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1、 第第 四四 章章 三三羧酸循酸循环和能量代和能量代谢 概概概概 述述述述第一第一第一第一节节 三三三三 羧羧 酸酸酸酸 循循循循 环环 第二第二第二第二节节 能量能量能量能量(ATP)(ATP)(ATP)(ATP)代代代代谢谢第三第三第三第三节节 线线粒体生物氧化体系粒体生物氧化体系粒体生物氧化体系粒体生物氧化体系 第四第四第四第四节节 线线粒体外粒体外粒体外粒体外NADHNADHNADHNADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化的氧化磷酸化的氧化磷酸化 概概 述述 一、新一、新一、新一、新陈陈代代代代谢谢物物物物质质代代代代谢谢和能量代和能量代和能量代和能量代谢谢物物物物质质代代代代谢谢大分子分解大
2、分子分解大分子分解大分子分解为为小分子小分子小分子小分子 释释放能量放能量放能量放能量需求能量需求能量需求能量需求能量小分子合成小分子合成小分子合成小分子合成为为大分子大分子大分子大分子分解代分解代分解代分解代谢谢合成代合成代合成代合成代谢谢能量能量能量能量代代代代谢谢二、代二、代二、代二、代谢谢途径的特点途径的特点途径的特点途径的特点4 4 4 4、代、代、代、代谢谢途径的区域化途径的区域化途径的区域化途径的区域化2 2 2 2、代、代、代、代谢谢途径的途径的途径的途径的单单向性向性向性向性1 1 1 1、代、代、代、代谢谢途径中的限速途径中的限速途径中的限速途径中的限速酶酶3 3 3 3、
3、代、代、代、代谢谢途径的可途径的可途径的可途径的可调调理性理性理性理性返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单三、分解代三、分解代三、分解代三、分解代谢谢的三个的三个的三个的三个阶阶段段段段氧化磷酸化氧化磷酸化三三羧酸循酸循环ADP+PiADP+Pi乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoACoACoACoACoA糖糖糖糖 原原原原脂脂脂脂 肪肪肪肪蛋蛋蛋蛋 白白白白 质质葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖甘油甘油甘油甘油 脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸第一第一第一第一阶阶段段段段第二第二第二第二阶阶段段段段第三第三第三第三阶阶段段段段2H2HCO2CO2ATPATPOO2 2 H2O H2O
4、返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单三三羧酸循酸循环氧化磷酸化氧化磷酸化乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoACoACoACoACoA2H2HCO2CO2ADP+PiADP+PiATPATPOO2 2 H2O H2O有机物有机物有机物有机物CO2CO2 + H2O+ H2O + ATP+ ATPO2O2线线粒体粒体粒体粒体返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单第一第一第一第一节节 三三三三 羧羧 酸酸酸酸 循循循循 环环 一、乙一、乙一、乙一、乙酰辅酶酰辅酶 A A A A 及其来源、去路及其来源、去路及其来源、去路及其来源、去路 是糖、脂、氨基酸代是糖、脂、氨基酸代是糖、脂、氨基酸代是糖、脂
