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1、 第五章第五章 药用植物体内有药用植物体内有机物的转化与运输机物的转化与运输 高高等等植植物物器器官官有有各各自自特特异异的的结结构构和和明明确的分工。确的分工。根根吸吸收收水水和和矿矿质质元元素素，叶叶片片进进行行气气体体交换和光合作用。交换和光合作用。地地上上、地地下下以以及及植植物物体体的的各各部部分分间间物物质的运输？质的运输？同化物的运输和分配对于药用植物同化物的运输和分配对于药用植物产产量量高低和高低和品质品质好坏极为重要。好坏极为重要。生物产量生物产量 经济产量经济产量 从较高生物产量变成较高经济产量存从较高生物产量变成较高经济产量存在在光合产物运输和分配光合产物运输和分配的问题
2、。的问题。 物质运输主要在物质运输主要在维管束维管束中进行中进行维管束主要由维管束主要由木质部和韧皮部木质部和韧皮部构成构成木质部木质部负责运输负责运输水分和矿质元素水分和矿质元素韧皮部韧皮部则负责运输则负责运输有机物质有机物质第一节第一节 药用植物体内有机物的转化药用植物体内有机物的转化一、各种有机物代谢的相互联系一、各种有机物代谢的相互联系 植物体中有机物的种类十分复杂，植物体中有机物的种类十分复杂，它们基本上是从它们基本上是从光合产物光合产物衍生出来衍生出来的的 卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环环和和戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径是有机物代谢的是有机物代谢的主干，是各
3、种有机物代谢的基础。主干，是各种有机物代谢的基础。 初生代谢初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物等生命必肪酸类、核酸类及其聚合物等生命必需物质的代谢需物质的代谢 糖和脂肪糖和脂肪可以相互转变可以相互转变 糖与蛋白质糖与蛋白质可以相互转变可以相互转变 核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基由氨基酸及其代谢产物组成。碱基由氨基酸及其代谢产物组成。 植物体中还有许多由糖类等有植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的物质，如萜类、机物代谢衍生出来的物质，如萜类、酚类和生物碱等，称为酚类和生物碱等，称为次级产物次级产物(seco
4、ndary product)。 植物体内存在的植物体内存在的与植物生长发与植物生长发育无直接关系育无直接关系，但对植物，但对植物适应不良适应不良环境环境或或抵御病原物侵害抵御病原物侵害以及植物的以及植物的代谢调控代谢调控等有重要作用的种类繁杂等有重要作用的种类繁杂的有机物，称为的有机物，称为次生代谢物次生代谢物。 次生代谢不如初生代谢那样普遍。次生代谢不如初生代谢那样普遍。次生植物物质一般贮存在次生植物物质一般贮存在液泡液泡或掺入或掺入到到细胞壁细胞壁中，在中，在产生它或需要它的细产生它或需要它的细胞器胞器中也存在。中也存在。除极少数外，绝大部分不再进一步参除极少数外，绝大部分不再进一步参与代
5、谢反应，它们是与代谢反应，它们是代谢的终产物代谢的终产物。次级产物可以分为三类：次级产物可以分为三类：萜烯类萜烯类酚类酚类含氮次级化合物含氮次级化合物1、萜类、萜类(terpene)是以是以异戊二烯异戊二烯为为单位组成的单位组成的 2、酚类酚类是芳香族环上的氢原子是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一产物之一酚类化合物的种类酚类化合物的种类 肉桂酸肉桂酸简单苯丙酸类化合物简单苯丙酸类化合物 伞伞形形酮酮（苯丙酸内酯类化合物）（苯丙酸内酯类化合物） 没食子酸没食子酸苯甲酸衍生物类苯甲酸衍
6、生物类（1）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于和苯甲酸衍生物属于简单酚类简单酚类。广泛分布于维管植物广泛分布于维管植物许多在植物防御食草昆虫和真菌许多在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要功能。侵袭中起重要功能。姜 酚 兰 花 苯乙醇 咖啡豆 绿原酸桂 皮 肉桂醛 丁 香 R=H 对丙烯基酚 R=OCH3 丁子香酚（2）木质素木质素(lignin)(lignin)在植物体中的数量很大，仅次于纤维在植物体中的数量很大，仅次于纤维素，是植物体中的重要组成物质；素，是植物体中的重要组成物质；是简单酚类的醇衍生物（是简单酚类的醇衍生物（香豆醇、松香豆醇、松柏醇、芥子醇、
