教学课件第三章海洋非生物生态因子及其生态作用

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1、第三章第三章海洋非生物生海洋非生物生态因子因子及其生及其生态作用作用 学习目的学习目的 掌掌握握环环境境和和生生态态因因子子的的基基本本概概念念，生生态态因因子子作作用用的的一一般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。般规律，以及生物与环境之间的辨证关系。 了了解解海海洋洋环环境境中中光光、温温度度、盐盐度度、海海流流等等主主要要生生态态因因子子的分布特征及其生态作用。的分布特征及其生态作用。 了了解解溶溶解解气气体体主主要要组组分分的的来来源源与与消消耗耗途途径径及及其其与与生生物物代代谢活动的关系。谢活动的关系。 第一第一节生生态因子作用的一般因子作用的一般规律律 一、环境一、环境(envi

2、ronment)(environment)与生态因子与生态因子(ecological factors)(ecological factors) （一）环境（一）环境 泛指生物周围存在的一切事物；或泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物某一特定生物 体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生 物体或生物群体生存的一切事物的总和。物体或生物群体生存的一切事物的总和。 （二）生态因子（二）生态因子 环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有 直接或间接影响的环境要素。直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食如温

3、度、湿度、食 物和其他相关生物等。物和其他相关生物等。1 1、生态因子分类、生态因子分类 传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子 按性质分：按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因气候因子、土壤因子、地形因子、生物因 子、人为因子子、人为因子 按按稳定程度分：稳定因子、变动因子稳定程度分：稳定因子、变动因子2 2、生态因子作用特征、生态因子作用特征 综合性综合性 非等价性非等价性 阶段性阶段性 不可替代性和可不可替代性和可 补偿性补偿性 直接性和间接性直接性和间接性 任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长任何接近或超过某种生物的耐

4、受极限而阻碍其生存、生长 、繁殖或扩散的因素，就叫做、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（限制因子（limiting factors）。 1. 利比希最小因子定律（利比希最小因子定律（Liebigs Law of Minimum） “植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质”。 两个辅助原理：两个辅助原理： （1）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的）利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的 流入和流出处于平衡的情况下才适用。流入和流出处于平衡的情况下才适用。 （2）应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题。）应用利比希定律时还应注意到

5、因子的互相影响问题。 二、限制因子的原理二、限制因子的原理 耐受限度耐受限度 (limits of tolerance) 生态幅生态幅 (ecological amplitude) 广适性生物广适性生物 (eurytropic organism) 狭适性生物狭适性生物 (stenotropic organism) 一一般般说说来来，一一种种生生物物的的耐耐受受范范围围越越广广，对对某某一一特特定定点点的的适适应应能能力力也也就就越越低低。与与此此相相反反的的是是，属属于于狭狭生生态态幅幅的的生生物物，通通常常对对范范围围狭狭窄窄的的环环境境条条件件具具有有极极强强的的适适应应能能力，但却丧失了

6、在其他条件下的生存能力。力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。 2谢尔福德耐受性定律谢尔福德耐受性定律（Shelfords Law of Tolerance） 对耐受性定律的一些补充原理可概括如下：对耐受性定律的一些补充原理可概括如下：（1 1）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一）生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一 个因子又很窄。个因子又很窄。 （2 2）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态）当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态 时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。图示图示（3 3）在自然界中常可看到生

7、物实际上并不在某一特定生态）在自然界中常可看到生物实际上并不在某一特定生态 因子最适范围内生活因子最适范围内生活. .（4 4）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒）生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒 定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。图3-33-3 驯驯化化（acclimation）：长长期期生生活活于于生生存存范范围围的的一一侧，其生态侧，其生态 幅就可能偏移。幅就可能偏移。 休休眠眠（dormancy）： 生生物物体体在在不不良良环环境境下下的的不不活活动动状状态态，对对不不利利环环境境的的强强制