5、、氨基酸代谢谢相互相互相互相互联络联络的枢的枢的枢的枢纽纽物物物物质质 二乙二乙二乙二乙酰辅酶酰辅酶 A A A A 的来源与去路的来源与去路的来源与去路的来源与去路体内活性二碳化合物，体内活性二碳化合物，体内活性二碳化合物，体内活性二碳化合物，也是高能化合物也是高能化合物也是高能化合物也是高能化合物乙乙乙乙酰辅酶酰辅酶A A A A甘油甘油甘油甘油 脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸氨氨氨氨 基基基基 酸酸酸酸葡葡葡葡 萄萄萄萄 糖糖糖糖酮酮 体肝外体肝外体肝外体肝外三三三三 羧羧 酸酸酸酸 循循循循 环环合成胆固醇合成胆固醇合成胆固醇合成胆固醇 脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸酮酮 体肝内体肝内体肝内体肝内
6、参于肝参于肝参于肝参于肝脏脏的生物的生物的生物的生物转转化化化化一乙一乙一乙一乙酰辅酶酰辅酶 A A A A主菜主菜主菜主菜单单二、三二、三二、三二、三羧羧酸循酸循酸循酸循环环一一一一 概概概概 念念念念二二二二 途途途途 径径径径两次脱两次脱两次脱两次脱羧羧 2 CO2 2 CO2 2 CO2 2 CO2 四次脱四次脱四次脱四次脱氢氢 2H / FADH2H / FADH2H / FADH2H / FADH一次底物磷酸化一次底物磷酸化一次底物磷酸化一次底物磷酸化产产能能能能 1 ATP 1 ATP 1 ATP 1 ATPATPATPATPATP：3*3+1*23*3+1*23*3+1*23*
7、3+1*2包括包括包括包括 四四四四 生生生生理理理理意意意意义义 是糖、脂、氨基酸在体内高效是糖、脂、氨基酸在体内高效是糖、脂、氨基酸在体内高效是糖、脂、氨基酸在体内高效产产能的共同途径能的共同途径能的共同途径能的共同途径也是上述物也是上述物也是上述物也是上述物质质在体内相互在体内相互在体内相互在体内相互转变转变的代的代的代的代谢谢枢枢枢枢纽纽高效高效高效高效产产能、能、能、能、2C + 4C 6C2C + 4C 6C2C + 4C 6C2C + 4C 6C三三三三羧羧酸酸酸酸3(2H)/ 3NADH3(2H)/ 3NADH3(2H)/ 3NADH3(2H)/ 3NADH共同熔炉、共同熔炉、
8、共同熔炉、共同熔炉、互通有无互通有无互通有无互通有无一次一次一次一次 三三三三 特特特特 点点点点三三三三羧羧酸循酸循酸循酸循环环彻彻底氧化分解一分子乙底氧化分解一分子乙底氧化分解一分子乙底氧化分解一分子乙酰辅酶酰辅酶A A A A返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单 第二第二第二第二节节 能量能量能量能量(ATP)(ATP)(ATP)(ATP)代代代代谢谢一、一、一、一、 ATP ATP ATP ATP及其作用及其作用及其作用及其作用 一一一一ATP ATP ATP ATP 是各种生命活是各种生命活是各种生命活是各种生命活动动能量的直接供能量的直接供能量的直接供能量的直接供应应者者者者也是
9、生物体内能量的也是生物体内能量的也是生物体内能量的也是生物体内能量的载载体体体体( ( ( (携携携携带带者和者和者和者和转递转递者者者者) ) ) )1.1.1.1.提供物提供物提供物提供物质质代代代代谢谢和生命活和生命活和生命活和生命活动时动时所需的能量所需的能量所需的能量所需的能量二二二二ATPATPATPATP的作用的作用的作用的作用 2. 2. 2. 2.转转移生成其它三磷酸核苷移生成其它三磷酸核苷移生成其它三磷酸核苷移生成其它三磷酸核苷UDP UTPUDP UTPUDP UTPUDP UTPGDP GTPGDP GTPGDP GTPGDP GTPATP ADPATP ADPATP
10、ADPATP ADP P P P PCDP CTPCDP CTPCDP CTPCDP CTP3.3.3.3.转转移生成第二信使移生成第二信使移生成第二信使移生成第二信使 (cAMP) (cAMP) (cAMP) (cAMP)参与参与参与参与GnGnGnGn合成合成合成合成参与磷脂合成参与磷脂合成参与磷脂合成参与磷脂合成参与参与参与参与PrPrPrPr合成合成合成合成ATP cAMPATP cAMPATP cAMPATP cAMP三磷酸腺苷，体内最重要的高能化合物，三磷酸腺苷，体内最重要的高能化合物，三磷酸腺苷，体内最重要的高能化合物，三磷酸腺苷，体内最重要的高能化合物，主菜主菜主菜主菜单单二、
