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1、进入夏天，少不了一个热字当头，电扇空调陆续登场，每逢此时，总会想起进入夏天，少不了一个热字当头，电扇空调陆续登场，每逢此时，总会想起那一把蒲扇。蒲扇，是记忆中的农村，夏季经常用的一件物品。记忆中的故那一把蒲扇。蒲扇，是记忆中的农村，夏季经常用的一件物品。记忆中的故乡，每逢进入夏天，集市上最常见的便是蒲扇、凉席，不论男女老少，个个手持乡，每逢进入夏天，集市上最常见的便是蒲扇、凉席，不论男女老少，个个手持一把，忽闪忽闪个不停，嘴里叨叨着一把，忽闪忽闪个不停，嘴里叨叨着“怎么这么热怎么这么热”，于是三五成群，聚在大树，于是三五成群，聚在大树下，或站着，或随即坐在石头上，手持那把扇子，边唠嗑边乘凉。孩
2、子们却在周下，或站着，或随即坐在石头上，手持那把扇子，边唠嗑边乘凉。孩子们却在周围跑跑跳跳，热得满头大汗，不时听到围跑跑跳跳，热得满头大汗，不时听到“强子，别跑了，快来我给你扇扇强子，别跑了，快来我给你扇扇”。孩。孩子们才不听这一套，跑个没完，直到累气喘吁吁，这才一跑一踮地围过了，这时子们才不听这一套，跑个没完，直到累气喘吁吁，这才一跑一踮地围过了，这时母亲总是，好似生气的样子，边扇边训，母亲总是，好似生气的样子，边扇边训，“你看热的，跑什么？你看热的，跑什么？”此时这把蒲扇，此时这把蒲扇，是那么凉快，那么的温馨幸福，有母亲的味道！蒲扇是中国传统工艺品，在是那么凉快，那么的温馨幸福，有母亲的味
3、道！蒲扇是中国传统工艺品，在我国已有三千年多年的历史。取材于棕榈树，制作简单，方便携带，且蒲扇的表我国已有三千年多年的历史。取材于棕榈树，制作简单，方便携带，且蒲扇的表面光滑，因而，古人常会在上面作画。古有棕扇、葵扇、蒲扇、蕉扇诸名，实即面光滑，因而，古人常会在上面作画。古有棕扇、葵扇、蒲扇、蕉扇诸名，实即今日的蒲扇，江浙称之为芭蕉扇。六七十年代，人们最常用的就是这种，似圆非今日的蒲扇，江浙称之为芭蕉扇。六七十年代，人们最常用的就是这种，似圆非圆，轻巧又便宜的蒲扇。蒲扇流传至今，我的记忆中，它跨越了半个世纪，圆，轻巧又便宜的蒲扇。蒲扇流传至今，我的记忆中，它跨越了半个世纪，也走过了我们的半个人
4、生的轨迹，携带着特有的念想，一年年，一天天，流向长也走过了我们的半个人生的轨迹，携带着特有的念想，一年年，一天天，流向长长的时间隧道，袅长的时间隧道，袅巫-第七章糖类化合物代谢1417965710第七章第七章第七章第七章 糖类化合物代谢糖类化合物代谢糖类化合物代谢糖类化合物代谢提提提提 纲纲纲纲第一节第一节 糖类化合物糖类化合物第二节第二节 糖的合成与分解糖的合成与分解第三节第三节 糖糖 酵酵 解（重点）解（重点）第四节第四节 三羧酸循环（重点）三羧酸循环（重点）第五节第五节 乙醛酸循环乙醛酸循环第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 果糖及其环状结构果糖及其环状结构第二节第二节 糖的合成与分
5、解糖的合成与分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖：腺苷二磷酸葡萄糖一、一、UDPG和和ADPG的生物合成的生物合成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTP UDPG和和ADPG是生物体内重要的是生物体内重要的活化单糖活化单糖。单糖必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。单糖必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPGPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶二、蔗糖的生物合成与分解二、蔗糖的生物合成与分解（一）蔗糖的生物合成：有（一）蔗糖的生物合成：有3条途径条途径1、蔗糖磷酸化酶催化途径、蔗糖磷酸化酶催化途径1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 果糖果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸
6、化酶蔗糖蔗糖 + Pi此途径仅在微生物中存在。此途径仅在微生物中存在。3、磷酸蔗糖合成酶途径、磷酸蔗糖合成酶途径UDPG + 6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖磷酸蔗糖 + UDP 此途径主要在细胞质中进行，是蔗糖生物合此途径主要在细胞质中进行，是蔗糖生物合成的主要途径。成的主要途径。2、蔗糖合成酶催化途径、蔗糖合成酶催化途径UDPG + 果糖果糖蔗糖合成酶蔗糖合成酶蔗糖蔗糖 + UDP此途径存在于高等植物中。此途径存在于高等植物中。（二）蔗糖的分解（二）蔗糖的分解 蔗糖酶（蔗糖酶（sucrase）又称转化酶）又称转化酶(invertase)，广泛存在植物、微生物和动物，
