生物的变异与育种

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1、生物的变异与育种生物的变异与育种变变异异可可可可遗遗遗遗传传传传变变变变异异异异不不不不可可可可遗遗遗遗传传传传的的的的变变变变异异异异基因突变基因突变基因突变基因突变基因重组基因重组基因重组基因重组染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异染色体数目变异染色体数目变异染色体数目变异染色体数目变异重复重复重复重复缺失缺失缺失缺失倒位倒位倒位倒位易位易位易位易位个别染色体个别染色体个别染色体个别染色体的增加减少的增加减少的增加减少的增加减少染色体组染色体组染色体组染色体组增加减少增加减少增加减少增加减少中中国国荷荷斯斯坦坦牛牛镰刀型红细胞镰刀

2、型红细胞后代毛色各不相同后代毛色各不相同比野生草莓大的变异类型比野生草莓大的变异类型 白化症状白化症状罕罕见见的的白白皮皮毛毛牛牛犊犊基因突变基因突变基因突变基因突变基因重组基因重组基因重组基因重组染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异染色体数目变异染色体数目变异染色体数目变异染色体数目变异缺缺失失重复重复复习目标:复习目标:1、了解生物变异在育种上应用的实例;尝、了解生物变异在育种上应用的实例;尝试将生物学原理用于生产和生活实际。试将生物学原理用于生产和生活实际。2、归纳整理比较多种育种方法、归纳整理比较多种育种方法(杂交育种、杂交育种、诱变育种、单倍体育种、多倍体育种、基

3、因诱变育种、单倍体育种、多倍体育种、基因工程育种工程育种)的原理、常用方法、优缺点及意)的原理、常用方法、优缺点及意义。义。例题背景例题背景:中国的荔枝主要分布在南方广东、中国的荔枝主要分布在南方广东、广西、福建、台湾等地。尤其是广西、福建、台湾等地。尤其是广东地区,栽培面积占全国的广东地区,栽培面积占全国的7070。其中,增城。其中,增城“西园挂绿西园挂绿”至至为珍贵,被称为为珍贵,被称为“荔枝之王荔枝之王”。“西园挂绿西园挂绿”外壳红中带绿,四外壳红中带绿,四分微绿六分红,每个荔枝都环绕分微绿六分红,每个荔枝都环绕有一圈有一圈绿绿线,果肉洁白晶莹,清线,果肉洁白晶莹,清甜甜爽口,挂齿留香,

4、风味独特。爽口,挂齿留香,风味独特。植物育种的方法植物育种的方法 已知在荔枝的性状控制中,已知在荔枝的性状控制中,D D(无绿(无绿线)对线)对d d(有绿线)显性,(有绿线)显性,T T(有甜味)(有甜味)对对t(无甜味)显性。现有两株普通荔枝,(无甜味)显性。现有两株普通荔枝,一株的基因型是一株的基因型是DDTTDDTT,另一株的基因型,另一株的基因型是是ddttddtt。据题回答:。据题回答:(一)、假如你是育种专家,能否利用(一)、假如你是育种专家,能否利用普通荔枝得到普通荔枝得到“西园挂绿西园挂绿”(ddTTddTT)?)?请简要介绍你的育种方案。请简要介绍你的育种方案。典型例题讲解

5、典型例题讲解 无绿有甜味无绿有甜味 有绿无甜味有绿无甜味DDTTddtt 无绿有甜味无绿有甜味 DdTt无绿甜无绿甜 无绿无甜无绿无甜 绿甜绿甜 绿无甜绿无甜ddTT绿甜绿甜ddTtddTTddTt绿甜绿甜ddTT绿甜绿甜绿甜绿甜 绿无甜绿无甜ddTtddTT杂交杂交自交自交选优选优自交自交F3选优选优思考:要培育出思考:要培育出一个能稳定遗传一个能稳定遗传的植物品种至少的植物品种至少要几年?要几年?方案一:杂交育种方案一:杂交育种假设现有长毛立耳猫(假设现有长毛立耳猫(假设现有长毛立耳猫(假设现有长毛立耳猫(BBEEBBEEBBEEBBEE)和短毛)和短毛)和短毛)和短毛折耳猫(折耳猫(折耳

6、猫(折耳猫(bbeebbeebbeebbee),你能否培育出能稳定遗),你能否培育出能稳定遗),你能否培育出能稳定遗),你能否培育出能稳定遗传的长毛折耳猫(传的长毛折耳猫(传的长毛折耳猫(传的长毛折耳猫(BBeeBBeeBBeeBBee)?写出育种方案)?写出育种方案)?写出育种方案)?写出育种方案(图解)(图解)(图解)(图解)长毛折耳猫长毛折耳猫短毛折耳猫短毛折耳猫长毛立耳猫长毛立耳猫试一试:动物育种的方法试一试:动物育种的方法Bbee 长毛立耳长毛立耳 短毛折耳短毛折耳BBEEbbee长毛立耳长毛立耳 BbEe长毛立耳长毛立耳BbEe长立长立 长折长折 短立短立 短折短折BBeeBBee

7、Bbeebbeebbee长折长折 短折短折长折长折 长折长折 短折短折杂交杂交F1间间交配交配选优选优测交测交F3长折长折 短折短折1 1、动物应为雌雄个体间相互交配,植物为自交。、动物应为雌雄个体间相互交配,植物为自交。2 2、选优以后动物进行的是测交,植物为连续自、选优以后动物进行的是测交,植物为连续自交。交。3 3、最后在选种上,动物选择的是后代不发生性、最后在选种上,动物选择的是后代不发生性状分离的亲代,植物选择的是不发生性状分离状分离的亲代,植物选择的是不发生性状分离的后代。的后代。( (亲代已经用于制种)亲代已经用于制种)4 4、比植物杂交育种所需年限短。比植物杂交育种所需年限短。

8、注意注意概念:概念: 将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起,将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起,再经过选择和培育,获得新品种的方法再经过选择和培育,获得新品种的方法。依据原理:依据原理:基因重组基因重组常用方法常用方法:优点:优点:操作简单,目的性强,能操作简单,目的性强,能使同种生物的不同使同种生物的不同优良性状集中于同一个体,具有预见性。优良性状集中于同一个体,具有预见性。缺点:缺点:育育种种年年限限长长,杂杂交交后后代代会会出出现现性性状状分分离离,需需连连续续自自交交才才能能选选育育出出所所需需要要的的优优良良性性状状。而而且且 只只适适用用于于有有性性生生殖殖的的生