7、柏醇、芥子醇、5-5-羟基阿魏醇羟基阿魏醇）的聚）的聚合物；合物；木质素的成分因植物种类不同而有差木质素的成分因植物种类不同而有差异。异。 针叶树的管胞 图中结构式为松柏醇和香豆醇（3）类黄酮类）类黄酮类花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。不同的类黄酮具有不同功能。主要为不同的类黄酮具有不同功能。主要为呈现颜色、防御伤害。呈现颜色、防御伤害。花葵素 花青素 花翠素 橙红 紫红 蓝紫天竺葵 玫瑰 飞燕草 黄酮醇（植物中抗UV-B的保护剂）（4）鞣质）鞣质（ tannin 单宁） 缩合鞣质和可水解鞣质缩合鞣质和可水解鞣质 3、含氮次级产物、含氮次级产物大多数是从普通的氨基
8、酸合成的。大多数是从普通的氨基酸合成的。主要有主要有生物碱、含氰苷、芥子油苷生物碱、含氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸和非蛋白氨基酸等。等。（1）生物碱生物碱(alkaloid)(alkaloid)一类一类含氮杂环含氮杂环化合物，其碱性来源于化合物，其碱性来源于含氮的环。含氮的环。生物碱中有些是核酸的组成部分，也生物碱中有些是核酸的组成部分，也有些是维生素的组成成分。有些是维生素的组成成分。对动物往往有毒性，所以也有防御敌对动物往往有毒性，所以也有防御敌害的作用。害的作用。 烟 草 烟 碱毒芹碱（哌啶类）（2 2）含氰苷）含氰苷广泛分布于植物界，无毒性。广泛分布于植物界，无毒性。存在于植物表皮细胞
9、的液泡中，分解含存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰苷的酶存在于叶肉细胞中。氰苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后，含氰苷与酶接触，在酶当叶片破碎后，含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有毒的氰化氢。的作用下释放出有毒的氰化氢。二、药用植物代谢及其品质二、药用植物代谢及其品质 中中药药材材的的品品质质的的形形成成，归归根根到到底底是是由由于于初初生生代代谢谢产产物物（碳碳水水化化合合物物，氨氨基基酸酸等等）经经过过一一系系列列酶酶的的作作用用，形形成成结结构构复杂的次生代谢产物。复杂的次生代谢产物。 （一）药用植物的品质（一）药用植物的品质 化学成分 物理指标（二二）药药用用植植物物化化学学成成
10、分分形形成成的的生生理理生化基础生化基础 药药用用植植物物品品质质形形成成的的实实质质，是是植植物物体体的某种代谢途径。的某种代谢途径。植植物物体体内内的的代代谢谢活活动动都都是是在在酶酶的的控控制制下下进行的。进行的。 合合理理的的磷磷钾钾营营养养和和湿湿润润环环境境等等可可促促进进药药用用植植物物体体内内的的糖糖类类代代谢谢过过程程，提提高高油油脂等脂等物质的累积量等；物质的累积量等；氮氮素素营营养养和和适适度度干干旱旱条条件件等等则则可可促促进进药药用用植植物物体体内内的的蛋蛋白白质质和和氨氨基基酸酸转转化化，可可加加速速生生物物碱碱等等有有效效成成分分在在植植物物体体的的积积累过程。累
11、过程。（三）影响药用植物次生代谢的因素（三）影响药用植物次生代谢的因素1 1遗传因素遗传因素植物遗传差异是造成其品质变化的内因。植物遗传差异是造成其品质变化的内因。基因类型基因类型不变，药用不变，药用植物化学成分植物化学成分则相对保持则相对保持不变。不变。 次生代谢集中在植物次生代谢集中在植物幼嫩、代谢旺盛幼嫩、代谢旺盛的生的生长组织中，但不同种类植物发生次生代谢的器长组织中，但不同种类植物发生次生代谢的器官往往不同。官往往不同。 2 2生长年限生长年限3 3环境因素环境因素（1 1）光照）光照 （2 2）温度）温度（3 3）水分）水分 （4 4）海拔高度）海拔高度（5 5）土壤）土壤 （6
12、6）生物因素）生物因素第二节第二节药用植物体内有机物质的运输药用植物体内有机物质的运输 一、运输一、运输途径途径维管系统维管系统是专门执行运输功能的输是专门执行运输功能的输导组织，贯穿植物全身。导组织，贯穿植物全身。有机物有机物的运输途径是由的运输途径是由韧皮部韧皮部担任担任的。的。微管形成层微管形成层木质部射线木质部射线木部木部韧皮部韧皮部韧皮部射线韧皮部射线心材心材 证明有机物运输途径是韧皮证明有机物运输途径是韧皮部的方法部的方法：环割法、示踪法环割法、示踪法 甜菜叶片饲喂甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像叶柄切片的放射自显影像韧皮部有机物的运输不
13、仅包括有机物的运输不仅包括器官之间器官之间的运输，还包括的运输，还包括细胞内和细胞间细胞内和细胞间的的运输。运输。 按照距离的长短，可分为按照距离的长短，可分为短距短距离运输和长距离运输。离运输和长距离运输。u短距离运输短距离运输 细胞内与细胞间的运输细胞内与细胞间的运输距离仅几个微米，主要靠物质本身距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成完成短距离运输可分为短距离运输可分为共质体运输、质共质体运输、质外体运输及其交替运输。外体运输及其交替运输。 质外体途径质外体途径 质外体是连续质外体是连续的自由空间，开放系统，有机的自由空间，开放系