8、制适适应应。休休眠眠期期耐耐受受范范围围变变宽宽并并最最大大限限度度地地降降低低能能量量消消耗耗，昆昆虫虫滞滞育育(diapause) 、冬眠、夏眠。、冬眠、夏眠。3、生物对生态因子耐受限度的调整生物对生态因子耐受限度的调整图3-43-4图3-43-4图3-53-51生态因子的综合作用生态因子的综合作用 光、温度、溶解氧、二氧化碳、光、温度、溶解氧、二氧化碳、pH值值2生物与环境的关系是相互的、辩证的生物与环境的关系是相互的、辩证的 非非生生物物因因子子通通过过其其质质、量量和和持持续续时时间间三三个个方方面面作作用用于于生生物。物。 生生态态适适应应：生生物物通通过过其其形形态态、生生理理、

9、行行为为的的调调整整以以适适应应环境因子的变化。环境因子的变化。3从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的 影影响响下下发发生生了了根根本本的的变变化化。较较短短生生态态时时间间尺尺度度看看，生生物物与与环环境境关关系系以以作作用用和和适适应应为为主主，反反作作用用为为辅辅；从从较较长长的的进进化化尺尺度度看看，则则以以反反作作用用为为主主，是是一一个个相相互互影影响响、协协同同进进化化的的过程。过程。三、生物与三、生物与环境的境的辩证统一一一、光在海洋中的垂直分布和水平分布一、光在海洋中的垂直分布和水平分布 （一）海水中光的衰减及海水的

10、透明度（一）海水中光的衰减及海水的透明度 因因反反射射、海海水水吸吸收收、悬悬浮浮与与溶溶解解物物质质的的吸吸收收与与散散射射，光光照强度迅速衰减。照强度迅速衰减。第二第二节光光照照I0：海海表表面面光光强强；ID ：深深度度D处处光光强强；K：平平均均消消光光(衰衰减减)系系数数K值值大大小小与与水水体体干干净净程程度度有有关关，一一般般近近岸岸K 1；多多数数浅海浅海K 0.1；大西洋马尾藻海；大西洋马尾藻海K 0.025K lnI0lnIDD ID I0 ekD 透明度（透明度（transparencytransparency）：）：间接地估算调查海间接地估算调查海 区的消光系数（区的消

11、光系数（K K），并以此来估计透光层的深度，方），并以此来估计透光层的深度，方便实用。便实用。 中国近海中国近海K K 1.51/ 1.51/S S，透光层深度，透光层深度L L 3.05 3.05 S S。 透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。透明度可反映海水的贫瘠与肥沃程度。 透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同透明度处于不断变化之中，不同海区、同一海区不同时间。时间。1透透光光层层，也也称称真真光光层层（euphotic zone 或或photic zone）： 有有足足够够的的光光可可供供植植物物光光合合作作用用，光光合合作作用用的的量量超超过过植植物物的呼吸消耗。的呼吸消耗。

12、 2弱光层弱光层（disphotic zone）：在透光层下方，植物在一）：在透光层下方，植物在一 年年中中的的光光合合作作用用量量少少于于其其呼呼吸吸消消耗耗，但但光光线线足足够够动动物物对对其产生反应。其产生反应。3无光层无光层（aphotic zone） 根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次根据在垂直方向上的光照条件分为几个层次：（二）光在海洋中的水平分布（二）光在海洋中的水平分布 太阳辐射具有明显的纬度梯度：太阳辐射具有明显的纬度梯度：热带海区一天中白天与黑夜各约热带海区一天中白天与黑夜各约12h,温带海区夏季光照时间超过温带海区夏季光照时间超过12h, 冬季少于冬季少于12h在极区

13、，持续在极区，持续6个月的低能光照与个月的低能光照与6个月的黑暗交替。个月的黑暗交替。二、光照强度与藻类光合作用速率的关系二、光照强度与藻类光合作用速率的关系 1. 光合作用速率与光强的关系光合作用速率与光强的关系 说明：说明：所有种类具相同规律（曲线形状相同）；所有种类具相同规律（曲线形状相同）； 不同种类位置不同，尤其是不同种类位置不同，尤其是Ik：光饱和值：光饱和值图3 36 6 2. 海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异海洋藻类的光合作用与辐照度的关系因种而异 图3-73-7n3. 浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系浮游植物的光饱和值还与纬度有一定关系 光质（光谱成分）存在时空变