11、二、二、二、 ATP ATP ATP ATP的利用和的利用和的利用和的利用和储储存存存存三、三、三、三、 ATP ATP ATP ATP的生成的生成的生成的生成 一氧化磷酸化一氧化磷酸化一氧化磷酸化一氧化磷酸化 二二二二底底底底物物物物程程程程度度度度磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化经经过过代代代代谢谢，在在在在底底底底物物物物分分分分子子子子上上上上构构构构成成成成一一一一个个个个高高高高能能能能键键，然然然然后后后后再再再再直直直直接接接接转转交交交交给给其其其其它它它它二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸核核核核苷苷苷苷(ADP)(ADP)(ADP)(ADP)，生成相生成相生成相生成相应应的三磷酸核苷的三磷
12、酸核苷的三磷酸核苷的三磷酸核苷(ATP)(ATP)(ATP)(ATP)的的的的过过程。程。程。程。1 1 1 1、概念：、概念：、概念：、概念：2 2 2 2、实实例三个例三个例三个例三个ATP + C (ATP + C (肌酸肌酸肌酸肌酸A AADP ATPADP ATPC KC KADP + CADP + CP P ATP ATP ATP ATP生成的主要方式生成的主要方式生成的主要方式生成的主要方式 ATP ATP ATP ATP生成的次要方式生成的次要方式生成的次要方式生成的次要方式B BP PC C返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单第三第三第三第三节节 线线粒体生物氧化体系粒体生
13、物氧化体系粒体生物氧化体系粒体生物氧化体系呼吸呼吸呼吸呼吸链链一、呼吸一、呼吸一、呼吸一、呼吸链链代代代代谢谢物脱下的物脱下的物脱下的物脱下的氢氢由由由由递氢递氢电电子体子体子体子体传传送送送送给给氧生成水，氧生成水，氧生成水，氧生成水，AH2AH2C COO2 2H2OH2O2H2HB B D DE EF FGG这这种按一定种按一定种按一定种按一定顺顺序序序序陈陈列的反响列的反响列的反响列的反响链链， 与与与与摄摄取氧的呼吸取氧的呼吸取氧的呼吸取氧的呼吸过过程程程程有关，有关，有关，有关，称称称称为为呼吸呼吸呼吸呼吸链链。主菜主菜主菜主菜单单二两条重要的呼吸二两条重要的呼吸二两条重要的呼吸二
14、两条重要的呼吸链链1 1、 NADH NADH 氧化呼吸氧化呼吸氧化呼吸氧化呼吸链链2 2、 FAD FAD 氧化呼吸氧化呼吸氧化呼吸氧化呼吸链链 组组成、成、成、成、陈陈列列列列顺顺序、序、序、序、传传送作用、两送作用、两送作用、两送作用、两链链集合点集合点集合点集合点 一一一一 呼吸呼吸呼吸呼吸链链的的的的组组成成成成1 1、NAD+NAD+、NADP+NADP+2 2、 FAD FAD、FMNFMN黄素蛋白黄素蛋白黄素蛋白黄素蛋白类类的的的的辅酶辅酶3 3、 CoQ CoQ4 4、 Fe-S-Pr Fe-S-Pr5 5、 Cyt-Fe2+/ 3+ Cyt-Fe2+/ 3+ b b、c1c
15、1、c c、aa3 aa3 递氢递氢体体体体递电递电子体子体子体子体不需氧脱不需氧脱不需氧脱不需氧脱氢酶氢酶的的的的辅酶辅酶及其作用及其作用及其作用及其作用返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单CoQCoQc1c1c caa3aa3O2O2O2-O2-FMNFMNNADHNADH2H2H2H2H2e2e2H+2H+Cyt-bCyt-bH2H2OONADHNADHCyt-bCyt-bc1c1c caa3aa3H2OH2OFADHFADHFMNFMNCoQCoQO2O2Fe-S-PrFe-S-PrFe-S-PrFe-S-PrFADHFADHFe-S-PrFe-S-Pr参与的呼吸参与的呼吸参与的呼吸
