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1、第七章第七章 海洋初级生产力海洋初级生产力 学习目的学习目的n掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和季节分布规律季节分布规律n了解全球海洋初级生产力研究的前言进展了解全球海洋初级生产力研究的前言进展 n了解初级生产力的测定方法（了解初级生产力的测定方法（14C法低估生产力的原因）法低估生产力的原因）n掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义 第一节第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法海洋生物生产及初级生产力的测定方法 n生产者是生物群落中最基本和最关键的成分生产者是生物群落中
2、最基本和最关键的成分n海洋初级生产的重要意义：海洋初级生产的重要意义： 为海洋生态系统的运转提供能量来源；为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量；估算渔业产量； 对全球的碳循环的重要影响。对全球的碳循环的重要影响。 一、生物生产力的有关概念一、生物生产力的有关概念n生生物物生生产产力力就就是是生生物物通通过过同同化化作作用用生生产产（或或积积累）有机物的能力，它包括：累）有机物的能力，它包括：n1初级生产力（初级生产力（primary productivity）单单位位：g(干干重重)/m2 a， g C/m2 a，J/m2 a说明：上式仅为代表式；强调时间过程说明：上式仅为代表式；
3、强调时间过程总初级生产（总初级生产（gross primary production）净初级生产（净初级生产（net primary production）地地球球生生物物圈圈0.11；陆陆地地平平均均0.25；海海洋洋平平均均0.05；农业生态系统：农业生态系统：1-2。 光能光能 叶绿素叶绿素 CO2 H2O （CH2O）O2能量能量 2 2次级生产力（次级生产力（次级生产力（次级生产力（secondary productivitysecondary productivity）3 3群落净生产力（群落净生产力（群落净生产力（群落净生产力（net community net communit
4、y productivityproductivity） 群落净生产力群落净生产力群落净生产力群落净生产力 净初级生产力净初级生产力净初级生产力净初级生产力 异养呼吸消耗异养呼吸消耗异养呼吸消耗异养呼吸消耗 从群落整体考虑有无生物量的积累从群落整体考虑有无生物量的积累从群落整体考虑有无生物量的积累从群落整体考虑有无生物量的积累与群落的发展与成熟度有关与群落的发展与成熟度有关与群落的发展与成熟度有关与群落的发展与成熟度有关4 4现存量、周转率、周转时间现存量、周转率、周转时间现存量、周转率、周转时间现存量、周转率、周转时间 生产力生产力生产力生产力 = = 现存量现存量现存量现存量 周转率周转率周
5、转率周转率 图图7-17-1 两个平衡的群落（输入两个平衡的群落（输入 输出）的模式输出）的模式（A输入和输出都较低、周输入和输出都较低、周 转慢；转慢；B输入和输出都较高、周转快。）（引自输入和输出都较高、周转快。）（引自 Krebs 1978） 现存量现存量 现存量现存量 生产量生产量 生产量生产量 减少量 减少量 A B （一）光合作用（一）光合作用（photosynthesis）n1光反应（光反应（light reaction）n2暗反应（暗反应（dark reaction）二、初级生产过程的基本化学反应二、初级生产过程的基本化学反应（二）化学合成作用（二）化学合成作用（chemosy
6、nthesis） 辅辅助助色色素素（accessory pigments）：包包括括胡胡萝萝卜卜素素、岩岩藻黄素、藻蓝蛋白等。藻黄素、藻蓝蛋白等。 叶叶 绿绿 素素 a（ Chla） 吸吸 收收 范范 围围 652700 nm， 吸吸 收收 峰峰670695 nm，而而可可见见光光范范围围400720 nm，辅辅助助色色素素可可拓宽吸收范围，但不能进行电子传递拓宽吸收范围，但不能进行电子传递（一）测氧法（一）测氧法 三、海洋初级生产力的测定方法三、海洋初级生产力的测定方法（二）（二）14C示踪法示踪法 n丹丹麦麦科科学学家家Steemann-Nielsen在在20世世纪纪50年年代代首首先先应
