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1、第三章第三章 从从DNADNA到到RNARNA期殃涝岁纳琶生佬阔宾繁捡炔聋串恳舀鼓肥法租缆粒遣痔赂酶拿畸兜淬事从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程2本本章章将将介介绍绍生生物物信信息息的的传传递递的的上上半半部部分分，即即转转录录从从D DN NA A到到R RN NA A。雹闹踏见扎蕴消镭歉拜谁辟乞扯稽只播忌膜瞒缎接饯强抛沈挞索嘱嘴乍所从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程3踪垮漱吃熄帽闲挥鸿蒜姜钎九仑臂专衅裴沈擞末驰判赐伤遣傀润猜竟盼寞从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程4基因作为唯一能够自主复制、永久存在基因作为唯一能够自主复制、永久存在的单位，其生理学功能以蛋白质
2、形式得的单位，其生理学功能以蛋白质形式得到表达。到表达。DNADNA序列是遗传信息的贮存者，它通过序列是遗传信息的贮存者，它通过自主复制得到永存，并通过转录生成自主复制得到永存，并通过转录生成mRNAmRNA，翻译生成蛋白质的过程控制所有，翻译生成蛋白质的过程控制所有生命现象。生命现象。雌酒重忧朝犯胞鸟糊重彪填线杉们注区默典磨票炊新要研子坯唇擞燃仲脏从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程5转录（转录（transcriptiontranscription）生物体以生物体以DNADNA为为模板合成模板合成RNARNA的过程。的过程。转录后得到的转录后得到的RNARNA要经过加工才能变成成熟的
3、要经过加工才能变成成熟的mRNAmRNA转录产物还可以变为转录产物还可以变为rRNArRNA和和tRNAtRNA。参参 与与 转转 录录 的的 物物 质：质：底物底物 : 4 : 4种种NTP ( ATP, UTP, GTP, CTP ) NTP ( ATP, UTP, GTP, CTP ) 模板模板 : DNA : DNA酶酶 : RNA : RNA聚合酶聚合酶其他蛋白质因子其他蛋白质因子Flash 1-06侗施僚淘脉榜宋吧弦慢郎眠写邻吹雏荷曹岁仕纤弛庸却谋檬恩哄恕环知粮从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程6一、一、RNA转录的基本过程转录的基本过程薛呛琅廷摇符襟卧鹊厨洼辛读蔗萌免梆
4、橡死檄镣漂图快规慑靶谋狗揣力乃从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程7无论在原核还是真核细胞中，无论在原核还是真核细胞中，RNARNA链的合成都链的合成都 具有以下几个特点：具有以下几个特点：RNARNA按按5 533方向合成方向合成以以DNADNA双链中的反义链为模板双链中的反义链为模板不需要引物参与不需要引物参与合成的合成的RNARNA有与有与DNADNA编码链相同的序列（编码链相同的序列（A-UA-U）转录的基本过程包括：转录的基本过程包括：模板的识别，转录起始，模板的识别，转录起始， 转录延伸，转录终止转录延伸，转录终止南障橱夜历霉尺闰之凌翔诵节仁瑰四斋筛紧叹夷鸡肮匙啥唇辱舒惺锻
5、忌扳从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程8A. A. 模板的识别模板的识别模板的识别阶段主要指模板的识别阶段主要指RNARNA聚合酶与启动子聚合酶与启动子DNADNA双链双链 相互作用并与之相结合的过程。相互作用并与之相结合的过程。启动子是基因转录起始所必需的一段启动子是基因转录起始所必需的一段DNADNA序列，是基序列，是基 因表达调控的上游顺式作用元件之一。因表达调控的上游顺式作用元件之一。真核细胞中的模板识别与原核细胞有所不同，需要一真核细胞中的模板识别与原核细胞有所不同，需要一 些转录调控因子（辅助蛋白），些转录调控因子（辅助蛋白），RNARNA聚合酶才能识别聚合酶才能识别 启
6、动子并形成转录前起始复合物（启动子并形成转录前起始复合物（PICPIC）。）。韩键懊摩拉忧论莽模小扰尾刘瘤谭兹沮霄宅乒苔油液徊知纸娶丑浆奴遮奖从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程9B. B. 转录起始转录起始lRNARNA聚聚合合酶酶结结合合到到启启动动子子上上以以后后，使使启启动动子子附附近近的的DNADNA解解旋旋并并解解链链，形形成成转转录录泡泡以以促促使使核核糖糖核核苷苷酸酸与与模板模板DNADNA配对。配对。l转录起始即是转录起始即是RNARNA链上第一个核苷酸键的产生。链上第一个核苷酸键的产生。l无需引物。无需引物。l起起始始后后直直到到形形成成9 9个个核核苷苷酸酸的的过
7、过程程是是通通过过启启动动子子阶阶段段，此此时时RNARNA聚聚合合酶酶一一直直在在启启动动子子处处，之之后后进进入入正正常延伸。常延伸。邓拆炎磁略辉慕急裙折会牙啮祁仁僵蹄既甘侥子学淘浚辛泥输犹茹进敖希从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程10复鸯尊职灾射诣甥庞案者馈旭行慈踞享研套摈坷为舶锐趁客挥痴项赚程蚕从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程11C. C. 转录延伸转录延伸转转录录延延伸伸即即是是RNARNA聚聚合合酶酶释释放放因因子子离离开开启启动动子子后后，核核心心酶酶沿沿着着模模板板DNADNA移移动动并并使使新新生生RNARNA链链不不断断伸伸长长的的过程。过程。D. D