16、参与的呼吸酶酶有四种有四种有四种有四种 不需氧脱不需氧脱不需氧脱不需氧脱氢酶氢酶NADHNADHNADHNADH脱脱脱脱氢酶氢酶 黄素蛋白黄素蛋白黄素蛋白黄素蛋白酶酶琥珀酸脱琥珀酸脱琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶氢酶 CoQ - Cyt-C CoQ - Cyt-C CoQ - Cyt-C CoQ - Cyt-C 脱脱脱脱氢酶氢酶 Cyt-aa Cyt-aa Cyt-aa Cyt-aa 氧化氧化氧化氧化酶酶细细胞色素氧化胞色素氧化胞色素氧化胞色素氧化酶酶2H2H2e2e返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化ATPATP生成的主要方式生成的主要方式 一
17、一一一 根本概念根本概念根本概念根本概念代代代代谢谢物脱下的物脱下的物脱下的物脱下的氢氢由呼吸由呼吸由呼吸由呼吸链传链传送送送送给给氧生成水氧生成水氧生成水氧生成水( ( ( (放能放能放能放能) ) ) ) 的的的的过过程，程，程，程，AH2AH2C D E F GC D E F GO2O2H2OH2OADP + PiADP + PiATP ATP ADP + PiADP + PiATP ATP 能能能能 量量量量能能能能 量量量量相偶相偶相偶相偶联联，称，称，称，称为为氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化与与与与ADPADPADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPAT
18、PATPATP吸能的吸能的吸能的吸能的过过程程程程2H2HB B 返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单二二二二 偶偶偶偶联联部位部位部位部位H2OH2OO2O2NADHNADHCyt-bCyt-bc1c1c caa3aa3FADHFADHFMNFMNCoQCoQ 氧氧氧氧 化化化化( ( ( (放能放能放能放能) ) ) ) ADP + PiADP + PiATP ATP ADP + PiADP + PiADP + PiADP + Pi 磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化 吸能吸能吸能吸能ATP ATP ATP ATP 偶偶偶偶联联能能能能 量量量量能能能能 量量量量能能能能 量量量量三三三三 实验实
19、验根据根据根据根据 P/ O P/ O P/ O P/ O 比比比比值值每耗每耗每耗每耗费费一克原子氧生成一克分子水，所耗一克原子氧生成一克分子水，所耗一克原子氧生成一克分子水，所耗一克原子氧生成一克分子水，所耗费费无机磷的克原子数合成无机磷的克原子数合成无机磷的克原子数合成无机磷的克原子数合成ATPATPATPATP的克子数。的克子数。的克子数。的克子数。 P / O P / O P / O P / O 比比比比值值可反映可反映可反映可反映ATPATPATPATP产产生数生数生数生数 返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单四四四四 偶偶偶偶联联机制机制机制机制五五五五 影响氧化磷酸化要素影响
20、氧化磷酸化要素影响氧化磷酸化要素影响氧化磷酸化要素1 1 1 1、 ADP / ATP ADP / ATP ADP / ATP ADP / ATP 的的的的调调理理理理2 2 2 2、 甲状腺激素甲状腺激素甲状腺激素甲状腺激素3 3 3 3、 氧化磷酸化抑制氧化磷酸化抑制氧化磷酸化抑制氧化磷酸化抑制剂剂NADHNADHCyt-bCyt-bc1c1c caa3aa3H2OH2OFADHFADHFMNFMNCoQCoQO2O2 氧氧氧氧 化化化化( (放能放能放能放能 ) ) 磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化吸能吸能吸能吸能 偶偶偶偶联联ADP + PiADP + PiATP ATP 能能能能 量量量量A