9、生物物,存存在远缘杂交不亲和的障碍。在远缘杂交不亲和的障碍。杂交育种杂交育种结合上述几个实例,小结如下:结合上述几个实例,小结如下:杂交杂交 自交自交 选优选优 自交自交 杂交育种是利用基因重组的原理,一般发杂交育种是利用基因重组的原理,一般发生在有性生殖的减数分裂过程中。微生物生在有性生殖的减数分裂过程中。微生物一般不能进行减数分裂,因此一般不用杂一般不能进行减数分裂,因此一般不用杂交育种的方法对微生物进行育种交育种的方法对微生物进行育种思考:思考:杂交育种能否用于微生物育种?杂交育种能否用于微生物育种?射线射线DDTTDDTT无绿甜无绿甜 ddTTddTT 绿甜绿甜射线射线ddttddtt

10、绿无甜绿无甜ddTTddTT绿甜绿甜或或方案二:诱变育种方案二:诱变育种概念:概念: 利用物理因素(如利用物理因素(如射线、射线、射线、紫外线、激光等)或射线、紫外线、激光等)或化学因素(如亚硝酸、硫酸二乙酯等)来处理生物,使生物发化学因素(如亚硝酸、硫酸二乙酯等)来处理生物,使生物发生基因突变生基因突变, ,从中选育出具有优良性状个体从中选育出具有优良性状个体的育种方法。的育种方法。依据原理:依据原理: 基因突变基因突变常用方法:常用方法:用物理因素用物理因素( (如如X X射线、射线、射线、紫外线、中子、射线、紫外线、中子、激光、电离辐射等激光、电离辐射等) )或化学因素或化学因素( (如

11、亚硝酸、碱如亚硝酸、碱基类似物、硫酸二乙酯等各种化学药剂基类似物、硫酸二乙酯等各种化学药剂) )或空或空间诱变育种间诱变育种( (用宇宙强辐射、微重力等条件用宇宙强辐射、微重力等条件) )来来处理生物。处理生物。优点:优点:可以提高突变率,加速育种进程,大幅度可以提高突变率,加速育种进程,大幅度地改良某些品种地改良某些品种,产生前所未有的性状。产生前所未有的性状。缺点缺点:有利变异少,须大量处理实验材料有利变异少,须大量处理实验材料诱变育种诱变育种应用应用应用:应用:农作物新品种的培育农作物新品种的培育 新品种具有抗病力强、产量高、品质好等优点。如新品种具有抗病力强、产量高、品质好等优点。如“

12、黑黑农五号农五号”大豆,产量提高了大豆,产量提高了16%16%,含油量比原来提高了,含油量比原来提高了2.5%2.5%。 在作物方面,应用诱变育种我国已培育出在作物方面,应用诱变育种我国已培育出100多种水稻、小多种水稻、小麦、玉米、大豆等优良品种。麦、玉米、大豆等优良品种。 资料:资料:航天技术的发展,使人类利用太空资源的愿望变成了现实。航天技术的发展,使人类利用太空资源的愿望变成了现实。自自19871987年以来,中国利用自己研制的返回式卫星和神舟号飞船进年以来,中国利用自己研制的返回式卫星和神舟号飞船进行了行了1111次航天育种搭载试验,试验品种达次航天育种搭载试验,试验品种达12001

13、200多种。多种。航天诱变育种是利用太空的物理环境作为诱变因子,太空环航天诱变育种是利用太空的物理环境作为诱变因子,太空环境条件很复杂,与地球表面主要差异是微重力(境条件很复杂,与地球表面主要差异是微重力(10103 3克克10106 6克)克)、宇宙射线、重粒子、变化磁场和高真空等,这些物理条件的综、宇宙射线、重粒子、变化磁场和高真空等,这些物理条件的综合作用使生物产生基因突变。合作用使生物产生基因突变。 据统计,航天育种变异率达据统计,航天育种变异率达4 4以上,株高变异为以上,株高变异为4040cmcm30cm30cm,果重变异达果重变异达7070100100(蔬菜),生育期变异为(蔬菜

14、),生育期变异为3 3天天1010天。天。 太太空空船船把把20002000颗颗南南瓜瓜种种子子带带上上了了太太空空,这这些些种种子子在在宇宇宙宙里里经经过过了了综综合合射射线线的的作作用用,回回到到地地面面后后,经经培培育育只只有有很很少少一一部部分分能能够够发发育育成成我我们们需需要要的的优优良良性性状状,而而大大部部分分种种子子没没有有发发育育或或并并不不是是我我们们希希望望得得到到的的优优良良性性状状。科科研研人人员员经经过过3 3个月的种植,长出个月的种植,长出150150公斤各种颜色的大南瓜公斤各种颜色的大南瓜。 用于微生物育种用于微生物育种 例如青霉素的选育。例如青霉素的选育。1

15、9431943年从自然界分离出来的青霉年从自然界分离出来的青霉菌只能产生青霉素菌只能产生青霉素2020单位单位/ /mLmL。后来人们对青霉菌多次进行后来人们对青霉菌多次进行X X射线、紫外线照射以及综合处理,培育成了青霉素高产菌射线、紫外线照射以及综合处理,培育成了青霉素高产菌株,目前青霉素的产量已达到株,目前青霉素的产量已达到50000500006000060000单位单位/ /mLmL。 诱变育种的优点是能够提高突变率,在较短的时间内获诱变育种的优点是能够提高突变率,在较短的时间内获得更多的优良变异类型。得更多的优良变异类型。 诱变育种的局限性是诱发突变的方向难以掌握,突变体难诱变育种的

16、局限性是诱发突变的方向难以掌握,突变体难以集中多个理想性状。以集中多个理想性状。 要想克服这些局限性,可以扩大诱变后代的群体,增要想克服这些局限性,可以扩大诱变后代的群体,增加选择的机会。加选择的机会。第一年第一年第一年第一年第二年第二年第二年第二年方案三:单倍体育种方案三:单倍体育种选取选取绿甜绿甜( ddTTddTT )即为所需)即为所需类型类型 绿甜绿甜无绿有甜味无绿有甜味无绿有甜味无绿有甜味 有绿无甜味有绿无甜味有绿无甜味有绿无甜味DDTTddtt 无绿有甜味无绿有甜味 DdTt花药离体培养花药离体培养DT Dt dT dt单倍体单倍体秋秋水水仙仙素素诱诱导导染色体加倍染色体加倍纯合体