7、广泛存在植物、微生物和动物中。中。蔗糖蔗糖 + H2O蔗糖酶蔗糖酶葡萄糖葡萄糖 +果糖果糖三、淀粉的生物合成与分解三、淀粉的生物合成与分解（一）淀粉的生物合成（一）淀粉的生物合成1 1、直链淀粉的生物合成、直链淀粉的生物合成 直链淀粉是通过直链淀粉是通过a-1，4-糖苷键糖苷键连接而成的连接而成的线性分子，合成有线性分子，合成有3条途径：条途径： 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化途径催化途径 淀粉合成酶淀粉合成酶催化途径：主要途径催化途径：主要途径 D D酶酶催化途径：转移短片段糖链催化途径：转移短片段糖链 合成了直链淀粉后，合成了直链淀粉后，在在Q 酶酶的催化下，将的催化下，将直链淀粉的非还原性
8、直链淀粉的非还原性端上端上6-8个葡萄糖基切个葡萄糖基切下，通过下，通过a-1，6-糖苷糖苷键键与直链淀粉连接，与直链淀粉连接，形成支链淀粉。形成支链淀粉。2 2、支链淀粉的生物合成、支链淀粉的生物合成（二）淀粉的分解（二）淀粉的分解1 1、淀粉的水解、淀粉的水解a-淀粉酶淀粉酶 (a- 1,4-葡聚糖酶葡聚糖酶): 无规则内切无规则内切 -淀粉酶淀粉酶 (a- 1,4-麦芽糖酶麦芽糖酶): 外切一个麦芽糖外切一个麦芽糖R 酶酶 ( 脱支脱支酶酶): 水解水解a-1，6-糖苷键糖苷键2 2、淀粉的磷酸解、淀粉的磷酸解, , 产物是产物是1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶磷酸葡
9、萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖酯酶磷酸葡萄糖酯酶四、纤维素的生物合成与分解四、纤维素的生物合成与分解（一）纤维素的生物合成（一）纤维素的生物合成（二）纤维素的分解（二）纤维素的分解 以以UDPG或或GDPG为原料，以一小段纤维为原料，以一小段纤维素为引子，由素为引子，由纤维素合成酶纤维素合成酶催化合成。催化合成。 由由纤维素酶纤维素酶（cellulase）催化。人和大）催化。人和大多数哺乳动物体内无纤维素酶。多数哺乳动物体内无纤维素酶。 葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两
10、步进行：步进行： 糖酵解：糖酵解：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸。此反应过程一丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为般在无氧条件下进行，又称为无氧分解无氧分解。 三羧酸循环：三羧酸循环：丙酮酸丙酮酸 CO2 + H2O 。由于。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为称为有氧分解有氧分解。五、葡萄糖的分解五、葡萄糖的分解第三节第三节 糖糖 酵酵 解解F 一一 糖酵解糖酵解（glycolysis）F在在无氧条件无氧条件下，下，葡萄糖葡萄糖经过酶催化作用降解成经过酶催化作用降解成丙丙酮酸酮酸，并伴随生成，并伴随生成ATP的过程。的过程。它是动物、植物和它是
11、动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 为了纪念对糖酵解途径的阐明作出了重为了纪念对糖酵解途径的阐明作出了重大贡献的德国科学家大贡献的德国科学家Embden、 Meyerhof 和和Parnas，糖酵解途径又称，糖酵解途径又称EMP途径途径。二、糖酵解的生物化学过程二、糖酵解的生物化学过程 糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过程在糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过程在细胞质细胞质中进行，参与糖酵解各反应的酶都中进行，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。存在于细胞质中。F糖酵解过程包括糖酵解过程包括10步反应步反应n反应过程关键酶（限速酶）反应过程关键酶
12、（限速酶） 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2 NAD+2 NADH+H+ADPATPADPATP脱氢酶2ATP2ADP糖酵解糖酵解 己糖激
13、酶己糖激酶 激酶激酶(kinase)：将将ATP上的磷酸基团转移上的磷酸基团转移到受体上的酶。到受体上的酶。此步不可逆此步不可逆葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激酶己糖激酶 K Km m=0.1mmol/L=0.1mmol/L葡萄糖激酶葡萄糖激酶 K Km m=10mmol/L=10mmol/L己糖激酶己糖激酶的专一性不强，受产物的专一性不强，受产物6-P-G6-P-G所抑制所抑制葡萄糖激酶葡萄糖激酶的专一性强，不受产的专一性强，不受产物物6-P-G6-P-G所抑制所抑制磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖（2）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化为异