14、统，有机物运输完全靠自由扩散的物理物运输完全靠自由扩散的物理过程，速度很快。过程，速度很快。 共质体途径共质体途径 共质体运输主共质体运输主要是通过胞间连丝实现的。胞要是通过胞间连丝实现的。胞间连丝是植物间物质与信息交间连丝是植物间物质与信息交流的通道流的通道. 在共质体内的物质可有选择的穿过在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的运输过程中，常需要经过一种特化的细胞细胞转移细胞。转
15、移细胞。 转移细胞转移细胞(transfer cell)(transfer cell) 一种一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。转移细胞位于大了质膜的表面积。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换和共质体间进行高效率的物质交换u长距离运输长距离运输 发生在器官间的运输发生在器官间的运输其距离为几厘米以上其距离为几厘米以上主要通过特化的组织主要通过特化的组织输导系输导系统（统（韧皮部韧皮部）来实现）来实现被子植物的韧皮部是由被子
16、植物的韧皮部是由筛管、筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞伴胞与韧皮薄壁细胞组成组成筛管筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白质。化，出现了韧皮蛋白质。伴胞伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接，通伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接，通常配对组成常配对组成筛分子筛分子-伴胞复合体伴胞复合体。 伴胞的生理功能伴胞的生理功能可能是：可能是：为筛细胞提供结构物质蛋白质；为筛细胞提供结
17、构物质蛋白质；提供信息物质提供信息物质RNARNA；维持筛分子间渗透平衡，调节同化维持筛分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。物向筛管的装载与卸出。二、植物体内有机物运输的方向二、植物体内有机物运输的方向绝大多数有机物在韧皮部的运输是绝大多数有机物在韧皮部的运输是非非极性极性的，总是从大量合成处向活跃生长的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。部位或大量积累部位运输。运输具有运输具有方向性。方向性。 1.1.定向运输定向运输 有机物总是从制造部位向消有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输耗或贮藏养料部位定向运输2.2.双向运输双向运输 有机物在韧皮部内运输不受有
18、机物在韧皮部内运输不受组织本身极性的影响，可同时向相反方组织本身极性的影响，可同时向相反方向运输。向运输。 1 1.源源：能够制造或输出有机物的组织、器能够制造或输出有机物的组织、器官或部位。官或部位。 叶片、胚乳或子叶、二年生或多年叶片、胚乳或子叶、二年生或多年生植物的块根、块茎生植物的块根、块茎 2.2.库：库：接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。器官或部位。 幼叶、根、茎、花、果实、种子等幼叶、根、茎、花、果实、种子等 三、同化物运输的形式三、同化物运输的形式 研究韧皮部运输物质形式的方研究韧皮部运输物质形式的方法是法是蚜虫吻针法蚜虫吻针法蓖 麻
19、韧 皮 部 汁 液 的 成 分 同化物运输的主要形式是同化物运输的主要形式是蔗糖蔗糖1 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；2 2）蔗糖的溶解度很高；）蔗糖的溶解度很高；3 3）蔗糖的运输速率很高；）蔗糖的运输速率很高；4 4）蔗糖具有较高的能量）蔗糖具有较高的能量四、有机物运输的度量四、有机物运输的度量比集运量（比集运量（SMTRSMTR）：有机物在单位）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数时间内通过单位韧皮部横截面的数量。量。 第三节第三节 有机物质运输机理有机物质运输机理主要解决三个方面的问题：主要解决三个方面的问题：物质在源端的装载物质在源