17、纯合体 DDTT DDttddTT ddtt3、单单倍倍体体育育种种明显缩短育种年限,加速育种进程明显缩短育种年限,加速育种进程。利用利用单倍体作中间环节培育可育的纯合子单倍体作中间环节培育可育的纯合子只需只需两年时间两年时间可可完成,而常规的育种方法获得完成,而常规的育种方法获得一个纯系一般需一个纯系一般需5 58 8年时间年时间原理原理优点优点方法方法染色体染色体数目数目变异变异选选择择亲亲本本有有性性杂杂交交F F1 1产产生生的的花花粉粉离离体体培培养养获获得得单单倍倍体体植植株株诱诱导导染染色色体体加加倍倍获获得得可可育育纯纯合合子子选选择择所需要的类型。所需要的类型。缺点缺点技技术

18、术较较复复杂杂,需需与与杂杂交交育育种种结结合合,多多限限于植物于植物。 (二)为了改良(二)为了改良“西园挂绿西园挂绿”,增,增城领导欲招聘高级育种工程师一名。要城领导欲招聘高级育种工程师一名。要求在不改变求在不改变“西园挂绿西园挂绿”原有外观品质原有外观品质的前提下把的前提下把“西园挂绿西园挂绿”改良为无核、改良为无核、果大、糖分含量多。若你前往应聘,该果大、糖分含量多。若你前往应聘,该怎样设计育种方案?怎样设计育种方案?方案提示:方案提示:借鉴三倍体无子西瓜的育种方式借鉴三倍体无子西瓜的育种方式 (多倍体育种)(多倍体育种)4、多多倍倍体体育育种种植植株株茎茎秆秆粗粗壮壮,果果实实种种子

19、子都都比比较大,营养物质含量提高。较大,营养物质含量提高。原理原理优点优点方法方法染色体染色体数目数目变异变异用用秋秋水水仙仙素素处处理理萌萌发发的的种种子子或或幼幼苗苗,从从而而使使细细胞胞内内染染色色体体数数目目加加倍倍,染染色色体体数数目目加加倍倍的的细细胞胞继继续续进进行行正正常常的的有有丝丝分分裂裂,即即可可发发育育成多倍体植株。成多倍体植株。缺点缺点技技术术复复杂杂,发发育育延延迟迟,结结实实率率低,一般只适合于植物。低,一般只适合于植物。 (三)(三) 荔枝介壳虫害严重影响了荔枝介壳虫害严重影响了“西园挂绿西园挂绿”的产量,以前果农常采用喷的产量,以前果农常采用喷洒农药、放养寄生

20、蜂等方法来防治。如洒农药、放养寄生蜂等方法来防治。如今科学家在一种细菌体内找到了它的抗今科学家在一种细菌体内找到了它的抗性基因(性基因(L L),请设计育种方案来有效),请设计育种方案来有效减轻荔枝介壳虫危害。减轻荔枝介壳虫危害。提取提取目的基因目的基因目的基因与运载体目的基因与运载体结合结合将目将目的基因的基因导入导入受体细胞受体细胞目的基因的检测与目的基因的检测与表达表达筛选出符合要求的新品种。筛选出符合要求的新品种。导入导入增殖、增殖、表达表达方案提示:基因工程育种方案提示:基因工程育种结合结合提取提取原理原理方法方法缺点缺点优点优点基基因因工工程程育育种种基因重组基因重组提取,构建,导

21、入,检测与表达提取,构建,导入,检测与表达定向的改变生物的性状,克服了定向的改变生物的性状,克服了远源杂交不亲和的障碍远源杂交不亲和的障碍操作技术复杂,可能引起生态危操作技术复杂,可能引起生态危机机 生物育种的技术和方法有:生物育种的技术和方法有:杂交育种、诱变育种、单倍体杂交育种、诱变育种、单倍体育种、多倍体育种、基因工程育种、多倍体育种、基因工程育种等。育种等。生物育种方法总结:生物育种方法总结: 类别类别 杂交杂交 育种育种 诱变诱变 育种育种单倍体单倍体育育 种种多倍体多倍体育种育种基因工程基因工程育种育种 原理原理常用常用方法方法 优点优点 缺缺点点基因基因重组重组杂交杂交自交自交选

22、选 优优将不同个体将不同个体的优良性状的优良性状集中于一个集中于一个个体上个体上后代易出现后代易出现分离现象,分离现象,育种时间长、育种时间长、过程复杂过程复杂基因基因突变突变辐射诱变,辐射诱变,激光诱变,激光诱变,空间育种空间育种染色体染色体变异变异花药离体培花药离体培养,再秋水养,再秋水仙素处理使仙素处理使染色体加倍染色体加倍明显缩明显缩短育种短育种年限年限技术复杂,技术复杂,需与杂交需与杂交育种配合,育种配合,多限于植多限于植物物染色体染色体变异变异用秋水仙用秋水仙素处理萌素处理萌发的种子发的种子或幼苗或幼苗果实大,果实大,营养物质营养物质含量高含量高发育延迟,发育延迟,结实率降结实率降

23、低低基因基因重组重组提取,构建,提取,构建,导入,检测导入,检测与表达与表达定向的改变生定向的改变生物的性状,克物的性状,克服了种间杂交服了种间杂交的障碍的障碍操作技术操作技术复杂,可复杂,可能引起生能引起生态危机态危机提高突变频提高突变频率,加速育率,加速育种过程,或种过程,或大幅度改良大幅度改良某些品种某些品种突变方向不突变方向不定,有利变定,有利变异少,须大异少,须大量处理实验量处理实验材料材料1、 下图是用某种作物的两个品种下图是用某种作物的两个品种和和分别培育出分别培育出、品品种的示意图,试分析回答:种的示意图,试分析回答: AABB E Ab - D AaBb F AAbb-aab