14、构化为6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸己糖磷酸己糖异构酶异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖 1, 6-1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖消耗消耗 2ATP2ATP己糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶Mg磷酸磷酸果糖果糖激酶激酶醛缩酶醛缩酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛第二阶段第二阶段1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶
15、异构酶3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶，磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶，-SH为活性部为活性部位。重金属离子和烷化剂（如碘乙酸）能抑制该酶活位。重金属离子和烷化剂（如碘乙酸）能抑制该酶活性。性。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛脱氢酶脱氢酶高能磷酸高能磷酸高能磷酸高能磷酸基团基团基团基团磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 底物磷酸化底物磷酸化磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸
16、磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸此步不可逆此步不可逆丙酮酸激酶丙酮酸激酶底物磷酸化底物磷酸化磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2 NAD+
17、2 NADH+H+ADPATPADPATP脱氢酶2ATP2ADP糖酵解糖酵解葡萄糖葡萄糖 + 2 NAD+ Pi2 丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2H2O + 2ATP 反反 应应ATP变化变化 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 -1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -1 2 (1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸) +1 22NADH 2 (磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸) +1 2 合合 计计 +2三、糖酵解过程的化学计量三、糖酵解过程的化学计量获能效率获能效率61.0KJ / 191KJ 10031思
18、考题？思考题？酵解酵解1个个G分子生成丙酮酸，可生分子生成丙酮酸，可生成多少成多少ATP？（有氧和无氧）？（有氧和无氧）真核真核生物与原核生物产生能量的生物与原核生物产生能量的区别呢？区别呢？四、糖酵解的生物功能四、糖酵解的生物功能 获得适应缺氧环境所需能量。获得适应缺氧环境所需能量。1分子葡分子葡萄糖经糖酵解可净产生萄糖经糖酵解可净产生2分子分子ATP（相当于（相当于61KJ）。）。 形成的中间产物为其它代谢提供原料。形成的中间产物为其它代谢提供原料。 6-磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。丙酮酸、丙酮酸。五、糖酵解的调节五、糖酵解的调节
19、1、己糖激酶己糖激酶的调节的调节 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶的调节的调节 ATP 、AMP 、柠檬酸柠檬酸3、丙酮酸激酶丙酮酸激酶的调节的调节 ATP-六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路（1）丙酮酸）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）乙醇（酒精发酵） 无氧条件下无氧条件下，在酵母、有些微生物及植，在酵母、有些微生物及植物细胞中存在此途径。物细胞中存在此途径。P乙乙NADH+H+NAD+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，如果供氧不足，NADH不进入呼吸链，而是把不进入呼吸链，而是把
