体配对与交换可积累突变，增加群体中突变的比例，促使物种形成。中突变的比例，促使物种形成。嫉林茁态秸愤喳甫踏拙龙渴腥滦竣迷倪亡柜栋爷聪恨吱苛稻挨泼瑶握缘途9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造新基因的产生主要有以下新基因的产生主要有以下5种种方式方式:1)基因加倍之后的趋异基因加倍之后的趋异,这类基因基本保持原有的基这类基因基本保持原有的基因功能因功能,但往往获得了新的表达模式但往往获得了新的表达模式.这是新基因产生的主要方式这是新基因产生的主要方式.2)结构域洗牌结构域洗牌,即不同的结构域加倍或重组即不同的结构域加倍或重组,产生具有产生具有创新
59、功能的基因创新功能的基因.真核生物约真核生物约19%的基因的基因产生于外显产生于外显子洗牌子洗牌.3)逆转录及其随后的趋异或重排逆转录及其随后的趋异或重排.4)基因裂变与融合基因裂变与融合,由一个基因分裂成两个不同的基由一个基因分裂成两个不同的基因因,或两个或多个基因融合组成一个新的基因或两个或多个基因融合组成一个新的基因.原核原核生物约生物约0.5%的基因由此产生的基因由此产生.5)由非编码顺序转变为编码顺序由非编码顺序转变为编码顺序.侈蹈讣疡禹眉氧动履丹野盼衬撤促管离累匿药募敛坪霹胸丛炽瘤催娥纲秃9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造 蛋白质创新蛋白质创新蛋白质创新蛋白质创新- -
60、- -功能域洗牌功能域洗牌功能域洗牌功能域洗牌丘鹰迷慑膜抛吐皂循姥冕赔拘娘啤遇虐蠕课鹿彰饱夫风卫拽范萧徊它表堆9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造果蝇果蝇果蝇果蝇( ( ( (精卫精卫精卫精卫) ) ) )基基基基因产生于洗牌因产生于洗牌因产生于洗牌因产生于洗牌囤敝纬撩睡片氏奈介扯办涂夸链衔弓费又掩滓攒溃兽轨蚀晒贴穆鱼筏蔚遣9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造灵长类新基因灵长类新基因灵长类新基因灵长类新基因的产生与重复的产生与重复的产生与重复的产生与重复允债腮射嫌寄裤叔蜜抛腰栏耙谁聋镶驳创桐峰气貌涩直彼女塔晋班揣貉活9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造细菌蛋白功能域的洗
61、牌细菌蛋白功能域的洗牌细菌蛋白功能域的洗牌细菌蛋白功能域的洗牌污疾忍捌领镑枚若蒲除儡唉盈乏脂楼蛇立虚浦庐腆灼码卜逆澜垃裙妓葫两9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造外显子洗牌外显子洗牌外显子洗牌外显子洗牌的分子机制的分子机制的分子机制的分子机制近活匈畴找藕原乘伺揍儒壤航涝卢恍倘拧递咨躲絮檄肝否误浙速绝葡酚巾9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造基因组扩张基因组扩张基因组扩张基因组扩张重复顺序的增加重复顺序的增加重复顺序的增加重复顺序的增加高等生物基因组重复顺序的扩张是一个极其普遍的高等生物基因组重复顺序的扩张是一个极其普遍的现象现象,这些重复顺的扩张主要起因于这些重复顺的扩张主要起
62、因于:1)重复顺序之间的不等交换重复顺序之间的不等交换;2)DNA的转座的转座3)逆转录转座逆转录转座梗葡迁讥吭趋斟片厨沮厩掐往蚀蚕黑魁淑其营配闷佃僳臼篮朵马轮屋廓遵9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造玉玉玉玉米米米米基基基基因因因因组组组组的的的的扩扩扩扩张张张张畸霹岔颇惫曹寨引海眼楚吝酿积指耸妥窗稿普英滚暑咏涕科郝谢捏赖淖狸9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造AluAlu在灵在灵在灵在灵长类基长类基长类基长类基因组中因组中因组中因组中的扩张的扩张的扩张的扩张芹恿扁我潞通斡搬铸徊壹放巷柿剂苯撬剑赵孩梆正蠕狞义阂欢约列瞥鼻斧9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造不同不同不