14、化。光质（光谱成分）存在时空变化。 光在海水中的分布，见光在海水中的分布，见图图 植植物物光光合合作作用用利利用用可可见见光光区区（生生理理有有效效辐辐射射）,其其中中红红、橙橙光光吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）图示图示 辅辅助助色色素素、补补色色光光：蓝蓝光光与与紫紫光光有有利利于于花花青青素素的的合合成成，使使植植物物产产生生各各种种颜颜色色，并并引引起起向向光光性性，抑抑制制伸伸长长生生长长，红红光光促促进进伸伸长长生长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产生长。紫色塑料膜可使茄子增产，兰色膜可使草莓增产。 长波促进碳水

15、化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。长波促进碳水化合物形成，短波促进有机酸和蛋白质合成。三、光质的变化及其对生物的影响三、光质的变化及其对生物的影响 图3 38 8图3 39 9图3 31010 （一）光与海洋生物的垂直分布（一）光与海洋生物的垂直分布 （二）浮游动物昼夜垂直移动现象（二）浮游动物昼夜垂直移动现象 总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄总的规律：白天，每一个种集中靠近一特定水层，临近黄 昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在昏时，它们开始上升并持续整个黄昏时间，到达表面后，在 完全黑暗的夜间，种群趋于分散。临近天亮时再集中于表完全黑暗的夜间，种群趋

16、于分散。临近天亮时再集中于表 层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。层，然后迅速下降，直到原先白天栖息的水层。 逃避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习逃避捕食者、能量代谢上的好处、有利于遗传交换、集群习 性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害性可减少被捕食的机会、避免紫外线的伤害 （三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用（三）其他海洋动物的趋光行为及其在生产实践中的应用 三、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为三、光与海洋生物的分布及动物的趋光行为 生物的光周期现象生物的光周期现象 日日照照长长度度变变化化是是地地球球上上最最严严格格和和最最稳稳定定的的周周期期性性变

17、变化化，所以是生物节律最可靠的信号系统。所以是生物节律最可靠的信号系统。 植植物物：长长日日照照植植物物、短短日日照照植植物物、中中日日照照植植物物、日日中中性性植物植物 动动物物：鸟鸟类类的的迁迁移移、哺哺乳乳动动物物的的生生殖殖和和换换毛毛、昆昆虫虫的的冬冬 眠和滞育等均有明显的季节规律眠和滞育等均有明显的季节规律 月月周周期期与与潮潮汐汐周周期期：招招潮潮蟹蟹体体色色（低低潮潮时时最最深深）随随潮潮汐汐推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖推迟，人为黑暗也能变色；银海鱼在满月和新月时繁殖第三节第三节 温温 度度（一）表层水温变化（一）表层水温变化 呈现明显自低纬度到高纬度递减的

18、纬度梯度呈现明显自低纬度到高纬度递减的纬度梯度一、海洋水温分布一、海洋水温分布图3 31111 不同纬度差异不同纬度差异（二）海洋水温的垂直分布（二）海洋水温的垂直分布图3 31212 （一）海洋生物对温度的耐受限度（广温性与狭温性）（一）海洋生物对温度的耐受限度（广温性与狭温性） 温度的三基点：上限、下限及适宜范围温度的三基点：上限、下限及适宜范围 常温动物和变温动物；外温动物与内温动物常温动物和变温动物；外温动物与内温动物 低温致死原因：低温致死原因： （1）冰晶使原生质破裂）冰晶使原生质破裂 （2）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞）细胞形成冰晶时，胞内电解质浓度改变，引起细胞

19、 渗透压变化，蛋白质变性渗透压变化，蛋白质变性 （3）脱水使蛋白质沉淀）脱水使蛋白质沉淀 （4）代谢失调）代谢失调 二、海洋生物对温度的耐受限度二、海洋生物对温度的耐受限度 及海洋生物的地理分布及海洋生物的地理分布 （1）蛋白质凝固变性）蛋白质凝固变性 （2）酶活性被破坏）酶活性被破坏 （3）氧供应不足，排泄等功能失调）氧供应不足，排泄等功能失调 （4）神经系统麻痹等）神经系统麻痹等 生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限生物体最适温度范围接近上限，而下限安全性高于上限 高温致死原因：高温致死原因：（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移 1温度与海洋