7、应用用于于海海洋洋方面的研究方面的研究 优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险缺点：技术性强（吸附、污染）、危险缺点：技术性强（吸附、污染）、危险缺点：技术性强（吸附、污染）、危险现场法（现场法（现场法（现场法（in situ methodin situ method）模拟现场法（模拟现场法（模拟现场法（模拟现场法（the simulated in situ methodthe simulated in situ method）
8、光能光能 叶绿素叶绿素 *CO2 H2O （*CH2O）O2 n原理原理n同同化化指指数数（assimilation index）或或称称同同化化系系数数（coefficient of assimilation）是是指指单单位位Chla在在单单位位时时间间内内合合成成的的有有机机碳碳量量，其其单单位为位为mgC/（mg Chlah）。）。 n公式：公式：初级生产力（初级生产力（P） = 叶绿素含量（叶绿素含量（Chl a）同化指数（同化指数（Q ） Chl a 、 Q分别由分光光度法和分别由分光光度法和14C测定测定n优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用优点：大大减轻工作量与费用，不必
9、每个测站采用14C法法n影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等大小藻类、维管束植物产量估计大小藻类、维管束植物产量估计 收获量法、钟罩、掉落物收获量法、钟罩、掉落物（三）叶绿素同化指数法（三）叶绿素同化指数法第二节第二节 影响海洋初级生产力的因素影响海洋初级生产力的因素 一、光一、光 1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 在在光光抑抑制制之之前前的的曲曲线可用下式表示：线可用下式表示： P(g)=PmaxI/（Ik+I) 图图7-2 光合作用对光强变化的反应（引自光合作用对光强变化的反应（引
10、自Parsons 1984） Pmax Pg Pn 呼吸呼吸 补偿点补偿点 光抑制光抑制 ?P?I IC IK 光强光强(I) /Cal/(ml min) 光合作用光合作用 (P) /mg C/(ml h) 0 2 2、饱和光强、饱和光强、饱和光强、饱和光强不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同适应性适应性适应性适应性3 3、补补补补偿偿偿偿深深深深度度度度（the the compensation compensation depthdepth）、补补补补偿偿偿偿光光光光
11、强强强强（the the compensation light intensitycompensation light intensity）、）、）、）、补偿点补偿点补偿点补偿点理论上的真光层深度理论上的真光层深度理论上的真光层深度理论上的真光层深度纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响 0 10 20 30 40 50 60 深深 度度/m 总初级生产和呼吸作用（任意单位）总初级生产和呼吸作用（任意单位） 净初级生产净初级生产 呼呼 吸吸 作作 用用 光合作用光合作用 图
12、图7-3 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自 Tait 1981 ） 1 2 3 4 1 2 3 根据式根据式 ID = I0eKD 可得可得 ln ID = ln I0KD (1) D = (ln I0ln ID) /K (2)n以补偿深度的光强以补偿深度的光强IC取代取代ID，则，则D即为补偿深度（即为补偿深度（DC） DC = (ln I0ln IC) /K (3)n式中式中I0可现场实测可现场实测，K根据式根据式(2)计算，计算，IC可通过实验测得。可通过实验测得。（一）营养盐吸收方程（一）营养盐吸收方程n1、米氏方程：、米氏方程： V
13、 V：吸收速率；吸收速率；吸收速率；吸收速率；S S：介质浓度；介质浓度；介质浓度；介质浓度；V Vmm：最大吸收速率；最大吸收速率；最大吸收速率；最大吸收速率；K Ks s：吸收半饱和常数吸收半饱和常数吸收半饱和常数吸收半饱和常数 二、营养盐二、营养盐 V = Vm SKsS Vm a Ks S Vm2 b 0 5 10 15 20 浓度浓度S/(mol/L) 吸收速率吸收速率V/(mol / h) 1.0 2.0 S/V c 25 20 15 10 5 0 -5 -9.3 浓度浓度S/(mol/L) 图图7-4 浮游植物对营养盐的吸收动力学（浮游植物对营养盐的吸收动力学（a）和）和Ks值（