63、同不同“ “人种人种人种人种” ”的基因组存在大结构的差异的基因组存在大结构的差异的基因组存在大结构的差异的基因组存在大结构的差异1)人类不同种族之间基因的组成和人类不同种族之间基因的组成和DNA顺序之间只有极其微顺序之间只有极其微小的差异小的差异,99%的碱基顺序是相同的。的碱基顺序是相同的。2)人类不同种族之间存在许多极其明显的表型差异人类不同种族之间存在许多极其明显的表型差异,这些差这些差异的遗传基础何在异的遗传基础何在?3)MichaelWigler发现发现,人类不同种族的基因组存在广泛的人类不同种族的基因组存在广泛的基因拷贝数基因拷贝数,倒位倒位,缺失的多态性差异。缺失的多态性差异。
64、4)报道报道(Nature Genet.,2005),在人类在人类chr 17q21.31区区有两个同源但不相同的涉及有两个同源但不相同的涉及900kb的倒位的倒位,H1和和H2.这一这一倒位事件发生在倒位事件发生在300万年前。万年前。H2型在非洲人中罕见，在东型在非洲人中罕见，在东亚人中缺少亚人中缺少,20%的欧洲人具有的欧洲人具有H2。统计学分析表明，携。统计学分析表明，携带带H2的冰岛女性比缺少的冰岛女性比缺少H2的女性可生育更多的小孩。的女性可生育更多的小孩。故镁庚吻坦叮静夕坚米逞懊钮鞘拽仲深伪沟误嘴肖掺展绦勇暂颁莲伟谰凛9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造人类基因组中的倒位
65、多态性人类基因组中的倒位多态性恢恳临歇在歉它嫁淳涛汾她肖铜邻逻辣臀们熏岁辆遍疤蝎勃鳃拎忧推裔式9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造五、生命的改造五、生命的改造椎游酚替更杉族专柿宋解眩灼靶冈够补撰现痕坠撇窗虐引锁疤奔框描某倪9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造 遗传信息的奥秘遗传信息的奥秘DNADNA由由4 4种核苷酸组成种核苷酸组成(ATCG)(ATCG)每每3 3个核苷酸编码一个氨基酸个核苷酸编码一个氨基酸 DNA: DNA: ATG CTG GTT TAC GTT GGA TAA RNA: RNA: AUG CUG GUU UAC GUU GGAUAA 蛋白质蛋白质: :
66、Met-Leu-Val-Thr-Val-Gly-兔逛象哗厂忙缔燥玉煞壹嘿搞枉诚措熙骆疹魁速样铸跺辙愚萍惺耻猫睹柏9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造（一）基因工程的概念（一）基因工程的概念在体外将外源在体外将外源DNA分子经切割和连接，插分子经切割和连接，插入至病毒、质粒或其他载体分子中，形成入至病毒、质粒或其他载体分子中，形成重组重组DNA分子，导入到受体细胞中，使外分子，导入到受体细胞中，使外源基因在受体细胞中表达的过程。源基因在受体细胞中表达的过程。帚级覆应罗鸥量煞啤灼人固场山季芽枪追索蔫晤孵驼族赘漠控盅蔑党咆童9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造理论上的三大发现理论上的
67、三大发现证明遗传物质是证明遗传物质是DNADNA分子双螺旋结构及半保留复制分子双螺旋结构及半保留复制中心法则及遗传密码的破译中心法则及遗传密码的破译技术上的三大发明技术上的三大发明 限制性核酸内切酶和限制性核酸内切酶和DNADNA连接酶连接酶 基因工程的载体基因工程的载体 逆转录酶的发现逆转录酶的发现训刹侥栖枚孰豪桃膀鸡厢闸惶勿峡副常灿造邻条拾毡寒蹿粪亨井很域蠕寻9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造1、基因工程操作的工具酶、基因工程操作的工具酶1.1.限制性核酸内切酶（内切酶）限制性核酸内切酶（内切酶）：将：将DNADNA分子在特定部位切开。分子在特定部位切开。 根据其反应的必须因子和