21、DP + PiADP + PiATP ATP 能能能能 量量量量ADP + PiADP + PiATP ATP 能能能能 量量量量(- )(- )CO CO 、CN-CN- 化学浸透学化学浸透学化学浸透学化学浸透学说说返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单 NADH NADH 第四第四第四第四节节 线线粒体外粒体外粒体外粒体外NADHNADHNADHNADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化的氧化磷酸化的氧化磷酸化 一、一、- -磷酸甘油穿越磷酸甘油穿越 二、苹果酸穿越二、苹果酸穿越二、苹果酸穿越二、苹果酸穿越 心、肝心、肝心、肝心、肝 肌肉、神肌肉、神肌肉、神肌肉、神经组织经组织 NADH NADHA
22、 AB B线线粒体外粒体外粒体外粒体外线线粒体内粒体内粒体内粒体内* A* A* A* A、B B B B分分分分别为别为两条穿越途径两条穿越途径两条穿越途径两条穿越途径A AFADHFADHH2OH2OB BNADHNADHH2OH2O主菜主菜主菜主菜单单CH3 - CO S -CoAHS -CoACH3 - COOHCH3 - CO - - S -CoA高能硫高能硫高能硫高能硫酯键酯键乙乙酰辅酶 A A 的构造表示的构造表示 - -返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单E1E1E2E2E3E3乙乙乙乙酰酰CoACoACoACoA2C2C2C2C草草草草酰酰乙酸乙酸乙酸乙酸4C4C4C4C柠
23、柠 檬檬檬檬 酸酸酸酸6C6C6C6C - - - -酮酮戊二酸戊二酸戊二酸戊二酸5C5C5C5C琥珀琥珀琥珀琥珀酰酰CoACoACoACoA4C4C4C4C琥琥琥琥 珀珀珀珀 酸酸酸酸4C4C4C4C异异异异柠柠檬酸檬酸檬酸檬酸6C6C6C6C 2H 2H NADHNADHCoACoA2H 2H FADHFADH延延延延 胡胡胡胡 索索索索 酸酸酸酸CO2CO2 2H 2H NADHNADHCO2CO2 2H 2H NADHNADHCoACoAGDP + PiGDP + PiGTPGTP苹苹苹苹 果果果果 酸酸酸酸H2OH2O E1 E1 柠柠檬酸合成檬酸合成檬酸合成檬酸合成酶酶 E2 E2
24、 异异异异柠柠檬酸脱檬酸脱檬酸脱檬酸脱氢酶氢酶E3 E3 - -酮酮戊二酸脱戊二酸脱戊二酸脱戊二酸脱氢酶氢酶(ATP)(ATP)返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单三三羧酸循酸循环的特点的特点 在有氧条件下在有氧条件下在有氧条件下在有氧条件下转转运，是运，是运，是运，是产产生复原当量的主要途径生复原当量的主要途径生复原当量的主要途径生复原当量的主要途径 三三三三羧羧酸循酸循酸循酸循环环是是是是单单向不可逆向不可逆向不可逆向不可逆转转的的的的 三三三三羧羧酸循酸循酸循酸循环环的中的中的中的中间间物物物物质质必需必需必需必需补补充与更新充与更新充与更新充与更新返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单AOP碱基碱基 腺腺嘌呤呤戊糖戊糖 核糖核糖磷磷 酸酸返返返返 回回回回A腺苷腺苷碱基碱基戊糖戊糖核苷核苷腺嘌呤核苷腺嘌呤核苷P一磷酸一磷酸一磷酸一磷酸AMPP腺苷腺苷二磷酸二磷酸ADPP腺苷腺苷三磷酸三磷酸ATPO磷磷 酸酸核苷酸核苷酸返返返返 回回回回主菜主菜主菜主菜单单