24、b G AAaaBBbb-(1)用)用和和培育培育所采用的所采用的D和和F步骤分别是步骤分别是 和和 。其应用的遗传学原理是其应用的遗传学原理是 。(2)用)用培育培育所采用的所采用的E和和H步骤分别是步骤分别是 和和 。其应用的遗传学原理是其应用的遗传学原理是 。(3)用)用培育培育所采用的所采用的G步骤是步骤是 。其遗传学原理。其遗传学原理是是 。 H杂交杂交自交自交基因重组基因重组花药离体培养花药离体培养秋水仙素处理幼苗秋水仙素处理幼苗染色体变异染色体变异秋水仙素处理幼苗秋水仙素处理幼苗染色体变异染色体变异练习题练习题2 2、当当神神舟舟六六号号航航天天飞飞船船搭搭载载着着两两位位英英雄

25、雄宇宇航航员员成成功功返返航航时时,一一些些特特殊殊的的乘乘客客也也回回到到了了地地球球。他他们们是是一一些些:生生物物菌菌种种、植植物物组组培培苗苗和和作作物物、植植物物、花花卉卉种种子子等等。在在太太空空周周游游了了115115小小时时3232分分钟钟,返返回回地地球球后后,搭搭载载单单位位的的科科研研人员将继续对它们进行有关试验。人员将继续对它们进行有关试验。 回回答答:(1 1)作作物物种种子子从从太太空空返返回回地地面面后后种种植植,往往往往能能出出现现新新的的变变异异特特征征。这这种种变变异异的的来来源源主主要要是是植植物物种种子子经经太太空空中中的的 辐辐射射后后,其其 发发生生

26、变变异异。请请预预测测可可能能产产生生的的新新的的变变异异对对人人类类是是否否有有益益? ? ,你你判判断的理由是断的理由是_。(2 2)试举出这种育种方法的优点:)试举出这种育种方法的优点: 。 宇宙射线等宇宙射线等 基因基因 不一定不一定 基因突变是不定向的基因突变是不定向的 突变频率高,大幅度改良某些性状突变频率高,大幅度改良某些性状 3 、用纯种的高秆、用纯种的高秆(D)抗锈病抗锈病(T)小麦与矮秆小麦与矮秆(d)易染易染锈病锈病(t)小麦培育矮秆抗锈病小麦新品种的方法如下:小麦培育矮秆抗锈病小麦新品种的方法如下: 高秆抗锈病高秆抗锈病矮秆易染锈病矮秆易染锈病F1雄配子雄配子 幼苗幼苗

27、选出符合要求的品种,下列有关此育种选出符合要求的品种,下列有关此育种方法的叙述中,正确的是方法的叙述中,正确的是A这种育种方法叫杂交育种这种育种方法叫杂交育种B过程过程必须使用生长素处理必须使用生长素处理C这种方法的最大优点是缩短育种年限这种方法的最大优点是缩短育种年限D过程必须经过受精作用过程必须经过受精作用答案:答案:C(2)八倍体小黑麦的培育八倍体小黑麦的培育普普通通小小麦麦是是六六倍倍体体(AABBDD),体体细细胞胞中中含含有有42条条染染色色体体,属属于于小小麦麦属属;黑黑麦麦是是二二倍倍体体(RR),体体细细胞胞中中含含有有14条条染染色色体体,属属于于黑黑麦麦属属。两两个个不不

28、同同属属的的物物种种一一般般是是难难以以杂杂交交的的,但但也也有有极极少少数数的的普普通通小小麦麦品品种种含含有有可可杂杂交交基基因因,能能接接受受黑黑麦麦的的花花粉粉。杂杂交交后后的的子子一一代代含含有有四四个个染染色色体体组组(ABDR),在在减减数数分分裂裂时时由由于于染染色色体体不不能能配配对对,因因此此不不能能形形成成配配子子,所所以以不不育育,必必须须用用人人工工方方法法进进行行染染色色体体加加倍倍才才能能产产生生后后代代,染染色色体体加加倍倍后后的的个个体体细细胞胞中中含含有有八八个个染染色色体体组组(AABBDDRR),小小黑黑麦麦蛋蛋白白质质含含量量高、抗逆性、抗病性强。高、

29、抗逆性、抗病性强。3536五、基因工程育种五、基因工程育种一种生物的一种生物的DNA上的基因之所以能在其他生物体内得以上的基因之所以能在其他生物体内得以进行相同的表达,是因为它们共用一套遗传密码。在该进行相同的表达,是因为它们共用一套遗传密码。在该育种方法中需两种工具酶(限制性内切酶、育种方法中需两种工具酶(限制性内切酶、DNA连接酶)连接酶)和运载体(质粒),质粒上必须有相应的识别基因,便和运载体(质粒),质粒上必须有相应的识别基因,便于基因检测。如人的胰岛素基因移接到大肠杆菌的于基因检测。如人的胰岛素基因移接到大肠杆菌的DNA上后,可在大肠杆菌的细胞内指导合成人的胰岛素;抗上后,可在大肠杆

30、菌的细胞内指导合成人的胰岛素;抗虫棉植株的培育虫棉植株的培育;将固氮菌的固氮酶基因移接到植物将固氮菌的固氮酶基因移接到植物DNA分子上去,培育出固氮植物。固氮基因的表达方式分子上去,培育出固氮植物。固氮基因的表达方式为:为: 1原理:基因重组(或异源原理:基因重组(或异源DNA重组)和所有生物氨重组)和所有生物氨基酸遗传密码子的通用性。基酸遗传密码子的通用性。物质基础是:生物的物质基础是:生物的DNA均由四种脱氧核苷酸组成。均由四种脱氧核苷酸组成。其结构基础是:一般生物的其结构基础是:一般生物的DNA均为双螺旋结构。均为双螺旋结构。 2方法和过程:方法和过程:提取目的基因提取目的基因装入载体装

31、入载体导入受体细胞导入受体细胞基因表达基因表达筛选出符合要求的新品种。筛选出符合要求的新品种。这种技术是在生物体外,通过对这种技术是在生物体外,通过对DNA分子进行人工分子进行人工“剪切剪切”和和“拼接拼接”,对生物的基因进行改造和重新组,对生物的基因进行改造和重新组合,然后导入受体细胞内进行无性繁殖,使重组基因合,然后导入受体细胞内进行无性繁殖,使重组基因在受体细胞内表达,产生出人类所需要的基因产物。在受体细胞内表达,产生出人类所需要的基因产物。通俗地说,就是按照人们的主观意愿,把一种生物的通俗地说,就是按照人们的主观意愿,把一种生物的个别基因复制出来,加以修饰改造,然后放到另一种个别基因复