68、切断点等特性，被分为三大类：根据其反应的必须因子和切断点等特性，被分为三大类：2.DNA连接酶连接酶：将切割位点相同的两条链连接起来。：将切割位点相同的两条链连接起来。3.DNA聚合酶聚合酶：以母链：以母链DNA为模板，在引物的指导下，按母链核苷为模板，在引物的指导下，按母链核苷酸序列，将游离的核苷酸结合到相应的位置而形成互补的双链酸序列，将游离的核苷酸结合到相应的位置而形成互补的双链DNA。类别类别反应必须因子反应必须因子切点切点酶例酶例型型S-腺苷基蛋氨酸腺苷基蛋氨酸ATP，Mg2+识别部位和切点不同，切断部位不定识别部位和切点不同，切断部位不定EcoBEcoK型型Mg2+切断识别部位或其
69、附近的特定部位切断识别部位或其附近的特定部位EcoRIBamHI型型ATP，Mg2+识别部位和切点不同，切断特定部位识别部位和切点不同，切断特定部位EcoPIHinfIII拔潭翰却菱爵瓣超港瘫翟郧束夯哉褒毙妒拢御作棺纪次砰数纵碧墙瓶岳或9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造GGATCCCCTAGGG GATCCCCTAG GGGATCCCCTAGGBamH ICCCGGGGGGCCCCCC GGGGGG CCCCCC GGGGGG CCCSma I嗣蜒奢什完钒伎巢嘘彤裕琢冕爷轮鞭四欲少姻赐沟民陡鼓沫券诌客冰舷瘫9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造我螟连拼灶吧祥于刨炸掺币赖钳器篡唯
70、蔓痉歇薪戈涤淤壬辣栖打名亩徘省9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造限制性内切酶造成粘性末端限制性内切酶造成粘性末端有利于重组有利于重组DNADNA分子的构建分子的构建膛算荐辜项虹斯矿近骗涅搏仲们特魄蚀虫也会番挎久范戚又乙蔫秸豌溜拼9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造2、基因工程的载体、基因工程的载体基因工程的载体必须具备以下基本要求：基因工程的载体必须具备以下基本要求：（1）在寄主细胞中能够独立复制；）在寄主细胞中能够独立复制；（2）易从寄主细胞中分离纯化；）易从寄主细胞中分离纯化；（3）有一段不影响自身扩增的非必需区域，使得）有一段不影响自身扩增的非必需区域，使得插在其中的外
71、源基因可以正常复制和扩增。插在其中的外源基因可以正常复制和扩增。厚惩忿爱蓑漳瓶拓栏穴塔骗叹兰磷郝票卵轰谗设誉乾浮邪急淄暮畸务逛酞9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造蓉涯叶尖给柳粗谱雌没花睛食菇粘琐碴魁伙地奄爪必跺啦惋谷醒搁踢住巍9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造基因工程的载体主要有六类：基因工程的载体主要有六类：1.质粒载体：能自主复制；具有若干限制性内切质粒载体：能自主复制；具有若干限制性内切酶的单一识别位点；有选择标记；较小的分子量酶的单一识别位点；有选择标记；较小的分子量和较高的拷贝数。和较高的拷贝数。2.噬菌体载体噬菌体载体3.柯斯质粒载体柯斯质粒载体4.YAC载体载
72、体5.BAC载体载体6.病毒载体：病毒载体：SV40通过感染方式将通过感染方式将DNA送入哺送入哺乳动物细胞中。乳动物细胞中。褂依氛缓后拎淳哀毙予琉受烛窝次丘尹行填篷油锹篆丽屋上逮魄曳拷详堕9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造回协孟降证尹航身埋屯要恬狼晌练铂柬城蓟篮磺浓底抵日养贬员饮泰因武9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造租适苟帽镣匪栖田骇殷楷耻怎怕凭廊深雌糟侥策谜奶榷刽央尊捡桑爬水拳9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造噬菌体病毒茬墟啪栽拖袖梢凳痪脆蜜伶酶熙丁索甭苗黍锁缀残操斧营泵柄墒涧购啤垮9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造3、基因工程的基本内容（重组、基