20、端的装载物质在库端的卸出物质在库端的卸出从源到库的运输动力从源到库的运输动力一、同化物在源端的装载一、同化物在源端的装载 同化物从合成部位通过共质体和同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。的过程。源叶同化物在韧皮部的装载途径源叶同化物在韧皮部的装载途径可能是沿交替途径进行，即可能是沿交替途径进行，即“共共质体质体- -质外体质外体- -共质体共质体- -韧皮部筛管韧皮部筛管”。主动分泌过程，受载体调节。依主动分泌过程，受载体调节。依据是：对装载物质具有选择性；需据是：对装载物质具有选择性；需要能量供应；具有饱和效应。要能量供应；具有
21、饱和效应。 筛管外（质外体） 共质体（筛管内） 蔗糖质子同向转运蔗糖质子同向转运二、同化物在库端的卸出二、同化物在库端的卸出同化物从筛管同化物从筛管- -伴胞复合体进入库伴胞复合体进入库细胞的过程细胞的过程卸出途径卸出途径至少有两种方式：蔗糖经至少有两种方式：蔗糖经水解后进入代谢库；蔗糖不经水解直水解后进入代谢库；蔗糖不经水解直接进入代谢库。接进入代谢库。 蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解卸出有两种观点：卸出有两种观点：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，是一个主动过程；运转，是一个主动过程；通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分通过共质
22、体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。是一个被动过程。三、三、 同化物在韧皮部运输的机制同化物在韧皮部运输的机制1 1、压力流动学说压力流动学说 19301930年年M Mnchnch提出的提出的压力流动压力流动假说假说是迄今有关韧皮部物质运输的最是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。一水源中相连通的渗透计组成的。压力流动模型压力流动模型压力流动模型 2 2、细胞质泵动学说、细胞质泵动学说由由H.DevriesH.Devries提出提出筛管分
23、子内腔的细胞质呈几条长丝，筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之流动。距离泵走，糖份随之流动。3 3、收缩蛋白学说、收缩蛋白学说筛管内的筛管内的P-P-蛋白为空心管状物，成束贯蛋白为空心管状物，成束贯穿于筛孔，其收缩可以推动集流运动；穿于筛孔，其收缩可以推动集流运动；空心管壁上有大量的由空心管壁上有大量的由P-P-蛋白组成的微蛋白组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞质纤丝，一端固定，一端
24、游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉冲状流动。物质脉冲状流动。P-P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。蛋白的收缩需要消耗代谢能量。第四节第四节有机物质的分配有机物质的分配 一、代谢源与代谢库一、代谢源与代谢库代谢源代谢源(metabolic source)(metabolic source) 制造制造并输出同化物的组织、器官或部位并输出同化物的组织、器官或部位 代谢库代谢库(metabolic sink)(metabolic sink) 能够消能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位耗或贮藏同化物的组织、器官或部位 源源- -库单位库单位(s
25、ource-sink unit)(source-sink unit) 营养上相互依赖，相互制约营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统。组织所构成的一个系统。库器官可分为库器官可分为 使用库使用库（或称为营养库）（或称为营养库） 分生组织、生长中的叶片和根尖分生组织、生长中的叶片和根尖 贮藏库贮藏库 果实、块茎等果实、块茎等 二、同化产物的命运：二、同化产物的命运：1 1）合成贮藏化合物，如淀粉；）合成贮藏化合物，如淀粉；2 2）代谢利用；）代谢利用；3 3）形成运输化合物，如蔗糖）形成运输化合物，如蔗糖三、有机物的分配特点三、有机物
26、的分配特点1 1）按源）按源- -库单位进行分配库单位进行分配2 2）优先供应生长中心）优先供应生长中心3 3）就近供应，同侧运输）就近供应，同侧运输4 4）功能叶之间无同化物供应关系）功能叶之间无同化物供应关系四、源、库及药材生产四、源、库及药材生产 源源主要指群体叶面积的大小及其光合能力主要指群体叶面积的大小及其光合能力库库指产品器官的容积及其接纳养料的能力指产品器官的容积及其接纳养料的能力流流指作物体内输导系统的发育状况及其运转指作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。速率。 源库往往是决定产量的关键。源库往往是决定产量的关键。源对库的影响源对库的影响源是库的同化物供应者，源是产量形成和