14、值（b、c） n2、最大吸收速率（、最大吸收速率（Vm）：）： 反映细胞营养水平和环境限制程度的指标反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 可变可变n3、吸收半饱和常数（、吸收半饱和常数（Ks）：）： 种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、稳定相对保守、稳定 n沿岸与大洋种类的差异、季节演替沿岸与大洋种类的差异、季节演替n4、参数的求法、参数的求法 n5、Vm / Ks （二）绿色植物按一定比例吸收营养盐二）绿色植物按一定比例吸收营养盐 nRedfield比值：比值： C：N：P = 106：16：1 n海洋整体缺氮，部分海区缺磷海洋整体缺氮，部
15、分海区缺磷（三）表层营养盐补充（三）表层营养盐补充 n上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处 三、铁（三、铁（Fe）nFe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子nC：Fe = 100000：1 nFe在海水中的分布很不均匀在海水中的分布很不均匀 从从大大洋洋到到近近岸岸，其其含含量量范范围围大大约约为为0.0010.5 mg/m3，即相当于即相当于0.0210 nmol/kg。 n补充特点补充特点 近岸、大洋表层近岸、大洋表层n从从海海洋洋整整体体上上看看，南南大大洋洋部部分分海海区区和和赤赤道道的的广广阔阔海海区区中中Fe含量
16、最低含量最低四、温度四、温度 n1、直接影响：、直接影响：n光合作用可看作一系列酶促反应光合作用可看作一系列酶促反应 n浮游植物对温度变化有一定的适应性浮游植物对温度变化有一定的适应性n如如中中肋肋骨骨条条藻藻在在最最适适温温和和亚亚最最适适温温状状态态下下光光合合作作用用速速率率无无明明显显变变化（酶含量与活性）化（酶含量与活性）n2、间接影响：层化现象、间接影响：层化现象 五、垂直混合和临界深度五、垂直混合和临界深度 n1、湍流：有利与不利、湍流：有利与不利n2、临界深度（、临界深度（the critical depth） n在这个深度之上，平均在这个深度之上，平均光强等于补偿光强光强等于
17、补偿光强 n大小与垂直混合的深度大小与垂直混合的深度有关有关n不同海区、不同纬度的不同海区、不同纬度的差异差异 图7-5 补偿深度与临界深度的关系 （引自Nybakken 1982） 光合作用 呼 吸 作 用 浮 游 植 物 垂 直 混 合 补偿深度 混合深度小于临界深度 临界深度 超过临界深度 风 200 150 100 50 0 深度/m n过剩摄食（过剩摄食（superfluous feeding）n一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光一般多数海区营养盐补充起决定作用，而在高纬度光照易起重要作用照易起重要作用 六、牧食作用六、牧食作用第三节第三节 海洋初级生产力的分布海洋初级生
18、产力的分布 一、不同纬度海区初级生产力的季节分布一、不同纬度海区初级生产力的季节分布 （一）中纬度海区（一）中纬度海区 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、秋季两个高峰。高峰。 光光 温度温度 营养盐营养盐 垂直混合垂直混合 摄食压力摄食压力 结果结果 冬季冬季 最弱最弱 最低最低 丰富丰富 剧烈剧烈 最小最小 全年最低全年最低 春季春季 增强增强 升高升高 迅速减少迅速减少 减弱减弱 增大增大（滞后）（滞后） 最高峰最高峰 夏季夏季 最强最强 最高最高 少少 最弱最弱（温跃层）（温跃层） 减小减小 较低较低 秋季秋季
19、 减弱减弱 降低降低 升高升高 增强增强 不大不大 次高峰次高峰 （二）高纬度海区（二）高纬度海区 光光照照条条件件是是影影响响初初级级生生产产的的主主要要因因素素、一一年年中中只只有有两两个个生生物物学学季节。季节。 光光 温度温度 营养盐营养盐 垂直混合垂直混合 摄食压力摄食压力 结果结果 冬季冬季 弱弱无无 低低 丰富丰富 剧烈剧烈 低低 低低 无无夏季夏季 增强增强 增高增高 下降下降 减弱减弱 增强增强 短暂高峰短暂高峰 （三）低纬度海区（三）低纬度海区 n存在强大的恒定温跃层（存在强大的恒定温跃层（permanent thermocline） n生产力低，但整年有生产，周期性不明显