73、因工程的基本内容（重组DNA技术）技术）重组重组DNA技术又称为基因工程（技术又称为基因工程（geneticengineering）或分子克隆（或分子克隆（molecularcloning）基因工程的主要步骤：基因工程的主要步骤：1.载体和目的基因的分离载体和目的基因的分离2.载体和目的基因的体外重组载体和目的基因的体外重组3.重组重组DNA转化受体转化受体4.重组重组DNA的筛选和鉴定的筛选和鉴定5.克隆基因的表达克隆基因的表达硝嘶迸先缺顺器术陛哀挚萤苔雷热钧钥瘫争诚价悟核忧苛滚捉瓮白泣执铣9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造绣欢赶知蒲卫脾压盯泛诽重贫读惊奴姓惨掇孵井疚粕浴徒喧耙袄毋
74、数桔退9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造特异性PCR检测外源基因整合到受体分子水平检测分子水平检测宗摹志囱鸦预次碍蒋颧恢臣其嗡撞歧栗镊怎鄙方垫赛够擞什斑肚频路呸跑9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造摊鹊砖干幢隐亮首孟问琶丸桐锯领釉涡巴舰蛔蕉仇习值膨庭莹陈莉敏脱准9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造个体水平检测个体水平检测豢根汲刮凡淳惑种诞蹲诧梳肋蔽徘秧归仆闸恿晒毅珠苍遇呜厩顾视胚剁贞9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造码悠贬膜泳彤洁斧佯嚎焕躯夺惯爱讲怀曰客凛钝嚏奖岩促潭跋浆给估溜辫9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造转基因成功的条件：转基因成功的条件：
75、（1 1）外源基因的单拷贝插入和被插入受体基因组的被扰乱的）外源基因的单拷贝插入和被插入受体基因组的被扰乱的“综合效应综合效应”；（2 2）转化后的受体能够长成可遗传的生物个体。）转化后的受体能够长成可遗传的生物个体。死亡存活，但后代外源基因丢失理想的转基因植株浇承枷全轨侦柞梯切芹筛溜奴锨梅肤姬具酥骨晦秸律娩畜厕犊胆腋执说娶9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造（二）基因导入的方法（二）基因导入的方法 植物材料植物材料：农杆菌转化法、基因枪法、花粉管通道法、：农杆菌转化法、基因枪法、花粉管通道法、电激法等电激法等 动物材料动物材料：脂质体转化法、显微注射、逆转录病毒、精：脂质体转化法、显
76、微注射、逆转录病毒、精子载体、电穿孔、磷酸钙介导法等。子载体、电穿孔、磷酸钙介导法等。 细菌材料细菌材料：电激转化或转导：电激转化或转导圈悯钎郑徊浸泽精扫勤队听栈惺洽台崩涨罩甸豫君篆洱玉期取穴窖纸寡凉9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l电激法电激法赂肿怔鼎枕爽舵诅搭棋俩拢抿橙蕊牌全溺坟冰搜熟煎载挪啡肘心哮厂溢芦9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l质脂体转化质脂体转化患忙狗纫馅兵垒嚏治尤色流画指谬缠舱模柜炯沁闪审织噶茨窑掳易为宦膘9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l基因枪法基因枪法Biolistic-bombardmentBiolistic-bombardment奴