27、源是库的同化物供应者，源是产量形成和充实的重要物质基础。充实的重要物质基础。人为减少叶面积或降低叶片的光合速率，人为减少叶面积或降低叶片的光合速率，均会引起产品器官的减少（如花器官退花、均会引起产品器官的减少（如花器官退花、不育或脱落等），或使产品器官发育不良不育或脱落等），或使产品器官发育不良（如秕粒增多、粒重下降等）。（如秕粒增多、粒重下降等）。要争取单位面积上有较大的库容能力，就要争取单位面积上有较大的库容能力，就必须从强化源的供给能力入手。必须从强化源的供给能力入手。 库对源的影响库对源的影响库依赖于源而生存，库内接纳同化物的多库依赖于源而生存，库内接纳同化物的多少，直接受源的同化效率
28、及输出数量决定，少，直接受源的同化效率及输出数量决定，两者是供求关系。两者是供求关系。 库对源的大小，特别是对源的光合活性具库对源的大小，特别是对源的光合活性具有明显的反馈作用。有明显的反馈作用。 库对源还可发挥库对源还可发挥“动员动员”和和“征调征调”作用，作用，迫使其内含物向库转移。迫使其内含物向库转移。 只有使药用植物群体和个体的发展达到只有使药用植物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，则限制光合产物的输送高产。源小于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若源库皆小，分配，降低源的光合效率；若源库皆小，也同
29、样难以获得高产。也同样难以获得高产。 五、有机物的再分配和再利用五、有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去即转移到其它组织或器官去第五节第五节影响有机物质运输的因素影响有机物质运输的因素一、一、温度温度温度显著影响有机物的运输速温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在度。糖的运输速率在20203030时最时最快。快。降低温度、升高温度会使有机降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低。物运输速度降低。 气温与土温的差异气温与土温的差异土温土温 气温气温 有机物向根
30、运输；有机物向根运输；气温气温 土温土温 有利于有机物向地上有利于有机物向地上部顶端运输。部顶端运输。 二、二、矿质元素矿质元素 直接影响有机物运输的矿物直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。元素主要有氮、磷、钾、硼。氮氮 不利于有机物运输不利于有机物运输磷磷 参与光合、氧化磷酸化过程，促进参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输有机物的运输钾钾 促进库内糖转变成淀粉，利于叶片促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输有机物向籽实运输硼硼 能与糖结合成复合物，促进糖的能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输。吸收和运输。三、三、光照光照 光通过光合作用影响到被运输的同光通过光合
31、作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的化物数量以及运输过程中所需要的能量。能量。光对同化物由叶子外运也有影响。光对同化物由叶子外运也有影响。 四、四、水分水分 土壤缺水时，造成同化物在各器官中土壤缺水时，造成同化物在各器官中的分配发生变化。的分配发生变化。通过削弱生长和降低光合作用对同化通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用；物运输起间接作用；通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输。水平直接影响韧皮部的运输。 五、五、植物激素植物激素 除乙烯外，其它内源激素均促进除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。植物体内同化物的运输与分配。 用用6-BA6-BA处理根部促进同化物由处理根部促进同化物由地上部运向地下部。地上部运向地下部。思考题思考题1.1.有机物运输在植物生活中有什么意义？有机物运输在植物生活中有什么意义？2.2.简述有机物分配的基本规律。简述有机物分配的基本规律。3.3.叙述源库之间的关系。叙述源库之间的关系。4.4.简述影响有机物运输的因素。简述影响有机物运输的因素。