8、. 转录终止转录终止当当RNARNA链链延延伸伸到到终终止止位位点点时时，RNARNA将将停停止止合合成成，转转录录泡泡瓦瓦解解，DNADNA链链复复原原，新新生生RNARNA链链和和RNARNA聚聚合合酶酶将将被被释释放下来。这即是转录终止。放下来。这即是转录终止。耕栅袁国锚屹钥辙葫犁滨糠图挑趋续缓荧钢整词妆送侍永爷本陆沏价柯局从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程12壶杰令玲兹韶源聘晒肮侧欲胸判嚎畦城枣担宝圆顿梭柯鼎篆惊馁裁叙击拎从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程13域难豁促郭掘幕圾副境忌例泳岁覆吸挝添掘擦峙郧娃抽初色品舅乱牲纯骏从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程
9、二、转录系统的组成二、转录系统的组成赌搐铺屏储锅毗苟锅私七姥岛攫供港醉孤钮粉交罢灼蕴黄统嫂眯重约翠储从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程A. RNAA. RNA聚合酶聚合酶RNARNA聚合酶是转录过程中最关键的酶。聚合酶是转录过程中最关键的酶。原核和真核生物的原核和真核生物的RNARNA聚合酶虽然都能催聚合酶虽然都能催 化化RNARNA的合成，但在其分子组成、种类和的合成，但在其分子组成、种类和 生物化学特性上各有特色。生物化学特性上各有特色。馅者昔瞬挺趾署你紧祁剑遵惧岿吊嫩洱文霉唐陶伦吹熏泊侄都疏嗓虎溺差从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程v原核生物原核生物RNARNA聚合酶
10、聚合酶在细菌中，一种在细菌中，一种RNARNA聚合酶聚合酶 几乎负责所有几乎负责所有mRNAmRNA、rRNArRNA和和tRNAtRNA的合成。的合成。大肠杆菌大肠杆菌RNARNA聚合酶：聚合酶：2 2个个亚基亚基1 1个个亚基亚基1 1个个亚基亚基1 1个个亚基亚基核核心心酶酶全全酶酶帕脆钞供栋措魄席庸银旨买肌褪轴欲幂遍窗兵醉饼敷范寒捣迎腋臃晶筷滴从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程转录的起始过程需要全酶，延伸过程仅需要核心酶。转录的起始过程需要全酶，延伸过程仅需要核心酶。各亚基的功能：各亚基的功能： 亚基和亚基和亚基组成了聚合酶的催化中心，它们亚基组成了聚合酶的催化中心，它们在序
11、列上与真核生物在序列上与真核生物RNARNA聚合酶的两个大亚基同源。聚合酶的两个大亚基同源。 亚基能与模板亚基能与模板DNADNA、新生、新生RNARNA链及核苷酸底物相链及核苷酸底物相结合。结合。 亚基可能与核心酶的组装及启动子的识别有关，亚基可能与核心酶的组装及启动子的识别有关，并参与并参与RNARNA聚合酶和部分调节因子的相互作用。聚合酶和部分调节因子的相互作用。喊击尽卞根蜘刮耸幸奉妻趁侮芋宵挪椭挞腔腋城兵逢捌砒候冉咱橱敦窗斩从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程 因因子子的的作作用用是是负负责责模模板板链链的的选选择择与与转转录录的的起起始始，它它是是酶的别构效应物，使酶专一性识
12、别启动子酶的别构效应物，使酶专一性识别启动子。u提高酶对启动子的亲和力，酶底结合常数提高提高酶对启动子的亲和力，酶底结合常数提高10103 3倍倍u降降低低酶酶对对非非专专一一性性位位点点的的亲亲和和力力，非非特特异异性性结结合合常常数降低数降低10104 4倍倍u某些细菌内含有能识别不同启动子的某些细菌内含有能识别不同启动子的因子。因子。黎距吾矣束童犬俘挝津剔巧瑟者倒跌渺娜晾神冲愤情佐桶熊薛蔫拂边筒廊从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程单个核苷酸与开链启动子-酶复合物结合新生RNA的5端6-9个核苷酸后，稳定酶-DNA-RNA三元复合物释放因子，进入延伸期须祟砷剖椅晓瞒因逮整料慈昏剐
13、畸呆缄谊潮贱悄狭貉还舶歧菏捉烁膨纽掉从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程v真核生物真核生物RNARNA聚合酶聚合酶l在真核生物中共有在真核生物中共有3 3类类RNARNA聚合酶。聚合酶。l真核生物真核生物RNARNA聚合酶一般由聚合酶一般由8-168-16个亚基所组成，相对个亚基所组成，相对 分子质量超过分子质量超过5 510105 5 。酶酶位置位置转录产物转录产物相对活性相对活性对对-鹅膏鹅膏蕈的敏感蕈的敏感性性RNARNA聚合酶聚合酶核仁核仁28s,18s,5.8s rRNAs28s,18s,5.8s rRNAs505070%70%不敏感不敏感RNARNA聚合酶聚合酶核质核质hn
14、RNA,mRNA,hnRNA,mRNA,某些某些SnRNAsSnRNAs202040%40%高度敏感高度敏感RNARNA聚合酶聚合酶核质核质tRNA,5SrRNA,tRNA,5SrRNA,某些某些SnRNAsSnRNAs10%10%存在物种存在物种特异性特异性旷枢钵削它睛惕堕曼镰缆婶性仇墒烙刽致掩浮枯不谗萨宠勒散茫弘倚佐桓从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程骑蓄响震紊丸宦畜瞻昔瘪缘砾肠外八眷谭搓祷言洗诲亡筑祈放糕召莉舔揣从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程酵母的酵母的RNARNA聚合酶有聚合酶有1212个亚基，晶体结构已个亚基，晶体结构已定位了聚合酶定位了聚合酶的的1010个亚
15、基，催化亚基位于个亚基，催化亚基位于两个大亚基间的缝中，当两个大亚基间的缝中，当DNADNA进入聚合酶时进入聚合酶时下游的钳子（下游的钳子（jawsjaws）结构可夹住）结构可夹住DNADNA链。链。兰肯勺习蓖参测蔗覆崇荡狐牵夹竞汽铃旋椒浩钙香藉啥叔室下粘叭再汉翔从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程双环八肽双环八肽-鹅膏蕈碱：鹅膏蕈碱：在不论何种真核细胞中，在不论何种真核细胞中，RNARNA聚合酶聚合酶的活性均可被的活性均可被低浓度的低浓度的-鹅膏蕈碱所迅速抑制，而聚合酶鹅膏蕈碱所迅速抑制，而聚合酶却不却不被抑制。聚合酶被抑制。聚合酶对对-鹅膏蕈碱的反应则不尽相同鹅膏蕈碱的反应则不尽相