32、制出来,加以修饰改造,然后放到另一种生物的细胞里,定向地改造生物的遗传性状。基因工生物的细胞里,定向地改造生物的遗传性状。基因工程是在程是在DNA分子水平上进行设计施工的。分子水平上进行设计施工的。重组的重组的DNA分子进入受体细胞后,受体细胞必须表现分子进入受体细胞后,受体细胞必须表现出特定的性状,才能说明目的基因完成了表达过程。出特定的性状,才能说明目的基因完成了表达过程。3优缺点:不受种属限制,可根据人类的需优缺点:不受种属限制,可根据人类的需要,有目的地进行,育种时间短要,有目的地进行,育种时间短 ;可能会引;可能会引起生态危机,技术难度大。起生态危机,技术难度大。4应用:科学家最初做

33、抗虫棉试验时,虽然应用:科学家最初做抗虫棉试验时,虽然已经检测出棉的植株中含有抗虫的基因,但让已经检测出棉的植株中含有抗虫的基因,但让棉铃虫食用棉的叶片时,棉铃虫并没有被杀死,棉铃虫食用棉的叶片时,棉铃虫并没有被杀死,这说明抗虫基因还不能在高等植物中表达。科这说明抗虫基因还不能在高等植物中表达。科学家在研究的基础上,又一次对棉植株中的抗学家在研究的基础上,又一次对棉植株中的抗虫基因进行了修饰,然后再让棉铃虫食用棉的虫基因进行了修饰,然后再让棉铃虫食用棉的叶片,结果食用的第二天棉铃虫就中毒死亡了。叶片,结果食用的第二天棉铃虫就中毒死亡了。这说明抗虫基因在棉植株中得到了表达。这说明抗虫基因在棉植株

34、中得到了表达。 5经典例题:经典例题:例例 (2007年天津理综卷)在培养转基因植物的研究年天津理综卷)在培养转基因植物的研究中,卡那霉素抗性基因(中,卡那霉素抗性基因(kan)常作为标记基因,只)常作为标记基因,只有含卡那霉素抗性基因的细胞才能在卡那霉素培养基有含卡那霉素抗性基因的细胞才能在卡那霉素培养基上生长。下图为获得抗虫棉的技术流程。上生长。下图为获得抗虫棉的技术流程。请据图回答:请据图回答:(1)A过程需要的酶有过程需要的酶有_。(1)限制性内切酶和)限制性内切酶和DNA链激酶链激酶(2)B过程及其结果体现了质粒作为运载体必须具备的两个条过程及其结果体现了质粒作为运载体必须具备的两个

35、条件是件是_。(2)具有标记基因;能在宿主细胞中复制并稳定保存)具有标记基因;能在宿主细胞中复制并稳定保存(他们(他们没有要求,具有多个限制酶切点,教材没有要求,具有多个限制酶切点,教材P.50) (3)C过程的培养基除含有必要营养物质、琼脂和激素外,还过程的培养基除含有必要营养物质、琼脂和激素外,还需加入需加入_。(3)卡那霉素)卡那霉素 (界定是否带有标记基因,转基因是否成(界定是否带有标记基因,转基因是否成功)功)(4)如果利用)如果利用DNA分子杂交原理对再生植株进行检测,分子杂交原理对再生植株进行检测,D过过程应该用程应该用_作为探针。作为探针。(4)放射性同位素(或荧光分子)标记的

36、抗虫基因)放射性同位素(或荧光分子)标记的抗虫基因在生物体的所有细胞中,受精卵的全能性是最高的。在生物体的所有细胞中,受精卵的全能性是最高的。有性生殖生物体的任何一个细胞,都是由受精卵分裂、有性生殖生物体的任何一个细胞,都是由受精卵分裂、分化而成的。生殖细胞,尤其是卵细胞,虽然分化程分化而成的。生殖细胞,尤其是卵细胞,虽然分化程度很高,但是仍然具有较高的潜在全能性。在生物体度很高,但是仍然具有较高的潜在全能性。在生物体内,细胞并没有表现出全能性,而是分化成为不同的内,细胞并没有表现出全能性,而是分化成为不同的组织、器官,这是基因在特定的时间和空间条件下选组织、器官,这是基因在特定的时间和空间条

37、件下选择性表达的结果。择性表达的结果。不同种生物之间存在着生殖隔离,所以用传统的有性不同种生物之间存在着生殖隔离,所以用传统的有性杂交方法是不可能做到这一点的。于是,这些科学家杂交方法是不可能做到这一点的。于是,这些科学家试图用这两种植物的体细胞进行杂交,来实现这一美试图用这两种植物的体细胞进行杂交,来实现这一美妙的设想。植物体细胞杂交是用两个来自于不同植物妙的设想。植物体细胞杂交是用两个来自于不同植物的体细胞,由于细胞膜具有一定的流动性而融合成一的体细胞,由于细胞膜具有一定的流动性而融合成一个杂种细胞,并且把杂种细胞培育成新的植物体的方个杂种细胞,并且把杂种细胞培育成新的植物体的方法。法。

38、2方法和过程:方法和过程:(1)植物:去细胞壁获得原生质体)植物:去细胞壁获得原生质体原生质体融合原生质体融合组织培养组织培养离体的植物器官、组织或细胞,在培养了一段时间以离体的植物器官、组织或细胞,在培养了一段时间以后,会通过细胞分裂,形成愈伤组织。愈伤组织的细后,会通过细胞分裂,形成愈伤组织。愈伤组织的细胞排列疏松而无规则,是一种高度液泡化的呈无定形胞排列疏松而无规则,是一种高度液泡化的呈无定形状态的薄壁细胞。状态的薄壁细胞。由高度分化的植物器官、组织或细胞产生愈伤组织的由高度分化的植物器官、组织或细胞产生愈伤组织的过程,称为植物细胞的过程,称为植物细胞的脱分化脱分化,或者叫做去分化。,或