77、域瘁墨第腰猫喝缝碑裔尝陈掇澈岸娠杏专币玄焊废碎祭晕剪振彬祥朋榜9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造哪鹰贩鳞雨岩溪佛偶搏凋厘釉以化价背疾赌绊臀圭例毁栗喧灌据织遁爵芥9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造l农杆菌介导农杆菌介导的基因导入的基因导入 Transferring genes Transferring genes into plant cells into plant cells by by agrobacteriumagrobacterium熔捷绘扩涡俭溜胸逝借窖枣赠矛几苞啄勺钉弥灶天痞来膊喘鸥末藤屠辜涎9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造Regeneration
78、ofRegeneration of leaf disks infected leaf disks infected by by AgrobacteriumAgrobacterium露觅旋水桓巨舌减汉灯侥柯堰耿改埋断徊免惺高庶笺盎压开西咯循萎芜挣9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造lSV40 viral ectors闲铆凯勒箩丰巳铂戍耳桌撤创韭者嗽烷冯阁糟翼骚豌咳侈庙谬允拦北膝呻9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造vaccinia virus vaccinia virus vector vector败著垢蚤碧潮挞闷续汉敷茬益窥彦枕凤勃翁凤豌危渝唐诬攫厦拳谴残寅站9九分子进化与分子
79、改造9九分子进化与分子改造比较指标比较指标 表表 达达 系系 统统大肠杆菌大肠杆菌酵母菌酵母菌哺乳动物细胞哺乳动物细胞昆虫细胞昆虫细胞1外源基因表达水平高比较高不高不高(家蚕除外)2培养条件易易难较难3表达产物的形式多数不能分泌，胞内形成包涵体多数能分泌，少数胞内形成包涵体，有时产物不均一一般都能分泌一般都能分泌4表达产物的糖基化不能糖基化能糖基化，但与天然产物有差别糖基化好，近似天然产物能糖基化，但糖基化程度与天然产物有差别5产物纯化工艺细胞破壁容易，多数产物需“复性”，工艺复杂胞内表达破壁困难；分泌物纯化工艺简单纯化简单纯化较简单(家蚕除外)6生产成本高，主要化费在纯化方面低高，主要花费在
80、培养条件高，主要花费在培养条件方面(家蚕除外)7稳定性差较好好较好8难点复性破壁培养培养呕罪峙陕问盘矗耶褒返鲸表给挠类蛛咸泌惋聊座忱询闭诀敏武账共盛要支9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造（三）植物基因工程（三）植物基因工程植物抗病分子机理植物抗病分子机理 农农作作物物基基因因工工程程：培培育育抗抗虫虫、抗抗病病毒毒、抗抗除除草草剂剂、品品质质改改良等作物良等作物 花卉花卉基因工程：改变花卉颜色、花形和花期基因工程：改变花卉颜色、花形和花期 利用植物作为生物反应器生产药物等利用植物作为生物反应器生产药物等 雄性不育基因工程雄性不育基因工程面溯鸥辣彭该邹拽喳肺法哀膜驹飞聂雹要屡矮木禁弥略
81、肛傣酝悠腾聪域撰9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造1986年首批转基因植物被批准进入田间试验，1994年美国Calgene公司研制的转基因延熟番茄首次进入商业化生产，农作物生物技术育种的研究已经进入了实际应用。 近年来，转基因植物在全球的种植面积增长迅速。2007年，全球种植转基因植物的国家达到23个，包括12个发展中国家和11个发达国家；这23个国家的人口为36亿，约占全球总人口65亿的55；这22个国家的作物种植面积为7.76亿公顷，占全球作物种植总面积15亿公顷的52。祭近洋茄炸罪挺曲琼截假子堤狂河杠级石刮炭字诛摸兽卑鸳牌香鹃涯面骨9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造转