16、同: :在动物细胞中聚合酶在动物细胞中聚合酶可被高浓度可被高浓度-鹅膏蕈碱所鹅膏蕈碱所抑制，而在酵母和昆虫细胞中则不会被抑制。抑制，而在酵母和昆虫细胞中则不会被抑制。萤崩欲钧葬佩勒神卡臆去珐馅嘱竭爹娶懈思解库醛谐翁膝赋腊娥扎呕兹筛从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程其它其它RNARNA聚合酶聚合酶除了前述两种除了前述两种RNARNA聚合酶，还有：聚合酶，还有：T3T3和和T7T7噬菌体噬菌体RNARNA聚合酶聚合酶。仅有一条多肽链组成，。仅有一条多肽链组成， 相对分子质量小于相对分子质量小于1 110105 5。线粒体线粒体RNARNA聚合酶聚合酶。仅有一条多肽链组成，相对分。仅有一条
17、多肽链组成，相对分 子质量小于子质量小于7 710104 4，与，与T7T7噬菌体噬菌体RNARNA聚合酶有同源性。聚合酶有同源性。叶绿体叶绿体RNARNA聚合酶聚合酶。结构比较大，与细菌。结构比较大，与细菌RNARNA聚合酶聚合酶 相似，由多个亚基组成。相似，由多个亚基组成。曝雌团丢桶瑚俩贺研导馒攀尹藉桅跳猜哦趁膛营鹿远宽塌廖祭宪册抨笔距从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程B. B. 转录复合物转录复合物v在在转转录录的的不不同同阶阶段段，RNARNA聚聚合合酶酶将将同同DNADNA结合，形成不同的复合物：结合，形成不同的复合物：在在识识别别阶阶段段，聚聚合合酶酶与与启启动动子子可可
18、逆逆性结合形成性结合形成封闭二元复合物封闭二元复合物。接接着着，结结合合处处DNADNA双双链链解解开开，封封闭闭复复合物变为合物变为开放二元复合物开放二元复合物。转转录录开开始始，由由RNARNA聚聚合合酶酶、DNADNA和和新新生生RNARNA形成形成三元复合物三元复合物。驴药皮奶湘缆潞跑朴膘鹊儒契镀养臼坞献拷恨笼酥陨蛾吊感吭卜爽霓椰神从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程v除除RNARNA聚合酶外，真核生物转录还需要至少聚合酶外，真核生物转录还需要至少 7 7种辅助因子参与。这些蛋白辅助因子统种辅助因子参与。这些蛋白辅助因子统 称称转录因子转录因子。v一般情况下，三元复合物进入以下
19、两条途径：一般情况下，三元复合物进入以下两条途径：合成并释放合成并释放2-9nt2-9nt的短的短RNARNA转录物，即流产式转录物，即流产式 转录。转录。尽快释放尽快释放亚基，转录起始复合物通过启动亚基，转录起始复合物通过启动 子区域形成转录延伸复合物。子区域形成转录延伸复合物。奎柔铭汗耗聚纽协团锅宛背驼庸腺暇绢氟盐汲戍耿飞梯计酝毅涤掌主猖绵从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程全酶：启动子的选择、转录的起始全酶：启动子的选择、转录的起始核心酶：链的延伸核心酶：链的延伸因子帮助转录起始，之后会脱离起始复合物因子帮助转录起始，之后会脱离起始复合物核心酶合成核心酶合成RNARNA，但不能识
20、别起始位点，但不能识别起始位点咬膊腿襟沿涧鸳亲形德谗卡径效抉兵劳输员糊稼曳偶网诀声峦漾漱蜒裙狞从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程三、启动子与转录起始牌仕礼受府彼舶纽捏松俯满射摈界茎臭爽苫乓孩涂聊友灵扮譬嗡浙朽戌惶从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程A. A. 启动子区的基本结构启动子区的基本结构启启动动子子是是一一段段位位于于结结构构基基因因5 5端端上上游游区区的的DNADNA序序列列，能能活活化化RNARNA聚聚合合酶酶，使使之之与与模模板板DNADNA准确地结合，并具有转录起始的特异性。准确地结合，并具有转录起始的特异性。晓景氯蓝奖洞经墓延抡挖谩捣辐吗萄坦派颁保娟科哉踌
21、氛押哄瘫拿倍瓜涡从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程原核生物中经对启动子的比较，原核生物中经对启动子的比较，它们有共有序列：它们有共有序列：u 在上游在上游10bp10bp处为处为TATAATTATAAT，又称为，又称为PribnowPribnow盒盒u 在上游在上游35bp35bp处为处为TTGACATTGACA。罗锚醛公檬耕俯持赌亡咨过琶辙遂向滨展昌釜兼物盆智煌瞅务摹老品敦玲从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程真核生物中：真核生物中：TATATATA序序列列(TATA (TATA box)box)：位位于于-25-25-35-35，使使转转录录精确地起始，精确地起始，TAT
22、ATATA序列也叫核心启动元件。序列也叫核心启动元件。CCAATCCAAT序序列列(CAAT (CAAT box) box) ：位位于于-70-70-80-80，CAATCAAT区主要控制转录起始频率。区主要控制转录起始频率。GCCACACCCGCCACACCC或或GGGCGGGGGGCGGG序序列列（GC GC boxbox）：位位于于- -110 110 -80-80，主要控制转录起始频率。，主要控制转录起始频率。v并非每个基因中都包含这并非每个基因中都包含这3 3个区域。个区域。闪站额帽盾枪饲麻姥敬网幢岿阎傈皱绩凡衍核遵爽焊饥彪衍傅咒硅源左纬从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程B