39、者叫做去分化。脱分化产生的愈伤组织继续进行培养,又可以重新分脱分化产生的愈伤组织继续进行培养,又可以重新分化成根或芽等器官,这个过程叫做化成根或芽等器官,这个过程叫做再分化再分化。再分化形。再分化形成的试管苗,移栽到地里,可以发育成完整的植物体。成的试管苗,移栽到地里,可以发育成完整的植物体。植物组织培养的过程可以简要归纳为:植物组织培养的过程可以简要归纳为: 离体的植物器官、组织或细胞离体的植物器官、组织或细胞经过经过脱分化脱分化愈伤组织愈伤组织通过再分化通过再分化根、芽根、芽或胚状体或胚状体植物体植物体 植物细胞只有脱离了植物体,在一植物细胞只有脱离了植物体,在一定的外部因素作用下,经过细

40、胞分裂形定的外部因素作用下,经过细胞分裂形成愈伤组织,才表现出全能性,由愈伤成愈伤组织,才表现出全能性,由愈伤组织细胞发育、分化出新的植物体。组织细胞发育、分化出新的植物体。 影响植物细胞脱分化产生愈伤组织的影响植物细胞脱分化产生愈伤组织的一个重要因素是植物激素。一个重要因素是植物激素。当细胞分裂当细胞分裂素与生长素共同使用时,能强烈地刺激素与生长素共同使用时,能强烈地刺激愈伤组织的形成愈伤组织的形成。 植物激素还会影响到再分化过程中芽植物激素还会影响到再分化过程中芽和根的发生。细胞分裂素与生长素之间和根的发生。细胞分裂素与生长素之间的浓度比,可以调控植物组织培养过程的浓度比,可以调控植物组织

41、培养过程中芽和根的形成。当细胞分裂素与生长中芽和根的形成。当细胞分裂素与生长素的浓度比高时,有利于芽的发生;当素的浓度比高时,有利于芽的发生;当浓度比低时,则有利于根的发生浓度比低时,则有利于根的发生。 (2)动物克隆:)动物克隆: 核移植核移植胚胎移植胚胎移植19世纪世纪70年代,科学家们在蛙的血细胞中也看到了多年代,科学家们在蛙的血细胞中也看到了多核细胞的现象,但是由于受当时科学技术发展水平的核细胞的现象,但是由于受当时科学技术发展水平的限制,人们对这一现象并没有给予足够的重视。限制,人们对这一现象并没有给予足够的重视。1958年,日本科学家岗田用灭活的仙台病毒诱导人的腹水年,日本科学家岗

42、田用灭活的仙台病毒诱导人的腹水癌细胞融合成功。后来科学家们又成功地诱导了不同癌细胞融合成功。后来科学家们又成功地诱导了不同种动物的体细胞融合,并且能将杂种细胞培养成活。种动物的体细胞融合,并且能将杂种细胞培养成活。随着细胞融合技术的不断改进,现在这项技术已经广随着细胞融合技术的不断改进,现在这项技术已经广泛应用于细胞学、遗传学、免疫学、病毒学等多种学泛应用于细胞学、遗传学、免疫学、病毒学等多种学科的研究工作中。科的研究工作中。 3优缺点:优缺点:能克服远缘杂交的不亲和性,有目的能克服远缘杂交的不亲和性,有目的地培育优良品种地培育优良品种。动物体细胞克隆,可用于保存濒危。动物体细胞克隆,可用于保

43、存濒危物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物物种、保持优良品种、挽救濒危动物、利用克隆动物相同的基因背景进行生物医学研究等;技术复杂,难相同的基因背景进行生物医学研究等;技术复杂,难度大;它将对生物多样性提出挑战(创造出新的人造度大;它将对生物多样性提出挑战(创造出新的人造物种),有性繁殖是形成生物多样性的重要基础,而物种),有性繁殖是形成生物多样性的重要基础,而“克隆动物克隆动物”则会导致生物品系减少(近亲个体增多)则会导致生物品系减少(近亲个体增多),个体生存能力下降。,个体生存能力下降。 4应用:应用:植物组织培养技术的应用范围是很广的,除了植物组织培养技术的应用范围是很广的,除

44、了快速繁殖、培育无病毒植物外,还可以通过大快速繁殖、培育无病毒植物外,还可以通过大规模的植物细胞培养来生产药物、食品添加剂、规模的植物细胞培养来生产药物、食品添加剂、香料、色素和杀虫剂等。例如,从大量培养的香料、色素和杀虫剂等。例如,从大量培养的紫草愈伤组织中提取的紫草素,是制造治疗烫紫草愈伤组织中提取的紫草素,是制造治疗烫伤和割伤的药物以及染料和化妆品的原料。伤和割伤的药物以及染料和化妆品的原料。用植物组织培养的方法,诱导离体的植物组织用植物组织培养的方法,诱导离体的植物组织形成具有生根发芽能力的胚状结构,加入人工形成具有生根发芽能力的胚状结构,加入人工胚乳,包裹上人造种皮,制成人工种子,可

45、以胚乳,包裹上人造种皮,制成人工种子,可以解决有些作物品种繁殖能力差、结子困难或发解决有些作物品种繁殖能力差、结子困难或发芽率低等问题。此外,转基因植物的培育,也芽率低等问题。此外,转基因植物的培育,也要用到植物组织培养的方法。要用到植物组织培养的方法。目前,植物体细胞杂交还有许多理论和技术问题没有目前,植物体细胞杂交还有许多理论和技术问题没有解决,这项技术仍然处在研究阶段,距离推广应用还解决,这项技术仍然处在研究阶段,距离推广应用还有一定差距。但是人们相信,经过科学家的不懈努力,有一定差距。但是人们相信,经过科学家的不懈努力,让让“番茄马铃薯番茄马铃薯”在地上结番茄、地下结马铃薯的愿在地上结

46、番茄、地下结马铃薯的愿望一定会实现。望一定会实现。哺乳动物如牛、羊等,妊娠时间长,每胎产子数少,哺乳动物如牛、羊等,妊娠时间长,每胎产子数少,繁殖速度比较慢。怎样才能加快优良种畜的繁殖速度繁殖速度比较慢。怎样才能加快优良种畜的繁殖速度呢?哺乳动物的胚胎移植技术,为畜牧业的发展带来呢?哺乳动物的胚胎移植技术,为畜牧业的发展带来了光明的前景。了光明的前景。胚胎移植的过程是这样的:以优良种牛的繁殖为例,胚胎移植的过程是这样的:以优良种牛的繁殖为例,科学家们首先用激素促进良种母牛多排卵,然后把卵科学家们首先用激素促进良种母牛多排卵,然后把卵细胞从母牛体内取出,在试管内与人工采集的精子进细胞从母牛体内取