20、生物的地理分布温度与海洋生物的地理分布 温温度度和和降降水水是是影影响响生生物物在在地地球球表表面面分分布布的的两两个个最最重重要要的的生生态态因因子子，两两者者的的共共同同作作用用决决定定着着生生物物群群落落在在地地球球分分布的总格局。布的总格局。 一一般般地地说说，温温度度暖暖和和的的地地区区生生物物种种类类多多；反反之之，寒寒冷冷地区生物的种类较少。地区生物的种类较少。 目目前前日日益益显显著著的的全全球球气气候候变变暖暖趋趋势势以以及及局局部部地地区区的的热热污污染染可能将严重影响地球物种的分布。可能将严重影响地球物种的分布。 2两极同源和热带沉降两极同源和热带沉降 南北两半球中高纬度

21、的生物在系统分类上表现有密切的南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系关系 ，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。分布。 3温度与海洋生物的迁移温度与海洋生物的迁移 Q10 = （R2/R1）10/（t1 t2） Q10一般介于一般介于23之间之间 如一种虾如一种虾5 时心率每分钟时心率每分钟100，25 时时400，则：，则

22、： Q10 = （400/100）10/（255）= 2 三、温度对新陈代谢和发育生长的影响三、温度对新陈代谢和发育生长的影响 （一）温度与新陈代谢速率的关系（一）温度与新陈代谢速率的关系温度系数：温度系数：Q10 体温体温T 时的代谢速率时的代谢速率体温（体温（T10）时的代谢速率）时的代谢速率 （二）温度与生殖、生长和发育的关系（二）温度与生殖、生长和发育的关系 1生殖区与不育区：生殖区与不育区： 2有效积温法则：有效积温法则： K N（T C） K热常数热常数(thermal constant)：完成某一发育阶段所：完成某一发育阶段所需总热量需总热量 C 生物学零度生物学零度(biolo

23、gical zero)：发育起点温度：发育起点温度 N 发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数 T 发育期的平均温度发育期的平均温度 应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁殖、生长。殖、生长。 Allens rule：内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势内温动物在寒冷地区身体突出部分有变短趋势 Bergmans rule：内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减内温动物在寒冷地区身体趋于增大，可减 少体壁热传导；温和气候身体趋于小。少体壁热传导；温和气候身体趋于小。 （三）变温状态的生态作用（三）变温状

24、态的生态作用 研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极的意义 如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在205的变温的变温 条件下显著高于条件下显著高于20的恒温条件；一些海产经济软体动物在人的恒温条件；一些海产经济软体动物在人 工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。 第四节第四节 盐盐 度度 一、海水的盐度与分布一、海水的盐度与分布 （一）海水的组分和盐度（一）海水的组分和盐度 盐度（盐度（salinity）：溶解于）：溶解于1 kg海水中的无机盐总量

25、（克海水中的无机盐总量（克 数）。数）。 （二）海洋盐度分布（二）海洋盐度分布 远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（3437），平均为），平均为35， 浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较 大（大（2730）。）。 尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却 几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓 “Marcet ”原则原则 ，或称，或称“海水组成恒定性规律海水组成恒定

26、性规律”。 图3 31313 （一）盐度与海洋生物的渗透压（一）盐度与海洋生物的渗透压 海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物海洋动物可分为渗压随变动物（贻贝、海胆）与低渗压动物 渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近 低低渗渗压压动动物物：大大部部分分海海洋洋硬硬骨骨鱼鱼类类经经常常通通过过鳃鳃（盐盐细细胞胞）把把多多余余的的盐盐排排出出体体外外或或减减少少尿尿的的排排出出量量或或提提高高尿尿液液的的浓浓度度等等方方式来实现体液与周围介质的渗透调节。式来实现体液与周围介质的渗透调节。 低盐环境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。低盐环

27、境下鳃主动吸收离子，排出量大而稀的尿液。 洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向洄游鱼类：内分泌调节改变离子泵方向二、盐度对海洋生物的影响二、盐度对海洋生物的影响 图3 31515图3 31414 （二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物）（二）盐度与海洋生物的分布（狭盐性生物与广盐性生物） 1. 狭盐性生物（狭盐性生物（stenohaline） 2. 广盐性生物（广盐性生物（euryhaline） （三）不同盐度海区物种数量的差异（三）不同盐度海区物种数量的差异 盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少盐度的降低和变动，通常伴随着物种数目的减少，海洋动海洋动 物区系在生态学上的重要特