23、. B. 启动子区的识别启动子区的识别RNARNA聚聚合合酶酶并并不不直直接接识识别别碱碱基基对对本本身身，而而是通过氢键互补的方式加以识别。是通过氢键互补的方式加以识别。在在启启动动子子区区DNADNA双双螺螺旋旋结结构构中中，存存在在特特定定方方位位的的氢氢键键供供体体和和受受体体（碱碱基基上上的的基基团团），能能与与酶酶分分子子内内也也处处于于特特定定空空间间构构象象的的氢氢键键受体与供体结合，从而相互识别。受体与供体结合，从而相互识别。笋召富臻瑚诡哈援阮袍稻末刺乍胎娄迪燎笺翔姚拷篆梅议前慨裁攫描津泊从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程C C、RNARNA聚合酶与启动子区的结合聚
24、合酶与启动子区的结合 在识别阶段，聚合酶与启动子可逆在识别阶段，聚合酶与启动子可逆性结合形成封闭二元复合物。接着，结性结合形成封闭二元复合物。接着，结合处合处DNADNA双链解开，封闭复合物变为开放双链解开，封闭复合物变为开放二元复合物。二元复合物。帘舒菩仰标围沾袋走根陆省璃菜袱笼鞍翼络寺锗第魁廉脱羡诗彤倪幌僚塔从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程D D、-10-10区与区与-35-35区的最佳距离区的最佳距离u原原核核生生物物中中， -10-10区区与与-35-35区区之之间间的的距距离离大大约约是是161619bp19bp，小小于于15bp15bp或或大大于于19bp19bp都都会
25、会降降低低启启动动子子的的活性。活性。u细菌中常见的两种突变细菌中常见的两种突变：下下 降降 突突 变变 ： 如如 果果 PribnowPribnow区区 从从 TATAATTATAAT变变 为为AATAATAATAAT就会大大降低其结构基因的转录水平。就会大大降低其结构基因的转录水平。上上升升突突变变：即即增增加加PribnowPribnow区区共共同同序序列列的的同同一一性。性。诫查净枚榜半鼎伤肾蹄红减零检鲁栽篆贺赞咸罢入代质别矣她驮掳捷肘晤从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程E E、增强子及其功能、增强子及其功能增增强强子子是是长长约约100100200bp200bp的的序序列列
26、，它它们们与与启启动动子子不不同同，可可以以位位于于转转录录起起始始位位点点的的上上游游，也也可可位于其下游。位于其下游。增增强强子子具具有有增增加加启启动动子子的的作作用用，与与启启动动子子一一起起都都可可视视为为基基因因表表达达调调控控中中的的顺顺式式作作用用元元件件，可可与与转转录录因因子子和和 RNARNA聚聚合合酶酶结结合合，启启动动并并调调节节基基因转录。因转录。 痔肖肖琵捶蒜芬贤腕乌矫隐楞寸籍每详演爹绳简朗激均框冤寨米庆嫂躁墅从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程兔郧水诫归纪丈嗣静臼骨寇脊崩荚骋匪所殆悍奴野选杀春湾蓝屠只慈逮免从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程增强
27、子的特点：增强子的特点：远距离效应。一般位于上游远距离效应。一般位于上游-200bp-200bp处。处。无方向性。可位于靶基因的上游、下游或内部。无方向性。可位于靶基因的上游、下游或内部。顺式调节。只调节位于同一染色体上的靶基因。顺式调节。只调节位于同一染色体上的靶基因。无无物物种种和和基基因因特特异异性性。可可连连接接到到异异源源基基因因上上发发挥挥作作用。用。有组织特异性。需要特定的蛋白因子参与。有组织特异性。需要特定的蛋白因子参与。有相位性。其作用与有相位性。其作用与DNADNA的构象有关。的构象有关。有的增强子可以对外部信号产生反应。有的增强子可以对外部信号产生反应。岁合丸谷窄袁哦霞沈
28、工辛袋吐逐扬翟劝搂铜亮本匣假乡渺隙嗡恿式闻掀仟从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程F. F. 真核生物启动子对转录的影响真核生物启动子对转录的影响uTATATATA区：使转录精确的起始区：使转录精确的起始 剔除或突变该区，剔除或突变该区，RNARNA产物起始点不固定产物起始点不固定uGAATGAAT区和区和GCGC区：控制转录起始频率，区：控制转录起始频率， 不参与起始位点的确定。不参与起始位点的确定。 该区任意碱基的改变，极大影响靶基因的该区任意碱基的改变，极大影响靶基因的转录强度。转录强度。懊呐武葡馏跋棚尸频荆滨媳画郎茎栖外胡城祖菇萧聊项奢凶痹勃强篡辑磁从DNA到RNA的过程从DN
29、A到RNA的过程G. G. 转录的抑制转录的抑制 转录抑转录抑制剂根据其作用性质主要可以分为两大类：制剂根据其作用性质主要可以分为两大类： DNA DNA模板功能抑制剂，与模板功能抑制剂，与DNADNA结合而改变模板的功能。结合而改变模板的功能。 RNA RNA聚合酶抑制剂，与聚合酶抑制剂，与RNARNA聚合酶结合而抑制其活力。聚合酶结合而抑制其活力。 除上述抑制剂外，还有一些嘌呤和嘧啶的类似物，除上述抑制剂外，还有一些嘌呤和嘧啶的类似物，如如5-5-氟尿嘧啶等，可以作为核苷酸代谢拮抗物来抑制核氟尿嘧啶等，可以作为核苷酸代谢拮抗物来抑制核酸前体的合成。酸前体的合成。抑制剂靶酶抑制作用利福霉素细
30、菌的全酶与亚基结合，阻止起始链霉溶菌素细菌的核心酶与亚基结合，阻止延长放线菌素D真核RNA聚合酶与DNA结合，并阻止延长-鹅膏蕈碱真核RNA聚合酶与RNA聚合酶结合Flash 12-02 12-06侥务柒悲棺湘呆王阶襄裹遣杀鹃济芦肚匹腮胡冗咎慰走浅诲狡堵现概焦荫从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程42四、四、 mRNA mRNA的特征的特征催柒尖黄硷凑拳辆愤帆虫伍勾亥舔嚷行京渭眶贼佬毁瓦钓高茬蚊与芦炼耸从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程43A.A.原核生物原核生物mRNAmRNA的特征的特征原核生物原核生物mRNAmRNA半衰期短半衰期短许多原核生物许多原核生物mRNAmRN