82、基因农作物主要种植国家分布图转基因农作物主要种植国家分布图衣菩郎泰尝卿僧帛湘血券出六咸柿迅菊篆腊官令紫楔车肃晴援香哼蔡筛羚9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造各国转基因农作物种植情况各国转基因农作物种植情况读晶而哇梅熟蹲戳易锡惟镜魏予抽殖慷教汀查整惯谬培其圈檬专篆货秉腻9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造全球转基因产业化带来的经济效益全球转基因产业化带来的经济效益转基因农作物的产业化，由于提高产量、减少除草剂、杀虫剂等农药使用量和节约大量劳动力，进而带来巨大的经济效益和社会效益。 据农业生物技术应用国际服务组织( ISAAA ) 统计，转基因农作物种子在全球范围内的近几年来，销
83、售额成倍增长： 1995年 0.75亿美元 1997年 6.70亿美元 2000年 30亿美元 2010年 超过200亿美元 美国种植转基因大豆的收益每公顷增加了约50美元，种植转基因棉花的收益每公顷增加了约40美元，种植转基因玉米的收益每公顷增加了20多美元。核砾馆锐宁彪厌完偷改鄂贴购仑摊望烈浚秦瘤寸畔砍菇姥额萎拍吞帖叮得9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造 耐农药/抗虫能力：第一代转基因农作物Bt抗虫玉米传统玉米酣究烩腐霞簧镜牛卑烦磅附注滑彝通缺缚姻扳肌餐椰耙葬铡样灸鹰交扩唤9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造改变营养组成：第二代转基因农作物“黄金米”可以防治维生素A缺乏症
84、瞥胁椎番断誉彦榴扮覆佩惯叙岭棋坏顽脏活裴捻蚜裁暖认哼萤晤瞻慨夏粕9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造生产医药与工业上应用：第三代转基因农作物好好吃的样子我也想吃!接入抗原的基因，产生抗原高邯需撇秆虽遇仁技法论捷专汰僚蝇喝的成今诈撩骏证气邢竿渍桔村比皖9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造我国植物转基因产业化简况我国植物转基因产业化简况19921992年我国成为世界上第一个商品化种植转基因作物的国家。年我国成为世界上第一个商品化种植转基因作物的国家。当时种植的是一种抗黄瓜花叶病毒(CMV) 和抗烟草花叶病毒(TMV) 双价转基因烟草转基因烟草, 种植面积达到8600hm2。 199
85、9年，中国通过转基因技术培育出农艺性状优良的彩色棉花新品种“棕絮1号”和“绿絮1号”，成为世界彩棉研究和开发的第二大国。 1996年至今，中国农业部已批准了6 6 项转基因植物进行商品化生产，即耐储存番茄番茄(1997)、抗虫棉花棉花(1997)、改变花色的观赏植物矮牵牛矮牵牛(1997)、抗病毒甜椒和辣椒甜椒和辣椒(1998)、抗病毒番茄番茄(1998)以及抗病毒番木瓜番木瓜(2007)。戎绿味紧志得伏锅滇茄破噪猎餐稼行沮惋窍嚎区鹏节缆砍锹训旱枢暗敷橇9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造“转基因抗虫棉转基因抗虫棉”我国转基因农作物产业化代表我国转基因农作物产业化代表上游上游1991年
86、启动，以中国农科院生物所、中科院遗传发育所和微生物所等为代表的基因构建单位，成功获得了拥有自主知识产权的抗虫基因；中游中游以中国农科院棉花研究所为主，建立了棉花规模化转基因技术体系，大批量创造转基因棉花种质新材料，并将所获得新材料发放给育种研究单位，培育适宜我国不同棉区种植的国产转基因抗虫棉新品种，并在河南、山东、安徽等地进行中试试验；下游下游是科技型棉花龙头企业。如：深圳创世纪基因技术公司（中国农科院生物研究所技术入股）、深圳东方明珠、北京奥瑞金公司共同出资成立的。转基因棉花产业化的进一步扩大改变了最初中国市场90%转基因棉花种子为美国的转基因抗虫棉的不利状况。目前市售转基因棉花种子几目前市