28、点，是以狭盐性变渗压种类为物区系在生态学上的重要特点，是以狭盐性变渗压种类为 主的主的。第五节第五节 表表 层层 流流 一、大洋表层的环流一、大洋表层的环流图3 31616图图3 31717 （一）海流有扩大海洋生物分布的作用（一）海流有扩大海洋生物分布的作用 暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将 北方喜冷性动物带到较低纬度海区。北方喜冷性动物带到较低纬度海区。 海流也有助于某些鱼类完成海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游被动洄游”。 （二）海流与海洋生物生产力的关系（二）海流与海洋生物生产力的关系 海水的辐散或辐聚关系到海洋表

29、层浮游植物所需营养盐类能海水的辐散或辐聚关系到海洋表层浮游植物所需营养盐类能 否得到补充。否得到补充。 海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良海洋中几个强大的暖流和寒流交汇的海区，多形成世界上良 好的渔场。好的渔场。 （三）（三）影响气候影响气候 黑潮输送热量相当于每秒燃烧黑潮输送热量相当于每秒燃烧38000吨石油。吨石油。二、海流的生态作用二、海流的生态作用 第六节第六节 溶解气体溶解气体 影响海水中溶解气体含量的主要因素：影响海水中溶解气体含量的主要因素： 各种气体在水中的溶解度不同；各种气体在水中的溶解度不同； 温度与盐度的影响，通常是温度和盐度越低，溶解量越高；温度与盐度

30、的影响，通常是温度和盐度越低，溶解量越高； 与生物的活动有关。与生物的活动有关。一、溶解氧（一、溶解氧（O2） 来源：空气溶解与植物光合作用来源：空气溶解与植物光合作用 消耗：海洋生物呼吸、有机物质分解、还原性无机物氧化。消耗：海洋生物呼吸、有机物质分解、还原性无机物氧化。 垂直变化：表层海水由于光合作用旺盛及混合作用明显，垂直变化：表层海水由于光合作用旺盛及混合作用明显， 通常处于饱和状态；透光层下方缺乏光合作用的氧气补通常处于饱和状态；透光层下方缺乏光合作用的氧气补 充，溶解氧含量逐渐下降，在某一深度出现最小含氧充，溶解氧含量逐渐下降，在某一深度出现最小含氧 层层 ；之后，氧含量并不随深度

31、的增加而连续下降，而是；之后，氧含量并不随深度的增加而连续下降，而是 又开始上升（下层潜流着从极区表层下沉而来的低温富氧又开始上升（下层潜流着从极区表层下沉而来的低温富氧 的的水水团团，加加上上大大洋洋深深层层生生物物量量较较少少，呼呼吸吸和和分分解解作作用用耗耗氧氧较少较少 ）。）。 来源：空气溶入、动植物和微生物呼吸、有机物质的氧化来源：空气溶入、动植物和微生物呼吸、有机物质的氧化 分解以及少量分解以及少量CaCO3溶解溶解 消耗：主要是光合作用，一些消耗：主要是光合作用，一些CaCO3形成也消耗形成也消耗CO2 二氧化碳二氧化碳碳酸盐体系：碳酸盐体系： COCO2 2HH2 2O O H

32、H2 2COCO3 3 HCOHCO3 3HH COCO3 32 22H2H 溶溶溶溶 解解解解 离离离离 解解解解 二、二氧化碳二、二氧化碳（CO2）和和pH值值 海水游离海水游离CO2含量增高（或降低）的过程，也就是含量增高（或降低）的过程，也就是pH值下值下 降（或上升）的过程。降（或上升）的过程。 pH与与CO2含量、溶解氧密切相关，直接或间接地影响海洋含量、溶解氧密切相关，直接或间接地影响海洋 生物的营养和消化、呼吸、生长、发育和繁殖，可作为反生物的营养和消化、呼吸、生长、发育和繁殖，可作为反 映水体综合性质的指标。映水体综合性质的指标。 三、氮（三、氮（N2） 惰性气体、固氮作用惰性气体、固氮作用