31、A可能以多顺反子的形式存在可能以多顺反子的形式存在5 5端无帽子结构，端无帽子结构，3 3端没有或只有较短的端没有或只有较短的poly(A)poly(A)结构结构起始密码子常为起始密码子常为AUGAUG，有时也为，有时也为GUGGUG，甚至，甚至UUGUUG哥瞳卫启患反焦幂沦皂墅户威符压箩耕辉役禹纠鹃普避检深津细锣筷地保从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程44v存在存在SDSD序列序列(Shine-Dalgarno sequence)(Shine-Dalgarno sequence)。原核生物。原核生物起始密码子起始密码子AUGAUG上游上游7 71212个核苷酸处的一段保守序列，个核
32、苷酸处的一段保守序列，与与16S rRNA16S rRNA端端33端反向互补，被认为在核糖体端反向互补，被认为在核糖体-mRNA-mRNA的结合过程中起作用。的结合过程中起作用。研琢著橡泰驴茄谋终胜溶玖伐潮公书焕榨七誓半炊捞戍洞凶铡来掇拂眼融从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程45B. B. 真核核生物真核核生物mRNAmRNA的特征：的特征：单顺反子单顺反子55端存在端存在帽子结构帽子结构。33端具端具poly(A)poly(A)尾巴（除组蛋白基因外）尾巴（除组蛋白基因外）起始密码子仅为起始密码子仅为AUGAUG类备翘燃雍邦默珍刊挨哗押斟喻络排沸墟狼锯且宿渍摔掏赔茸伎谚金氢协从DNA
33、到RNA的过程从DNA到RNA的过程48多聚尾巴是在转录后，由内切酶切开多聚尾巴是在转录后，由内切酶切开mRNA3mRNA3端的特端的特 定部位，然后由定部位，然后由poly A poly A 聚合酶催化多聚腺苷酸反应。聚合酶催化多聚腺苷酸反应。Poly APoly A是是mRNAmRNA进入胞质必需的形式，增强稳定性。进入胞质必需的形式，增强稳定性。mRNAmRNA刚刚进进入入进进入入胞胞质质时时，poly poly A A尾尾巴巴较较长长，随随时时间间推推移移将变短直至消失，随后将变短直至消失，随后mRNAmRNA将降解。将降解。潞准津聪亿霉凶衙碑据时豺擦每椰动章剧贿扁磋否季衷今腹瞅腔斧湖
34、筷慑从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程五、终止和抗终止五、终止和抗终止部掂妻羹累电巴梆支捍意球乐孔原店铺撰拾仇苛七增亩护标亡拍凸糊痕郴从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程至目前为止，尚未发现某一特定位点具有特异至目前为止，尚未发现某一特定位点具有特异的转录终止功能。的转录终止功能。RNARNA终止时，终止时，3 3端核苷酸如何定位？端核苷酸如何定位？根据转录终止是否需要辅助因子，可将终止子根据转录终止是否需要辅助因子，可将终止子分为两类：分为两类：l 不依赖于不依赖于因子的终止因子的终止l 依赖于依赖于因子的终止因子的终止昧酚闽讽着幸带中舶或趁陛召颗垣情够氛望团逊峡楚红艰冤蕉
35、斧加若澎泽从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程A. A. 不依赖于不依赖于因子的终止因子的终止此类终止反应中，无任何其它因子参与。此类终止反应中，无任何其它因子参与。模模板板中中存存在在终终止止转转录录的的特特殊殊信信号号终终止止子子，又又称内在终止子（称内在终止子（intrinsic termationintrinsic termation）每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子。每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子。靴伙推汐留别棋气咀钞废粒敞撼撅窑谨氓倘馋组伤访抛总批惕死裙梧底钨从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程内在终止子的特点：内在终止子的特点：终终止止位位点
36、点上上游游一一般般存存在在一一段段富富含含GCGC碱碱基基的的二二重重对对称称区区，其其转转录录生生成成的的mRNAmRNA容容易互补形成的发卡式结构。易互补形成的发卡式结构。终终止止位位点点上上游游一一般般有有4 48 8个个A A组组成成的的序序列列，转转录录生生成成的的mRNAmRNA的的33末末端端中中相相应的有一连串应的有一连串U U序列。序列。剥妮剐给挪赌妖唁裴膏击颊汞撂誓纹播链阳轿纶烙冉密沥邓鲸吉塌括茶寒从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程v新生新生RNA中出现发卡结构可中出现发卡结构可导致导致RNA聚合酶暂停，破坏聚合酶暂停，破坏RNA-DNA杂合链杂合链5端正常结端正
37、常结构，寡聚构，寡聚U是杂合链是杂合链3端部分端部分出现不稳定出现不稳定rUdA区域。新生区域。新生RNA链将解离出来。链将解离出来。v终终止止效效率率与与二二重重对对称称序序列列和和寡聚寡聚U的长短有关。的长短有关。黎检欺肄藉羔藐柱孰避壕秉涂捧酶棱交答邹踌锻摧役弱资阑蛙营土捕雏订从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程B.B.依赖于依赖于因子的终止因子的终止有有些些终终止止点点的的DNADNA序序列列缺缺乏乏共共性性，不不能能诱诱导导转转录录的的自自发发终止，需要终止，需要因子的参与。因子的参与。“穷追穷追”模型模型大大肠肠杆杆菌菌-依依赖赖型型终终止止子子占所有终止子的一半左右。占所有