47、出,在试管内与人工采集的精子进行体外受精,培育成胚胎,再把胚胎送入经过激素处行体外受精,培育成胚胎,再把胚胎送入经过激素处理、可以接受胚胎植入的母牛子宫内,孕育成小牛产理、可以接受胚胎植入的母牛子宫内,孕育成小牛产出。用这种方法得到的小牛叫做试管牛。利用胚胎移出。用这种方法得到的小牛叫做试管牛。利用胚胎移植技术可以使每头良种母牛一年繁殖牛犊上百头。植技术可以使每头良种母牛一年繁殖牛犊上百头。许多国家都成立有商业性牛胚胎移植公司,开展牛胚许多国家都成立有商业性牛胚胎移植公司,开展牛胚胎国际贸易。除了牛之外,羊、兔、猪、马、猫等动胎国际贸易。除了牛之外,羊、兔、猪、马、猫等动物的胚胎移植也获得了成

48、功。物的胚胎移植也获得了成功。 5经典例题:经典例题:例例 (2003年江苏)用高度分化的植物细胞、组年江苏)用高度分化的植物细胞、组织和器官进行组织培养可以形成愈伤组织,下织和器官进行组织培养可以形成愈伤组织,下列叙述错误的是列叙述错误的是 A该愈伤组织是细胞经过脱分化和分裂形成的该愈伤组织是细胞经过脱分化和分裂形成的B该愈伤组织的细胞没有全能性该愈伤组织的细胞没有全能性C该愈伤组织是由排列疏松的薄壁细胞组成该愈伤组织是由排列疏松的薄壁细胞组成D该愈伤组织可以形成具有生根发芽能力的胚该愈伤组织可以形成具有生根发芽能力的胚状结构状结构答案:答案:B 例例 现有甲、乙两个烟草品种现有甲、乙两个烟

49、草品种(2n48),其基,其基因型分别为因型分别为aaBB和和AAbb,这两对基因位于,这两对基因位于非同源染色体上,且在光照强度大于非同源染色体上,且在光照强度大于800勒克勒克司时,都不能生长,这是由于它们中的一对隐司时,都不能生长,这是由于它们中的一对隐性纯合基因性纯合基因(aa或或bb)作用的结果。取甲乙两品作用的结果。取甲乙两品种的花粉分别培养成植株,将它们的叶肉细胞种的花粉分别培养成植株,将它们的叶肉细胞制成原生质体,并将两者相混,使之融合,诱制成原生质体,并将两者相混,使之融合,诱导产生细胞团。然后,放到大于导产生细胞团。然后,放到大于800勒克司光勒克司光照下培养,结果能分化发

50、育成植株。请回答下照下培养,结果能分化发育成植株。请回答下列问题:列问题:(1)甲、乙两烟草品种花粉的基因型分别为甲、乙两烟草品种花粉的基因型分别为_和和_。(1)aB Ab (2)在植物细胞融合技术中,常用在植物细胞融合技术中,常用_除去除去_,才能使用才能使用_作为促融剂,促使其融作为促融剂,促使其融合,融合后的细胞基因型是合,融合后的细胞基因型是_。(2)纤维素酶纤维素酶(答果胶酶也对答果胶酶也对) 细胞壁细胞壁 聚乙二醇聚乙二醇(答灭活的病毒也对答灭活的病毒也对) AaBb、aaBB、AAbb (3)细胞融合后诱导产生的细胞团叫细胞融合后诱导产生的细胞团叫_。(3)愈伤组织愈伤组织(4

51、)能分化的细胞团是由的原生质体融合来的能分化的细胞团是由的原生质体融合来的(这里只这里只考虑考虑2个原生质体的相互融合个原生质体的相互融合)。由该细胞团分化发育。由该细胞团分化发育成的植株,其染色体数是成的植株,其染色体数是_,基因型是,基因型是_。该植株自交后代中,在大于该植株自交后代中,在大于800勒克司光照下,出现勒克司光照下,出现不能生长的植株的概率是不能生长的植株的概率是_。(4) 48 AaBb 716 (其基因型为(其基因型为aabb1、aaBb2、aaBB1、AABb2、AAbb1,可利用第二册,可利用第二册P.30图图624,相当于带有,相当于带有yy和和rr的基因型个体)的

52、基因型个体) 例例 (08丰台二模)丰台二模)下图所示为人类下图所示为人类“治疗性克隆治疗性克隆”的简要过程,请据图作答:的简要过程,请据图作答:“治疗性克隆治疗性克隆”的结果说明高度分化的体细胞的核仍然具有的结果说明高度分化的体细胞的核仍然具有 。相同的胚胎干细胞,可以培养出胰岛细胞、血细胞、心肌细。相同的胚胎干细胞,可以培养出胰岛细胞、血细胞、心肌细胞等各种组织细胞,究其本质原因是基因胞等各种组织细胞,究其本质原因是基因 的结果。上述的结果。上述“克隆克隆”过程中细胞数目及功能的变化建立在过程中细胞数目及功能的变化建立在 的基础上。的基础上。 全能性全能性 选择性表达选择性表达 分裂分裂

53、、分化(答出一个给、分化(答出一个给1分)分)育种类型育种类型 育种原理育种原理实例实例基因突变基因突变基因突变基因突变基因重组基因重组基因重组基因重组诱变育种诱变育种诱变育种诱变育种杂交育种杂交育种杂交育种杂交育种多倍体育种多倍体育种多倍体育种多倍体育种单倍体育种单倍体育种单倍体育种单倍体育种染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异明显缩短明显缩短明显缩短明显缩短育种年限育种年限育种年限育种年限1 1 1 1、从理论上分析下列各项,其中错误的是、从理论上分析下列各项,其中错误的是、从理论上分析下列各项,其中错误的是、从理论上分析下列各项,其中错误的是

54、( )( )( )( )A A A A二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体二倍体 B B B B三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体三倍体C C C C三倍体三倍体三倍体三倍体四倍体四倍体四倍体四倍体三倍体三倍体三倍体三倍体 D D D D二倍体二倍体二倍体二倍体六倍体六倍体六倍体六倍体四倍体四倍体四倍体四倍体2 2 2 2、有丝分裂间期由于某种原因,、有丝分裂间期由于某种原因,、有丝分裂间期由于某种原因,、有丝分裂间期由于某种原因,DNADNADNADNA复制中途停止,致使一条染色复制中途停止,致使一条染色复制中途停止,致使一条染色