20、生产力低，但整年有生产，周期性不明显n不同纬度存在过渡不同纬度存在过渡 极地生产力极地生产力 营营 养养 盐盐 温带生产力温带生产力 光光 照照 热带生产力热带生产力 80? 70? 60? 50? 40? 30? 20? 光照强度光照强度 营养盐浓度营养盐浓度 纬 度 图图7-6 热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐 关系示意图（引自关系示意图（引自Lalli & Parsons 1997） 冬季冬季 春季春季 夏季夏季 秋季秋季 冬季冬季 二、不同水文特征海域的初级生产力二、不同水文特征海域的初级生产力表表7.2 不同海区年初级生产力范围
21、不同海区年初级生产力范围（引自（引自Lalli & Parsons 1997） 海海 区区 类类 型型 平均年初级生产力平均年初级生产力/gC/(m2 a) 大陆架上升流区（如秘鲁海流、本古拉海流）大陆架上升流区（如秘鲁海流、本古拉海流） 500600 大大 陆陆 坡坡 折折 （ 如如 欧欧 洲洲 陆陆 架架 、 Grand浅浅 滩滩 、Patagonia陆架）陆架） 300500 亚北极区（如北大西洋、北太平洋）亚北极区（如北大西洋、北太平洋） 150300 反反气气旋旋型型涡涡旋旋区区（如如马马尾尾藻藻海海、太太平平洋洋亚亚热热带海区）带海区） 50150 北极（冰覆盖）北极（冰覆盖） 5
22、0 三、近岸水域的初级生产力三、近岸水域的初级生产力 n受陆地的影响受陆地的影响 1、磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子磷酸盐和硝酸盐往往不是初级生产力的限制因子 2、水水较较浅浅，不不出出现现浮浮游游植植物物“被被带带到到临临界界深深度度下下方方”的情况的情况 3、很少出现持久性的温跃层、很少出现持久性的温跃层 4、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高、大量的陆源碎屑，浑浊，限制产量进一步提高 n温温带带近近岸岸海海区区不不出出现现明明显显的的双双周周期期生生产产模模式式，整整个个夏夏季都可能有较高的产量季都可能有较高的产量 四、全世界海洋初级生产力的估计四、全世界海洋初级生产力
23、的估计 （一）（一） 海洋初级生产力总量估计海洋初级生产力总量估计 估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析估算难度：面积大、变化、经费、调查手段、数据分析 70年代前后结果差别大年代前后结果差别大 见表见表7.3、7.4 、7.5 产生差别的主要原因有以下两点：产生差别的主要原因有以下两点： 1、漏掉了、漏掉了PDOC 2、忽略了原核和真核超微型自养浮游生物忽略了原核和真核超微型自养浮游生物 一般规律：一般规律： 平均产量：印度洋平均产量：印度洋80 gC/（m2a）大西洋大西洋69太平洋太平洋46 中国：渤海黄海东海南海中国：渤海黄海东海南海 五、海洋大型底栖植物的产量五、海洋大型
24、底栖植物的产量 n根据生长量、收获量等来估算根据生长量、收获量等来估算n多多数数学学者者认认为为，全全部部海海洋洋底底栖栖植植物物的的平平均均产产量量可可能能占占海海洋洋初级总产量的初级总产量的510%。 n印印度度洋洋的的海海藻藻产产量量可可达达2,000 gC/（m2a），相相当当于于陆陆地地上上 一一 些些 热热 带带 雨雨 林林 的的 产产 量量 ； 热热 带带 泰泰 莱莱 草草 （ Thalassia testudinum）产量可达产量可达5001,000 gC/（m2a）。）。 第四节第四节 海洋新生产力海洋新生产力 一、新生产力的概念和研究方法一、新生产力的概念和研究方法 （一）
25、新生产力的有关概念（一）新生产力的有关概念 1、新生产力和再生生产力、新生产力和再生生产力n再再生生N（regeneration nitrogen）或或称称再再循循环环N（recycled nitrogen）：）：主要主要是是NH4+-N n新新N（new nitrogen）：）：主要是主要是NO3-N n再再生生生生产产力力（regenerated production）：由由再再生生N源源支支持持的的那部分初级生产力那部分初级生产力 n新新生生产产力力（new production）：由由新新N源源支支持持的的那那部部分分初初级级生产力生产力 nP PG GP Pn nP Pr r 2、N