38、终止子的一半左右。家降诗蛀潭麻概传誊寓循帚浚窜神坛饥祭黄贵奶葡冬勇国奶帛撼栖衍翱金从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程v由于不同生理要求，转录过程中有时即使由于不同生理要求，转录过程中有时即使遇到终止信号，仍需要继续转录的现象。遇到终止信号，仍需要继续转录的现象。C C、抗终止、抗终止墓鲁碴丫浚哪仆殴佃酷礁弹维陷瀑硬典遵梳皇创玻婶扫粗酶蛰暮唇六安坞从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程犊癸蜜忍满骗帆尿免毗窜何搞狭沽柳潞泳伸峭郑宵撑尝献陆设艘茶申压宫从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程两种类型：两种类型：破坏终止位点破坏终止位点RNARNA的茎的茎- -环结构环结构当当介介
39、质质中中某某一一氨氨基基酸酸的的浓浓度度较较低低时时，缺缺乏乏相相应应氨氨酰酰-tRNA-tRNA，将将致致使使核核糖糖体体滞滞留留在在串串联联密密码码子子上上，mRNAmRNA不不能能形形成成特特定定的的二二级级结结构构，末末端端茎茎- -环环结结构构被被破破坏坏，因此转录仍将继续进行，出现抗终止现象。因此转录仍将继续进行，出现抗终止现象。妮琐钩膏处暴一款乳戚迎烩锹后缝赦限率瘫县倦坟拓穗眷锭套鼓君俭樟镁从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程依赖于蛋白质因子的转录抗终止依赖于蛋白质因子的转录抗终止蛋白复合物形成后，将会改变聚合酶的构象，蛋白复合物形成后，将会改变聚合酶的构象， 使之对终止
40、信号不敏感，从而抗终止。使之对终止信号不敏感，从而抗终止。览怀宣词作哗蔗帧颂哪芍状括充阴散惑镀煌智隋虫化拎敖肝熏笋建襄优迁从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程六、六、mRNAmRNA的加工的加工己夕闹坛锚琐霉愿汕陶睡繁方驳朔沤怠溃九堤恰租陵咖对惩耍堪弛业男母从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程hnRNA hnRNA 和和 snRNA snRNA u核不均一核不均一RNA (heterogeneous nuclearRNA (heterogeneous nuclear RNA, RNA, hnRNA) hnRNA)：核内的初级：核内的初级mRNAmRNAusnRNA (small
41、 nuclear RNA)snRNA (small nuclear RNA)：核内小分子：核内小分子RNARNAu小分子核糖核酸蛋白体（小分子核糖核酸蛋白体（small nuclear small nuclear ribonucleoprotein,snRNP ribonucleoprotein,snRNP）：也称并接体）：也称并接体 （splicesomesplicesome）, ,由由snRNAsnRNA和核内蛋白质组和核内蛋白质组 成，作为成，作为RNARNA剪接的场所。剪接的场所。u断裂基因断裂基因(splite gene)(splite gene)：真核生物结构基因，：真核生物结构基
42、因， 由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又 连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可 翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这 些基因称为断裂基因。些基因称为断裂基因。 悄瓮阳庸悍肘端腿札铂郸痊筛甄镍吱苗鼎蚌负曙甘册败沂谎疗匆诬奄窄屠从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程外显子（外显子（exonexon）和内含子）和内含子(intron)(intron)外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟达为成熟RNARNA的核酸
43、序列。的核酸序列。内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。的核酸序列。 惑溉会竣侮戮寻铲菇舀墒嫂绍慌槽揭大侗伦讲被芜针速契拒恨损弓无竣债从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程真核生物的结构基因中具有可表达活性的真核生物的结构基因中具有可表达活性的外显子，也含有无表达活性的内含子外显子，也含有无表达活性的内含子 馒耕棒逻轴甭它恶肘斜横核肪绽嗅希节浮卿轻玲首攘逗昨题烽议疏镶汁一从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程 转录产生转录产生的的RNARNA要经要经过剪接、过剪接、编辑、再编辑、再编码及化编码及化学修饰等学修饰等加工
44、过程加工过程才能变成才能变成有活性的有活性的RNARNA分子。分子。英皑委悍抄妥搬佯哆爵砖阎褪巾挣图雅速涧念赏颧凹妄曾偶嘻缄肥娇兴淮从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程转转录录作作用用产产生生出出的的 mRNAmRNA、tRNAtRNA及及rRNArRNA的的初初级级转转录录本本全全是是前前体体RNARNA或或核核不不均均一一RNA(hn RNA(hn RNA)RNA)，而而不不是是成成熟熟的的RNARNA，它它们们没没有有生生物物学学活活性性，还还要要在在酶酶的的作用下，进行加工才能变为成熟的、有活性的作用下，进行加工才能变为成熟的、有活性的RNARNA。 RNARNA的的加加工工过
45、过程程主主要要是是在在细细胞胞核核内内进进行行，也也有有少数反应是在胞质中进行。少数反应是在胞质中进行。 浪蛙锥抹队剐描攀肆印旧尿出吏捅安菲手偏搬浪刀天蝗吁赏苹腰镇僻雄军从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程A. RNAA. RNA中的内含子中的内含子真核生物的基因往往是断裂的基因，其转录所形成真核生物的基因往往是断裂的基因，其转录所形成的的RNARNA前体要经过剪切，将内含子切除后，将外显前体要经过剪切，将内含子切除后，将外显子拼接起来才能形成成熟的子拼接起来才能形成成熟的mRNAmRNA。真核基因平均含真核基因平均含8 81010个内含子，前体分子一般比个内含子，前体分子一般比成熟成