20、丙酮酸还原成乳酸丙酮酸还原成乳酸or乙醇乙醇。（2）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵） 厌氧乳酸菌在厌氧乳酸菌在无氧条无氧条件下件下，或动物（包括人），或动物（包括人）的某些组织的某些组织供氧不足供氧不足时时存在此途径。存在此途径。丙酮酸丙酮酸 + NADH L-乳酸乳酸 + NAD+乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶刘翔刘翔乳酸脱乳酸脱氢酶氢酶菲尔普斯菲尔普斯在北京奥运（在北京奥运（20082008）会上勇夺会上勇夺8 8枚金牌，很大成度归枚金牌，很大成度归功于这种功于这种神奇的肌肉恢复能力。神奇的肌肉恢复能力。菲尔普斯体内的菲尔普斯体内的乳酸代谢与常乳酸代谢与常人明显不同。人明显不同。乳酸
21、是肌肉运动后的代谢废物，乳酸是肌肉运动后的代谢废物，会大大影响肌肉收缩并使人疲会大大影响肌肉收缩并使人疲劳。劳。20032003年菲尔普斯打破年菲尔普斯打破100m100m蝶泳蝶泳世界纪录后，世界纪录后，血液中的乳酸含血液中的乳酸含量只有量只有5.6mmol/L5.6mmol/L，仅为其他顶，仅为其他顶尖高手的尖高手的1/3-1/21/3-1/2。其他运动员总是比他先累，别其他运动员总是比他先累，别人需要休息人需要休息1h1h，他只需，他只需20min20min。8 8天天1717场比赛，有场比赛，有时时1h1h下水下水2 2次。次。8 8天的运动强度相天的运动强度相当连续跑当连续跑8 89
22、9个马个马拉松。拉松。（3）丙酮酸）丙酮酸 乙酰乙酰CoA，进入三羧酸循环，进入三羧酸循环 在在有氧条件下有氧条件下，乙酰，乙酰CoA被彻底分解为被彻底分解为CO2和和H2O，并放出大量能量。，并放出大量能量。Glucose七、葡萄糖异生作用七、葡萄糖异生作用 葡萄糖异生作用（葡萄糖异生作用（gluconeogenesis）是指生物体利用非碳水化合物的前体（如是指生物体利用非碳水化合物的前体（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的过程。丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的过程。 葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，但需要绕过但需要绕过3个不可逆反应个不可逆反应才能实现。
23、才能实现。 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2 NAD+2 NADH+H+ADPATPADPATP脱氢酶2ATP2ADP糖酵解糖酵解（1）、绕过丙酮酸激酶催化的反应）、绕过丙酮酸激酶催化的反应丙酮酸丙酮酸+
24、CO2+ATP草酸乙酸草酸乙酸+ADP+H3PO4丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶草酸乙酸草酸乙酸+GTP磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+CO2+GDP 以上二步反应称为以上二步反应称为丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路。 以上二步反应称为以上二步反应称为丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化支路。（1 1）. .首先是要绕过由丙酮酸激酶催化的反应首先是要绕过由丙酮酸激酶催化的反应丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酮酸羧激酶线粒体线粒体细胞质细胞质2丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶线粒体线粒体细胞质细胞质 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖
25、磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2 NAD+2 NADH+H+ADPATPADPATP脱氢酶2ATP2ADP糖酵解糖酵解（2）、绕过磷酸果糖激酶催化的反应）、绕过磷酸果糖激酶催化的反应(肌肉没用此酶肌肉没用此酶)1, 6- 二磷二磷酸果糖酸果糖1,6- 二磷
26、酸果糖酶二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶6- 磷酸果糖磷酸果糖（3）、绕过己糖激酶催化的反应）、绕过己糖激酶催化的反应6- 磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草