87、售转基因棉花种子几乎全部为我国自主研发。乎全部为我国自主研发。密罢盖捷拦哲遥嘛碘倡疤虱居拂楼点匠棱瑞迭淫兆慧聚覆惩贤迹煮羔股睹9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造植物转基因产业化的技术瓶颈问题植物转基因产业化的技术瓶颈问题1基因资源的问题：I：功能基因和对应的调控元件匮乏；II：植物源和非植物源基因的区别；III：单基因与QTLs、cDNA与基因组序列的区别；IV：植物对环境的应答-转录调控过程并非“开”和“关”那么简单。炊贿乳菇偏骇抹彦氛袒诌则幽啼墒腿巫娄解笆珠脏父聂蓖泥挑渴既戏毙尸9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造 从环境刺激到植物作出反应实际上是一系列复杂的信号传递过程
88、，通过转基因技术给植物转入一个单基因，并不一定能对逆境基因的表达有很大影响，显著的提高逆境基因的表达可能需要对整个信号传递通路进行调控才能实现。撅基入课殴匠畏受语睡乍挑罚亡澡克措寄照悍常此拼栓萎敬醒方登呜参脐9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造呼唤新的转基因技术不依赖植物组织培养再生过程的转基因技术 获得目的功能基因 与载体进行连接 构建重组质粒转基因植株 抗性培养基筛选，分化培养 农杆菌侵染愈伤组织 重组质粒转化？2. 基因转移技术的问题殷滁栈丝扑蝉崭烬竭佃砍韶渠褂厢坟吕青翠滴陇擅良爵碴蛊巾苦盒岿碑鹏9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造叶绿体转基因技术：筛选再生植株基因枪转基
89、因叶片、未成熟胚 转基因植物同质植物细胞 异质植物细胞受体植物细胞技术关键：技术关键：技术过程：技术过程：何纶蔬役呸悸乒到陕垄岭馆嘱磊匠辆溺贷宴骨咱裔模逮鲸会搜峦鬼舒垢焕9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造3. 转基因植物产业化技术集成和标准化转基因植物产业化技术集成和标准化 （以孟山都公司为例以孟山都公司为例）探索阶段探索阶段I.概念验证阶段概念验证阶段II.早期产品开发阶段早期产品开发阶段III.后期开发阶段后期开发阶段IV.上市前期上市前期: :商品化准备阶段商品化准备阶段庚鸯挡迈郸踌哉跌先汗予绳卉蹋澄哆接靡肪寻绕欺擂凄隋疹祝潦金难律陷9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造
90、探索阶段：基因探索阶段：基因/ /性状识别性状识别主要工作：主要工作：1.大通量筛选获得功能基因；2.依据功能不同分别转入模式植物上进行测试。平均周期平均周期：24到28个月平均成功率：平均成功率：5%基因功能：作物产量；耐环境胁迫能力；虫害控制；耐除草剂；抗病性；油脂改良（高含油量，脂肪酸组分优化）；蛋白质改良（氨基酸组分优化）；碳水化合物改良；生物活性物质。由屡迟臀签上涪禽偿矫帕士搐防欣滩撒威钒迁资辊岿箍候寥成凑萎互狼史9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造I.概念验证阶段概念验证阶段主要工作：1.基因优化：功能基因、调控元件以及筛选标记的合理化组配。平均周期：12至24个月平均成功
91、概率：25%2.作物转化：选择不同基因型转化受体，受体不同对转化方法的敏感性不同。平均周期：12至24个月平均成功概率：75%克蛹蛔瞒梁咖抽寨像铲约幢斜攻诱手稀涅铲贬姥猪堡慢脯拐炬姜戒矛角濒9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造II.早期产品开发阶段早期产品开发阶段主要工作：主要工作：1.转化体筛选，实验室规模上研发并获得具有目标性状的转基因作物；2.早期生物安全评价法规申请之前的数据分析；3.大规模转化。平均周期：平均周期：12到到24个月个月平均成功率：平均成功率：50% 在早期产品开发阶段，转基因新品种开始进入田间试验。据美国农业在早期产品开发阶段，转基因新品种开始进入田间试验。据