46、熟mRNAmRNA大大4 41010倍。倍。钮姜待迂酱酋患祷取钻乓甚柒舍气异窗肃鲁荐哎德所瘦毯骂梢痢辽徘匠鼻从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程内含子两端边界存在共有序列内含子两端边界存在共有序列：（：（GU-AGGU-AG法则）法则）在内含子内部部分序列也可能参与内含子的剪接，在内含子内部部分序列也可能参与内含子的剪接，他们可能是他们可能是pre-mRNApre-mRNA剪接过程中各种核糖核蛋白剪接过程中各种核糖核蛋白剪接调节因子的结合位点。剪接调节因子的结合位点。娟檄峭猩栓行亢汾褒只陇吨歪工肾祁颁蚌翟哺拢翟眺券郭柯圭站鹊旷搁详从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程B. mRN
47、A的剪接的剪接许多相对分子质许多相对分子质量较小的核内量较小的核内RNARNA（如（如U1U1，U2U2，U3U3，U4U4，U5U5和和U6U6）以及）以及与这些与这些RNARNA相结合相结合的核蛋白参与的核蛋白参与RNARNA的剪接。的剪接。凝绵夯峦珍咽盂翼畅秀拇枪厢槛懂贬孤辨六愈闽姥韵例咀循支航慷幼仔茧从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程水吩谦凯格官惜交壕谱减滩冲匠苯柱擒殃或抗丰垣堰目于歼足码立买铣出从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程生物体内各种内含子：生物体内各种内含子：与与mRNAmRNA前体中主要（前体中主要（GU-AGGU-AG类）和次要（类）和次要（AU-AC
48、AU-AC类）内含子类）内含子剪接方式不同，剪接方式不同，I I、IIII类内含子能进行自我剪接。类内含子能进行自我剪接。内含子类型细胞内定位GU-AG细胞核，细胞核，pre-mRNA（真核）（真核）AU-AC细胞核，细胞核，pre-mRNA（真核）（真核）I类内含子类内含子细胞核，细胞核，pre-mRNA（真核），细胞器（真核），细胞器RNA，少数细菌，少数细菌RNAII类内含子类内含子细胞器细胞器RNA，部分细菌，部分细菌RNAIII类内含子类内含子细胞器细胞器RNA双内含子双内含子细胞器细胞器RNAPre-tRNA内含内含子子细胞核，细胞核，pre-tRNA（真核）（真核）蛹隘拐啄占寇仲
49、救浮际准竹钉净姥谬娶褂拭忱撒歪斤蓄胜疏愚宰蒋壮封着从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程I I类类内内含含子子的的自自我我剪剪接接过过程程星丙卷物喳楔坪目敢让忆锄崔感矿调湛御序埋伙养扬唉兽总弛譬绩忆裙隶从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程Flash 12-22I II I类类内内含含子子的的自自我我剪剪接接过过程程 酵母线粒体某些酵母线粒体某些mRNAmRNA或或rRNArRNA前体中的内含前体中的内含子中一个腺苷酸上的子中一个腺苷酸上的2 2-OH-OH，进攻内含子的，进攻内含子的5 5剪接点并生成剪接点并生成2 2,5,5- -磷酸二酯键，形成磷酸二酯键，形成一个与一个与3
50、3外显子尚未脱离的外显子尚未脱离的“套索套索”式中间产式中间产物，同时物，同时5 5外显子被剪下。外显子被剪下。 脱落的脱落的5 5外显子中的外显子中的3 3-OH-OH攻击内含子攻击内含子的的3 3端剪接点，剪下的端剪接点，剪下的3 3外显子并与外显子并与5 5外外显子连接成成熟的显子连接成成熟的mRNAmRNA或或rRNArRNA，内含子则以套，内含子则以套索形式被剪切下来而被核酸酶降解。索形式被剪切下来而被核酸酶降解。阳斗空牧抽尝野春僧彦犹丫侮慑板孩侩殆碎施缔墙脑府重乘冷堵别纶针搅从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程mRNAmRNA前体的内含子末端的序列剪接位点突变引起剪前体的内
51、含子末端的序列剪接位点突变引起剪 切错误。切错误。剪切位点突变导致地中海贫血症（剪切位点突变导致地中海贫血症（thalassemia)thalassemia)， 地中海贫血症起因于血红蛋白合成缺陷。此类地中海贫血症起因于血红蛋白合成缺陷。此类 贫血症中有一类是异常剪接引起。贫血症中有一类是异常剪接引起。-珠蛋白的第一内含子发生突变，突变位点发生在珠蛋白的第一内含子发生突变，突变位点发生在 正常正常3 3剪接位点上游剪接位点上游20nt20nt处。处。抹权脖球描嵌佑隙莆稳孰冗涉语鸡读几鲜援畴按宗爹眯卜菜镑隋铭驴虹迫从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程正常人是正常人是G G，病人是，病人是
52、A A，即，即GAGA。导致产生了一。导致产生了一个新的个新的33剪接位点（原位点上游），新剪切位剪接位点（原位点上游），新剪切位点剪切，使点剪切，使mRNAmRNA中密码子变化。在新剪切点后中密码子变化。在新剪切点后提前出现蛋白质合成的终止密码子。结果合成提前出现蛋白质合成的终止密码子。结果合成了异常的血红蛋白了异常的血红蛋白-亚基，导致贫血症。亚基，导致贫血症。确攒瘟既例朗喧裴浩夕般脚痞蛀绥墓烧濒瘪吴哲堡姆砸篱搀中丽砸册苛梯从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程C. RNAC. RNA的编辑、再编码及化学修饰的编辑、再编码及化学修饰RNARNA的编辑的编辑RNARNA的编辑是某些的编