27、酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油糖酵解与糖异生糖酵解与糖异生由于以上三步反应能顺利地绕过去，致使糖酵由于以上三步反应能顺利地绕过去，致使糖酵解过程能逆行，从而使解过程能逆行，从而使丙酮酸丙酮酸和和草酰乙酸草酰乙酸等中等中间产物能顺利地转化为葡萄糖。间产物能顺利地转化为葡萄糖。丙氨酸、天冬氨酸、苹果酸、乳酸丙氨酸、天冬氨酸、苹果酸、乳酸等化合物也等化合物也可以转化成相应的可以转化成相应的丙酮酸丙酮酸和和草酰乙酸草酰乙酸。因而也。因而也可以转化为葡萄糖。可以转化为葡萄糖。甘油和磷酸甘油甘油和磷酸甘油等，可以转化为等，可以转化为磷酸二羟丙酮磷酸二
28、羟丙酮，因而也是葡萄糖异生途径的作用底物。因而也是葡萄糖异生途径的作用底物。 思思 考？考？下列哪一个下列哪一个酶酶与丙与丙酮酮酸生成葡萄糖无关酸生成葡萄糖无关 ( )A.果糖二磷酸果糖二磷酸酶酶(1,6- 二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶) B. 丙丙酮酮酸激酸激酶酶C. 丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶 D. 醛缩醛缩酶酶2mol乳酸乳酸经经糖异生作用糖异生作用转转化成化成1mol葡萄糖，需消耗多少葡萄糖，需消耗多少mol ATP？ 糖异生的关键酶糖异生的关键酶丙酮酸羧化酶（线粒体）丙酮酸羧化酶（线粒体）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（细胞质）果糖二磷酸酶(1,6- 二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶)（细胞质）葡萄糖-6
29、-磷酸酶(磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶)（细胞质）骨骼肌骨骼肌血液 肝肝 脏脏肌糖原肌糖原6-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖肌乳酸肌乳酸糖糖酵酵解解葡萄糖葡萄糖 肝糖原肝糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸糖糖异异生生血糖血糖血乳酸血乳酸乳酸循环乳酸循环(Cori(Cori循环循环) )德国生物学家德国生物学家 KrebsKrebs 1937 1937年提出年提出 蛋白质、脂肪分解，蛋白质、脂肪分解， 动物、植物、微生物动物、植物、微生物 19531953年年 诺贝尔奖诺贝尔奖三羧酸循环，三羧酸循环， 柠檬酸循环，柠檬酸循环，KrebsKrebs循环循环 反应部位：线粒体反应部位：线粒体第四节
30、第四节 三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle-TCA)一一 三羧酸循环三羧酸循环（Tricarboxylic Acid Cycle,简称简称TCA或或 TAC ） 定义：定义：葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧有氧条件下条件下，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成，将进入三羧酸循环进行完全氧化，生成H2O 和和CO2，并释放出大量能量。，并释放出大量能量。F三羧酸循环是在细胞的三羧酸循环是在细胞的线粒体中线粒体中进行的进行的F细胞质中细胞质中丙酮酸丙酮酸需运输进入线粒体后才能需运输进入线粒体后才能进行。进行。葡葡萄萄糖糖丙酮酸丙
31、酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环CO2+H2O+ATP有氧氧化有氧氧化(胞液胞液)(线粒体线粒体)乳酸乳酸无无氧氧无无氧氧乙醇乙醇 丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化包括包括两个阶段两个阶段： 第一阶段：第一阶段：丙酮酸的丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧（丙酮酸（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A，简写为乙，简写为乙酰酰CoA） 第二阶段：第二阶段：三羧酸循三羧酸循环环（乙酰（乙酰CoA CO2，释放出能量）释放出能量）1. 准备阶段（第一阶段）准备阶段（第一阶段）-丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧二、三羧酸循环的生化过程二、三羧酸循环的生化过程F丙酮酸在丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系催