55、复制中途停止,致使一条染色体上的体上的体上的体上的DNADNADNADNA分子缺少若干基因,这属于(分子缺少若干基因,这属于(分子缺少若干基因,这属于(分子缺少若干基因,这属于( )A A A A基因突变基因突变基因突变基因突变 B B B B染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异 C C C C基因的自由组合基因的自由组合基因的自由组合基因的自由组合 D D D D基因重组基因重组基因重组基因重组3 3 3 3、已知某物种一条染色体上依次排列着、已知某物种一条染色体上依次排列着、已知某物种一条染色体上依次排列着、已知某物种一条染色体上依次排列着A A A A、B B B B、C C C C

56、、D D D D、E E E E五个基因五个基因五个基因五个基因,下面若干种变化中,未发生染色体结构变化的是(,下面若干种变化中,未发生染色体结构变化的是(,下面若干种变化中,未发生染色体结构变化的是(,下面若干种变化中,未发生染色体结构变化的是( ) B B B B三倍体减数分裂中,染色体联会三倍体减数分裂中,染色体联会三倍体减数分裂中,染色体联会三倍体减数分裂中,染色体联会紊乱,不能产生正常的配子紊乱,不能产生正常的配子紊乱,不能产生正常的配子紊乱,不能产生正常的配子B B B B若干基因若干基因若干基因若干基因缺失缺失缺失缺失移接移接移接移接缺失缺失缺失缺失D D D D同源染色体的另一

57、条同源染色体的另一条同源染色体的另一条同源染色体的另一条课后练习课后练习课后练习课后练习密码简并性密码简并性密码简并性密码简并性4 4 4 4、判断:、判断:、判断:、判断:DNADNADNADNA中碱基对的增添,缺失或改变就是基因突变。(中碱基对的增添,缺失或改变就是基因突变。(中碱基对的增添,缺失或改变就是基因突变。(中碱基对的增添,缺失或改变就是基因突变。( )5 5 5 5、判断:只要发生基因突变,就一定会引起形状的改变。(、判断:只要发生基因突变,就一定会引起形状的改变。(、判断:只要发生基因突变,就一定会引起形状的改变。(、判断:只要发生基因突变,就一定会引起形状的改变。( )男士

58、男士 女士女士 a aa a精子精子 卵细胞卵细胞 b bb b 受精卵受精卵 c c 个体个体6 6 6 6、左图中左图中基因突变发生于基因突变发生于 。 基因重组发生于基因重组发生于 。 X X X XX X X X a ca ca ca ca a a a受精作用受精作用受精作用受精作用 减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂 有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂不一定引起基因不一定引起基因不一定引起基因不一定引起基因结构的改变结构的改变结构的改变结构的改变 现有黑色短毛兔(现有黑色短毛兔(BBEE)和褐色长)和褐色长毛兔(毛兔(bbee),问可用哪些方法育成能),问可用哪些方法育成能稳稳定遗传定遗

59、传的黑色长毛兔?的黑色长毛兔?57585960 玉米起源于美洲大陆,玉米起源于美洲大陆,1515世纪传入欧洲,世纪传入欧洲,1616世纪经世纪经葡萄牙传入中国,现在遍布全世界。远在古代,美洲的葡萄牙传入中国,现在遍布全世界。远在古代,美洲的印第安人就选择和培育了许多穗大粒饱的玉米。原来他印第安人就选择和培育了许多穗大粒饱的玉米。原来他们把玉米奉为神灵,用作祭祀的玉米是在隔离条件下种们把玉米奉为神灵,用作祭祀的玉米是在隔离条件下种植的,经过精心管理和认真选育,不仅果穗硕大、颗粒植的,经过精心管理和认真选育,不仅果穗硕大、颗粒饱满,而且品质优良,无任何杂粒,这样就选育出了具饱满,而且品质优良,无任

60、何杂粒,这样就选育出了具有优良性状的玉米品种。有优良性状的玉米品种。 现在请同学们分析古印第安人培育玉米的方法所现在请同学们分析古印第安人培育玉米的方法所隐含的遗传学原理及其优缺点。隐含的遗传学原理及其优缺点。(1 1)古印第安人培育玉米的方法称为)古印第安人培育玉米的方法称为 。(2 2)这里的)这里的“选择选择”的含义是的含义是 。(3 3)“用作祭祀的玉米是在隔离条件下种植的用作祭祀的玉米是在隔离条件下种植的”其中其中“隔离隔离”作用是作用是 。 (4 4)选择育种的优点是)选择育种的优点是: : 。缺点:缺点: 。 (5 5)现代育种工作是否运用选择育种的)现代育种工作是否运用选择育种

61、的“汰劣留良汰劣留良”这这一措施?一措施?选择育种选择育种汰劣留良汰劣留良防止劣质玉米与选择的具有优良性状防止劣质玉米与选择的具有优良性状的玉米杂交,使优良性状得到不断的积累的玉米杂交,使优良性状得到不断的积累技术简单、容易操作技术简单、容易操作选择范围有限,育种周期长选择范围有限,育种周期长 我国科学家袁隆平多年来一直致力于杂交水稻的研究,取得了我国科学家袁隆平多年来一直致力于杂交水稻的研究,取得了骄人的成绩。我国有一半以上的稻田种植杂交水稻。水稻产量从原骄人的成绩。我国有一半以上的稻田种植杂交水稻。水稻产量从原来的每公顷来的每公顷45004500多千克增加到多千克增加到75007500千克。从千克。从19761976年到年到19981998年,累计年,累计增产粮食增产粮食3.53.5亿吨,平均每年多解决约亿吨,平均每年多解决约60006000万人的粮食问题。近年万人的粮食问题。近年来,全国杂交水稻年种植面积来,全国杂交水稻年种植面积2 24 4亿亩左右,全中国年增产的稻谷亿亩左右,全中国年增产的稻谷可以养活可以养活70007000多万人口。多万人口。70007000万意味着什么?每个人都能掂出其中万意味着什么?每个人都能掂出其中分量。分量。

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