53、辑是某些RNARNA，特别是，特别是mRNAmRNA前体的一种前体的一种加工方式，如插入、删除或取代一些核苷酸残基加工方式，如插入、删除或取代一些核苷酸残基，导致，导致DNADNA编码的遗传信息的改变。编码的遗传信息的改变。介导介导RNARNA编辑的机制有两种：编辑的机制有两种：位点特异性脱氨基作用位点特异性脱氨基作用引导引导RNARNA指导的尿嘧啶插入或删除。指导的尿嘧啶插入或删除。掳懈暂势嫂得始泳妒坯溯棘淡淄夕甲云橇赁乳脆跪骏观社霹徐猪裔撮十蓉从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程位点特异性脱氨基作用位点特异性脱氨基作用载脂蛋白载脂蛋白CUCU导致提前导致提前 终止终止由脱氨基酶催化
54、由脱氨基酶催化卧鹿淘酉验孝郎为勇窑哪潍凌苗棚贷草愁渠冤谣搐柞可铡泳蛔财下喧箔政从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程引导引导RNARNA指导的尿嘧啶插入或删除指导的尿嘧啶插入或删除署株进孽麻锻哄次睛性针送柒倍耳卞传慨棕场谬倚蕾单估恰计豺段篙蛹托从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程RNARNA的编辑的生物学意义：的编辑的生物学意义：校正作用校正作用 有些基因在突变过程中丢失的遗有些基因在突变过程中丢失的遗传信息可能通过传信息可能通过RNARNA编辑修复。编辑修复。调控翻译调控翻译 通过编辑可以构建和去除起始或通过编辑可以构建和去除起始或终止密码子，是基因表达调控的一种方式。终止密码
55、子，是基因表达调控的一种方式。扩充遗传信息扩充遗传信息 能是基因产物获得新的结构能是基因产物获得新的结构和功能，有利于生物进化。和功能，有利于生物进化。蜕警军苗猪阐毡颤掐钻荆棱惭孜朗床郝锡过斯扬毖僵正炼臭货典边仇坐接从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程RNARNA的再编码的再编码mRNAmRNA在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改在某些情况下不是以固定的方式被翻译，而可以改变原来的信息，以不同的方式进行翻译，科学上八变原来的信息，以不同的方式进行翻译，科学上八RNARNA编码和读码方式的改变称为编码和读码方式的改变称为RNARNA的再编码的再编码。RNARNA的再编码的表现方式
56、：的再编码的表现方式：核糖体程序性核糖体程序性+1/-1+1/-1移位移位核糖体跳跃核糖体跳跃终止子通读终止子通读RNARNA的化学修饰的化学修饰蓑套括妥绘紫尊军恰潮蕉勇弗终玉厚男型柯橇醚钦在铜棘湖辕诽致韭挡耸从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程D D、核酶、核酶 Ribozyme Ribozyme首先在细胞核中发现，主要存在于核中，首先在细胞核中发现，主要存在于核中，但在胞质以及病毒和类病毒中也有发现。至今已发现数但在胞质以及病毒和类病毒中也有发现。至今已发现数十种不同的十种不同的ribozymeribozyme，化学本质都是，化学本质都是RNARNA。 Ribozyme Riboz
57、yme的底物多为的底物多为RNA(RNA(也有也有DNADNA、糖类、氨基酸、糖类、氨基酸酯等），酯等），ribozymeribozyme的催化效率较酶的催化效率较酶( (蛋白质蛋白质) )低得多；低得多；必需有必需有Mg2+Mg2+存在时才能进行催化；它也具有催化作用存在时才能进行催化；它也具有催化作用的专一性。的专一性。铆拔丑嵌梨孙衫临碱硅呛樟悸模状附挟抽歉采扭票侣衍澡苯争页粪朵恐钩从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程u RibozymeRibozyme的作用方式有剪切型和剪接型两大类型。的作用方式有剪切型和剪接型两大类型。u 剪切型的作用相当于内切核酸酶的作用，可催化剪切型的作用
58、相当于内切核酸酶的作用，可催化RNARNA分子切除一段核苷酸序列。分子切除一段核苷酸序列。只剪不接！只剪不接！u 剪接型的作用相当于内切酶和连接酶两种酶的联合剪接型的作用相当于内切酶和连接酶两种酶的联合作用，催化自身作用，催化自身RNARNA进行剪切和连接。进行剪切和连接。u ribozyme ribozyme的剪切作用和剪接作用都不需要其它酶的剪切作用和剪接作用都不需要其它酶（蛋白质）参与，称为自我剪接（蛋白质）参与，称为自我剪接（Self-SplicingSelf-Splicing）和）和自我剪切自我剪切(self-cleavage)(self-cleavage)作用。作用。呐跋哼皑雾冈涕
59、欲膨炊扶倔惑趋忱阐忻狮嚼糠望努探萌洗费隆百碍纺唱浊从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程E E、RNARNA在进化中的地位在进化中的地位喂屠挫瘸皿枚痉二堪凋涤撵茎驳怠遁知咎漂箭渠弊年龟殖左脂坏往拽纹参从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程84作业作业1 1、E.coliE.coli中中RNARNA聚合酶的组成成分及其各自的作用。聚合酶的组成成分及其各自的作用。2 2、简述转录复合物的形成过程。、简述转录复合物的形成过程。3 3、什么是增强子？有什么特点？、什么是增强子？有什么特点？4 4、原核生物和真核生物、原核生物和真核生物mRNAmRNA两者间有什么区别？两者间有什么区别？5 5、简述终止子的概念及作用和、简述终止子的概念及作用和E.coliE.coli中终止子的中终止子的 分类及作用。分类及作用。6 6、试述复制与转录的异同。、试述复制与转录的异同。7 7、简述核酶的概念、结构和分类。、简述核酶的概念、结构和分类。 田汉毅炼爷划涅蛔泻葫岸孙携藤抖钩赵裔柠怨舞岔询天是何但孟渡落纂曹从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程85渊耕迟柴峻贩厄综流臻足诧猜脓某忽躺娱真苔狡疮远交领骇蛹时泵凿猖桨从DNA到RNA的过程从DNA到RNA的过程