32、化下，脱羧形成催化下，脱羧形成乙酰乙酰CoA。F丙酮酸脱氢酶系（多酶体系）：丙酮酸脱氢酶系（多酶体系）：三种不同的三种不同的酶酶（丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶E1、硫辛酸乙酰转移酶、硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢二硫辛酸脱氢酶和二氢二硫辛酸脱氢酶E3），和），和6种辅因子种辅因子（TPP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+）。）。需要需要6 6种辅助因子、种辅助因子、3 3种酶种酶Mg2+硫辛酸硫辛酸E1: 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2: 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E3: 二氢二硫辛酸脱氢酶二氢二硫辛酸脱氢酶酶酶缩写缩写辅基辅基所催化的所催化的反应反应丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧酶酶
33、A A或或E E1 1TPPTPP丙酮酸的脱丙酮酸的脱羧羧二氢硫辛酸二氢硫辛酸转乙酰酶转乙酰酶B B或或E E2 2硫辛酸硫辛酸2C2C单位的氧单位的氧化并转移给化并转移给CoACoA二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶C C或或E E3 3FADFAD、NADNAD+ +氧化型硫辛氧化型硫辛酰胺的再生酰胺的再生大肠杆菌（大肠杆菌（E.Coli）的丙酮酸脱氢酶复合体）的丙酮酸脱氢酶复合体E1E2E2E3E312345TPP丙酮酸丙酮酸需要需要6 6种辅助因子、种辅助因子、3 3种酶种酶Mg2+硫辛酸硫辛酸2. 三羧酸循环三羧酸循环（8步反应）步反应） 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 第第 1个关键酶个关
34、键酶此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 第第2个个关键酶关键酶此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 第第3 3个个关键酶关键酶-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 第第4个个关键酶关键酶琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶延
35、胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸TCA cycle草酰乙酸草酰乙酸(4C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A ( (4C4C) )琥珀酸琥珀酸(4C)延胡索酸延胡索酸(4C)苹果酸苹果酸(4C)乙酰辅酶乙酰辅酶A(2C)-酮戊二酸酮戊二酸(5C)CO2CO22次脱羧次脱羧乙酰乙酰CoACO22HCO22H2H2HGTP草酰乙酸草酰乙酸H2H2H2H2ATP4次脱氢次脱氢乙酰乙酰CoA + 3NAD+ FAD + GDP + 2H2O + Pi2CO2 + CoA + 3(NADH + 2H+) + FADH2 +
36、 GTP 三羧酸循环总三羧酸循环总反应式：反应式：三、三、三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点（1） 每循环一次，一个每循环一次，一个乙酰乙酰CoA 的两个的两个碳原子被氧化生成碳原子被氧化生成 2 分子分子CO2（2步脱羧反应步脱羧反应）。（2）每循环一次，形成每循环一次，形成 3 分子分子NADH和和 1 分子分子FADH2 （ 4 步脱氢氧化反应步脱氢氧化反应）。）。（3） 每循环一次，每循环一次，消耗消耗2分子水分子水（用于柠（用于柠檬酸和苹果酸的合成）。檬酸和苹果酸的合成）。（4） 每循环一次，琥珀酰每循环一次，琥珀酰CoA 的高能键的高能键生生成成 1 分子分子GTP（相当于形成（相当
37、于形成 1 分子分子ATP）。）。 1 分子分子NADH通过氧化磷酸化将电子传给通过氧化磷酸化将电子传给O2，生成，生成2.5 ATP 1 分子分子FADH2通过氧化磷酸化将电子传给通过氧化磷酸化将电子传给O O2 2 ，生成，生成1.5 ATP1.5 ATP 思考？思考？1 乙酰乙酰CoA ？ ATP 1 丙酮酸丙酮酸 ？ ATP 1 葡萄糖葡萄糖 ？ ATP 三羧酸循环产生的三羧酸循环产生的ATPATP异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶+1NADH有O2条件下呼吸链2.5ATP 酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系+1NADH2.5ATP琥珀酸巯激酶琥珀酸巯激酶 +1ATP1ATP琥珀酸脱氢酶琥珀酸