26、来源来源 新新N来来自自：上上升升流流或或梯梯度度扩扩散散，陆陆源源供供应应（如如径径流流），大气沉降或降水，大气沉降或降水，N2固定（某些原核浮游植物的固固定（某些原核浮游植物的固N作用）作用） 再再生生N来来自自真真光光层层中中生生物物的的代代谢谢产产物物（如如氨氨态态N、尿尿素素N和和氨基酸氨基酸N等）。等）。 3、“f 比比”（“f-ratio”）：）： f = Pn/ PG 100% 研究表明多在研究表明多在0.050.15之间之间 4、 真光层群落净生产力、输出生产力（真光层群落净生产力、输出生产力（export production）真真光光层层群群落落净净生生产产力力 = 真真
27、光光层层有有机机物物质质的的积积累累率率 +输输出出生生产产力力（PE） 群落保持相对稳定群落保持相对稳定输入输入=输出输出PE = Pn 5、r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数 r =（1f）/f 6、光合作用商（光合作用商（photosynthetic quotient，PQ）：）：n表表示示浮浮游游植植物物光光合合作作用用生生产产的的O2量量（moles）与与被被吸吸收收的的CO2量量（moles）的的比比值值，可可用用来来说说明明利利用用不不同同N源源的的初级生产化学过程的差异。初级生产化学过程的差异。 n以以再再循循环环N为为N源源的
28、的初初级级生生产产，PQ值值（1.2）比比以以新新N源的初级生产的源的初级生产的PQ值（值（1.8）低。）低。（二）新生产力的研究方法（二）新生产力的研究方法 n15N法法 n沉积物捕集器法沉积物捕集器法 n234Th238U不平衡法不平衡法 二、海洋新生产力的估计二、海洋新生产力的估计 1、全球海洋、全球海洋 初级生产力初级生产力（Gt/a） 新生产力新生产力（Gt/a） f 比比 Eppley和和Peterson（1979） 19.024.0 3.44.7 0.180.20 Chavez和和Barber（1987）Berger等（等（1989） 30.0 6 0.2 Martin等（等（1
29、987） 51.0 7.40 0.145 一般认为一般认为一般认为一般认为f f 比比比比 =0.10.20.10.22 2、近岸与大洋区：、近岸与大洋区：、近岸与大洋区：、近岸与大洋区：BienfangBienfang等（等（等（等（19921992）估计：）估计：）估计：）估计： 初级生产力初级生产力 新生产力新生产力 大洋区大洋区 13.2109 tC/a 2.7109 tC/a 沿岸区沿岸区 13.7109 tC/a 4.7109 tC/a 总生产力总生产力 新生产力新生产力 15 10 5 0 0 1 2 3 5 4 大洋区大洋区 沿岸区沿岸区 大洋区大洋区 沿岸区沿岸区 年产量年产
30、量/ 1015 g C 年产量年产量/ 1015 g C 图图7-7 大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自Bienfang 1992） 左：总生产力左：总生产力 右：新生产力右：新生产力 三、新生产力与营养盐供应特征的关系三、新生产力与营养盐供应特征的关系 Dugdale和和Wilkerson（1992） ：n1新新生生产产力力水水平平高高的的富富营营养养化化水水域域，以以沿沿岸岸、上升流区为代表上升流区为代表 n2新新生生产产力力水水平平低低的的贫贫营营养养水水域域，以以贫贫营营养养海海区为代表的一类海域区为代表的一类海域 n3新生产力水平低的富营养水域新
31、生产力水平低的富营养水域 n营养平衡状态：营养平衡状态：n营养循环特征与自养生物及其消费者的粒径组成营养循环特征与自养生物及其消费者的粒径组成n粒径组成与有机物下沉速度粒径组成与有机物下沉速度 n贫营养大洋区与近岸水域比较、不同季节贫营养大洋区与近岸水域比较、不同季节n粒粒径径组组成成、营营养养平平衡衡状状态态、新新生生产产力力与与水水文文条条件件、营营养养盐等之间有密切关系盐等之间有密切关系四、新生产力水平与浮游生物的粒径组成四、新生产力水平与浮游生物的粒径组成 及营养循环特征的关系及营养循环特征的关系 五、新生产力的研究意义五、新生产力的研究意义n1、新新生生产产力力研研究究有有助助于于从从更更深深层层次次阐阐明明海海洋洋生生态态系系统统的结构、功能的结构、功能n2新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义n3新生产力是海洋渔业持续产量的基础新生产力是海洋渔业持续产量的基础