92、美国农业部统计，从部统计，从19872005年年4月，美国种子生产公司及有关研究机构向美国月，美国种子生产公司及有关研究机构向美国农业部动植物卫生检疫局（农业部动植物卫生检疫局（APHIS）共提交了）共提交了11600份份转基因植物新品种转基因植物新品种的田间试验申请，其中的田间试验申请，其中10700多份多份申请得到批准，占申请总数的申请得到批准，占申请总数的92%。2002年批准数量达到高峰，全年共有年批准数量达到高峰，全年共有1190份申请获得批准份申请获得批准。软憨湖瘩忻排技甸坦谚缉甫嗜抢瞒峻猫范文痛芭妄跟夕卿括呛且谴里黎丽9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造III.后期开发阶
93、段后期开发阶段转基因抗虫棉转基因抗除草剂玉米转基因高油大豆转基因抗虫水稻转基因高营养小麦转基因耐贮存西红柿 主要工作：主要工作：1.转基因性状转育和整合；2.田间定点测试；3.法规管理要求的安全评价数据获得和分析。平均周期：平均周期：12至至24个月个月平均成功概率：平均成功概率：75%坝远初袄袍网痉忆捎五暮来泥烧拄泄钻诌闭轴抬批呸堵锯阁班跨粹颓皇枯9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造IV.上市前期阶段上市前期阶段主要工作：主要工作：1，提交生物安全审批申请；2，扩繁获得足够商业化的种子；3，准备面向市场推广营销。平均周期：平均周期：12至至36个月个月平均成功率平均成功率:90%到商
94、品化准备阶段，转基因新品种经过广泛的田间试验确认不会对农业或环境造成危害之后，便可以向APHIS提出解除对该品种管制的申请。型找撼栓僻笆屯署暮腹锁菇恋爬颜篮缩揣梯朝艾践墅拜斌浴公瞩馆肠闪孩9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造（四）动物基因工程（四）动物基因工程转转基基因因鼠鼠的的应应用用：动动物物模模型型、基基因因敲除、细胞功能、表达系统敲除、细胞功能、表达系统 转基因动物：猪、奶牛、羊等转基因动物：猪、奶牛、羊等 动物乳腺生物反应器生产药物动物乳腺生物反应器生产药物 克隆动物克隆动物淑皖截凋伐褐冉商扶机善弊斩薛牛倪壹祸赋皇亭巡移瑚败益苯竟贪蝇惟集9九分子进化与分子改造9九分子进化与分
95、子改造喷洒工程菌清除石油污染喷洒工程菌清除石油污染（五）基因工程菌在环境工程中应用（五）基因工程菌在环境工程中应用 美国美国 GE 公司成功构造具有巨大烃类分解能力的工程菌，公司成功构造具有巨大烃类分解能力的工程菌，并获专利，用于清除石油污染。并获专利，用于清除石油污染。咆炭卞骸锐岗起淘主馋堕日铡弗急塑锑屎塌雍框党崇笋亮讹鼻卒汁浚糯松9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造思考题l微观与宏观的关系跌岩诡躲秘锨睹眨盎嚼泼蔡苔醛耸湖诞东障过樟娶钉囊骡孔揪侮夷邪抚哎9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造转基因食品的安全性l关于转基因食品安全性的争论已有一段时间，最近因方舟子和崔永元两位媒体
96、名人的参与更显火热，百度搜索“转基因食品安全性”的条目多达四百万余条。l通过转基因技术可培育高产、优质、抗病毒、抗虫、抗寒、抗旱、抗涝、抗盐碱、抗除草剂等特性的作物新品种，以减少对农药化肥和水的依赖，降低农业成本，大幅度地提高单位面积的产量，改善食品的质量，缓解世界粮食短缺的矛盾。这是转基因农作物受到世界各国研究结构和政府高度重视的主要原因，如我国农业部已经批准种植的转基因农作物有：甜椒、西红柿、土豆；主粮作物有玉米、水稻。今后可能陆续批准的农作物有小麦、甘薯、谷子、花生等。进口的转基因食品有大豆油、菜子油、大豆等。l然而转基因农作物及其食品可能存在一些潜在的问题，如有些转基因生物产品可能含有有毒物质和过敏源，外来基因可能破坏或减少原有食物中的营养成分，大量外源基因可能对生态环境和生物多样性带来不利影响等。当然目前尚无确凿的证据表明转基因食品对人类健康和生存环境有明显的不利影响。诫唬凤骋甭看违坚屁牲册身颗怪帅误街嗣挝桔瑞拧栽鳖铂犬隶踪短伸妊妖9九分子进化与分子改造9九分子进化与分子改造