38、脱氢酶 +1FADH21.5ATP苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 +1NADH2.5ATP乙酰乙酰CoACoA彻底氧化共生成彻底氧化共生成10 ATP10 ATP思考？思考？1 G 生成2 丙酮酸：2ATP+2(NADH+HNADH+H+ +) ) 细胞质细胞质丙酮酸生成乙酰CoA：2.5ATP乙酰CoA生成COCO2 2H H2 2O O：10ATP10ATP1 G 生成COCO2 2H H2 2O O： ？ATPATP四、三羧酸循环的生物功能四、三羧酸循环的生物功能1. 释放能量获得释放能量获得ATP2. 为其它代谢提供原料为其它代谢提供原料1 glucose 有氧条件有氧条件 32 / 30
39、ATP 缺氧条件缺氧条件 2 ATP三羧酸循环是各种代谢的枢纽三羧酸循环是各种代谢的枢纽3. 生成生成CO2的作用：可供生物合成的作用：可供生物合成五、三羧酸循环的调节五、三羧酸循环的调节丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶系氢酶系琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶第五节第五节 乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环在乙醛酸循环在乙醛酸循环体乙醛酸循环体中进行。油料中进行。油料种子以脂肪酸为主要贮藏物质，当其萌发时，种子以脂肪酸为主要贮藏物质，当其萌发时，种子内贮藏的种子内贮藏的脂肪酸脂肪酸 通过乙醛酸循环转化为通过乙醛酸循环转化为的碳水化合
40、物的碳水化合物，运到胚中供幼苗生长。，运到胚中供幼苗生长。 乙醛酸循环与三羧酸循环有一定的相似性，乙醛酸循环与三羧酸循环有一定的相似性，但有本质的区别：但有本质的区别：进行部位不同进行部位不同；能量释放能量释放不同不同；乙醛酸循环没有乙醛酸循环没有CO2的释放的释放。（ Glyoxylate cycle ）三羧酸循环三羧酸循环是在是在线粒体内线粒体内进行的，进行的，乙醛酸循环乙醛酸循环是在是在乙醛酸体内乙醛酸体内进行的，进行的，当植物的贮藏脂肪较多的种子（如花生）当植物的贮藏脂肪较多的种子（如花生）萌发时，细胞内萌发时，细胞内乙醛酸体数目大量增加乙醛酸体数目大量增加，目的是将贮藏的脂肪经乙醛酸
41、途径转化目的是将贮藏的脂肪经乙醛酸途径转化为碳水化合物，供应萌发时细胞分裂的为碳水化合物，供应萌发时细胞分裂的胞壁建造所需。胞壁建造所需。草酰乙酸草酰乙酸(4C)乙酰辅酶乙酰辅酶A(2C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)琥珀酸琥珀酸(4C)乙醛酸乙醛酸(2C)苹果酸苹果酸(4C)异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶乙酰乙酰CoACoA乙醛酸循环的过程如下乙醛酸循环的过程如下 柠檬酸合酶柠檬酸合酶l1. 1. 草酰乙酸草酰乙酸 + + 乙酰乙酰CoA + HCoA + H2 2O O 柠檬酸柠檬酸 CoA-SHCoA-SH 乌头酸酶乌头酸酶 l2. 2. 柠檬酸柠檬酸
42、 异柠檬酸异柠檬酸 HO-CH-COOH CHHO-CH-COOH CH2 2-COOH CHO-COOH CHO 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶 3. CH-COOH CH3. CH-COOH CH2 2-COOH + COOH-COOH + COOH CH CH2 2-COOH-COOH 异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸 CHO O COOHCHO O COOH 苹果酸合酶苹果酸合酶 4.COOH + C-S-CoA H-C-OH + CoA-SH4.COOH + C-S-CoA H-C-OH + CoA-SH CH CH3 3 CH CH2 2 COOH COOH乙醛酸乙醛酸
43、乙酰乙酰CoA CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶5. 5. 苹果酸苹果酸 NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 NADH NADH H H+ +乙醛酸体乙醛酸体2 乙酰乙酰CoA + NAD+ 琥珀酸琥珀酸+2 CoA-SH + NADH + H+ 生成的琥珀酸由乙醛酸循环体转移到线粒生成的琥珀酸由乙醛酸循环体转移到线粒体内，在其中转化为体内，在其中转化为草酰乙酸草酰乙酸，进入葡萄糖，进入葡萄糖异生途径。异生途径。思思 考？考？乙酰乙酰CoACoA在在动物动物体内能否作为糖异生作用的体内能否作为糖异生作用的前体？前体？乙酰乙酰CoACoA在在植物、微生物植物、微生物体内能否作为糖
44、异体内能否作为糖异生作用的前体？生作用的前体？家禽重役后产生大量的乳酸，怎样清除？家禽重役后产生大量的乳酸，怎样清除？第五节第五节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（ Phosphopentose pathway ） 细胞内葡萄糖的氧化分解，除细胞内葡萄糖的氧化分解，除EMP-TCA外，外， 还存在另一条氧化分解途径：磷还存在另一条氧化分解途径：磷酸戊糖途径酸戊糖途径 (phosphate pentose pathways,简称为简称为PPP) 磷酸戊糖途径在磷酸戊糖途径在细胞质细胞质中进行。全部中进行。全部反应分为反应分为氧化阶段氧化阶段和和非氧化阶段非氧化阶段。一、磷酸戊糖途径的生化过程一、磷酸戊
45、糖途径的生化过程1. 氧化阶段氧化阶段6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖-内酯内酯6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶糖酸脱氢酶 2. 非非氧氧化化阶阶段段5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖25-磷酸磷酸木酮糖木酮糖 5C25-磷酸磷酸核糖核糖 5C23-磷酸磷酸甘油醛甘油醛
46、3C27-磷酸磷酸景天庚酮景天庚酮糖糖 7C24-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖 4C26-磷酸磷酸果糖果糖 6C23-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 3C26-磷酸磷酸果糖果糖 6C46-磷磷酸葡萄酸葡萄糖糖 6C25-磷磷酸木酮糖酸木酮糖 5C 2 可逆的非氧化分子重排阶段可逆的非氧化分子重排阶段转酮基转酮基酶酶(2C）转醛基转醛基酶酶(3C）转酮基转酮基酶酶(2C）5-磷酸核糖磷酸核糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸
47、2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2 NAD+2 NADH+H+ADPATPADPATP脱氢酶2ATP2ADP糖酵解糖酵解6 6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖 + 12 NADP+ + 7 H2O 5 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 CO2+ 12 NADPH + 12 H+ +Pi总反应式：总反应式：磷酸戊糖途径总反应式磷酸戊糖途径总反应式 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +12NADP+12NADP+ +
48、+7H +7H2 2O O 6CO6CO2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+ +Pi+Pi二、磷酸戊糖途径的生理意义二、磷酸戊糖途径的生理意义1. 为各种反应提供还原力为各种反应提供还原力 在脂肪酸和固醇类的生物合成、光合作在脂肪酸和固醇类的生物合成、光合作用、由核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸用、由核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸等过程都需要等过程都需要NADPH。 5-磷酸核糖（磷酸核糖（合成合成DNA RNA NADDNA RNA NAD+ +，NADPNADP+ +，FADFAD原料。），原料。），4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖,3-磷酸甘油醛等。磷酸甘油醛等。2. 为其它代谢提供原料为其它代谢提供原料三、磷酸戊糖途径的调节三、磷酸戊糖途径的调节1、6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶的调节的调节 NADP+2、 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶的调节的调节 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH3、 6-磷酸葡萄糖去路磷酸葡萄糖去路的调节的调节+谢 谢！结束语结束语谢谢大家聆听！谢谢大家聆听！131
