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1、第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态3 3学时学时第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态内容提要内容提要一、淀粉一、淀粉作物淀粉品质作物淀粉品质的的形成形成；二、作物蛋白质品质的形成；二、作物蛋白质品质的形成；三、油料作物脂肪品质三、油料作物脂肪品质的的形成；形成；四、纤维作物纤维素品质的形成；四、纤维作物纤维素品质的形成；五、糖料作物蔗糖的积累。五、糖料作物蔗糖的积累。第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态重点重点 1 1、作物主要品质成分形成特点；、作物主要品质成分形成特点； 2 2、影响作物主要品质形成的内外因素。、影响作物主
2、要品质形成的内外因素。难点难点 作物主要品质成分形成的相互关系及调控。作物主要品质成分形成的相互关系及调控。 第九章第九章 作物的品质形成生理生态作物的品质形成生理生态 作作物物的的品品质质可可分分为为：加加工工品品质质、外外观观品品质质、食食味味品品质质、营营养养品品质质和和贮贮藏藏品品质质等等，并并且且根根据据用用途途的的不不同同有有不同的评价标准。不同的评价标准。 作作物物的的品品质质是是其其本本身身理理化化特特性性的的综综合合反反映映。由由于于在在作作物物在在成成熟熟过过程程中中，输输送送到到经经济济器器官官中中的的淀淀粉粉、蛋蛋白白质质、脂脂肪肪或或纤纤维维素素等等各各种种贮贮藏藏物
3、物质质的的种种类类、含含量量、比比例及存在形式、形态的不同，便形成不同的品质。例及存在形式、形态的不同，便形成不同的品质。 作作物物品品质质主主要要受受遗遗传传特特性性的的控控制制，但但成成熟熟期期间间环环境境因素对其也有较大影响。因素对其也有较大影响。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成 淀淀粉粉是是禾禾谷谷类类、薯薯类类和和某某些些豆豆类类作作物物的的主主要要贮贮藏藏物物质质，如如稻稻米米中中淀淀粉粉含含量量为为62-82%62-82%，小小麦麦籽籽粒粒中中含含量量为为57-75%57-75%。 淀淀粉粉包包括括直直链链淀淀粉粉和和支支链链淀淀粉粉两两类类。多多数数天天然然
4、淀淀粉粉中中支支链链淀淀粉粉含含量量较较高高，直直链链淀淀粉粉含含量量较较低低。糯糯米米淀淀粉粉几几乎乎全全部部是是支支链链淀淀粉粉，而而某某些些豆豆类类的的淀淀粉粉则则全全部部是是直直链淀粉。链淀粉。 直直链链淀淀粉粉和和支支链链淀淀粉粉含含量量及及比比例例决决定定稻稻、麦麦淀淀粉粉的的质量。质量。 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（一）籽粒中淀粉积累的特点（一）籽粒中淀粉积累的特点 淀淀粉粉在在贮贮藏藏器器官官内内以以离离散散型型的的亚亚细细胞胞体体形形式式“淀淀粉粉粒粒”存存在在。成成熟熟籽籽粒粒中中淀淀粉粉粒粒数数目目的的多多寡寡是是决决定定粒粒重的一个重要因素。重
5、的一个重要因素。淀粉粒的淀粉粒的大小及形状大小及形状反映出籽粒品质的优劣：反映出籽粒品质的优劣：优优质质水水稻稻籽籽粒粒中中淀淀粉粉粒粒较较小小，呈呈明明显显的的多多面面体体晶晶形形，棱角明显、清晰可见，排列整齐、紧密，粒间隙极小。棱角明显、清晰可见，排列整齐、紧密，粒间隙极小。品品质质较较差差的的水水稻稻籽籽粒粒中中及及垩垩白白部部位位淀淀粉粉粒粒，颗颗粒粒较较大且多面体的棱角不明显，个别近圆形，粒间疏松。大且多面体的棱角不明显，个别近圆形，粒间疏松。BewlkyBewlky认认为为：棱棱角角少少而而圆圆的的淀淀粉粉粒粒中中直直链链淀淀粉粉含含量量较高，而且直链淀粉含量越高，淀粉粒就越大。较
6、高，而且直链淀粉含量越高，淀粉粒就越大。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（一）籽粒中淀粉积累的特点（一）籽粒中淀粉积累的特点 胡胡适适宜宜（19641964）：小小麦麦籽籽粒粒胚胚乳乳在在发发育育过过程程中中都都有有淀淀粉粉粒粒的的存存在在，但但其其大大量量积积累累主主要要发发生生在在胚胚乳乳发发育育的的后后期期；胚胚乳乳中中淀淀粉粉粒粒的的积积累累和和子子房房壁壁中中淀淀粉粉粒粒的的消消失失是是平平行行的的，因因此此胚胚乳乳淀淀粉粉的的来来源源至至少少一一部部分分是是从从子子房房壁中转移而来。壁中转移而来。小麦淀粉积累可分成两阶段：小麦淀粉积累可分成两阶段：积累大量临时淀
7、粉于子房壁内；积累大量临时淀粉于子房壁内；大量转移和积累永久淀粉于胚乳中。大量转移和积累永久淀粉于胚乳中。蛋蛋白白质质和和油油脂脂作作物物籽籽粒粒发发育育：早早期期淀淀粉粉的的大大量量积积累累只只是是过过渡渡性性的的，随随着着蛋蛋白白质质和和脂脂肪肪等等主主要要贮贮藏藏物物质质的的大量合成，淀粉便作为原料来源被不断分解和利用。大量合成，淀粉便作为原料来源被不断分解和利用。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 1 1、淀粉合成的底物、淀粉合成的底物淀粉的合成以淀粉的合成以蔗糖蔗糖为底物。为底物。禾禾谷谷类类作作物物籽籽粒粒：淀淀粉粉的的积积累累同同
8、干干重重增增长长趋趋势势相相平平行。行。在在籽籽粒粒发发育育的的早早期期，蔗蔗糖糖就就已已大大量量积积累累，以以后后随随着着淀粉的不断合成其含量也迅速下降；淀粉的不断合成其含量也迅速下降；还还原原性性糖糖含含量量在在整整个个成成熟熟过过程程中中下下降降速速度度则则非非常常缓缓慢。慢。图图 水稻籽粒发育过程中干重、淀粉、总糖、还水稻籽粒发育过程中干重、淀粉、总糖、还原糖及非还原糖含量的变化（高锦华等，原糖及非还原糖含量的变化（高锦华等，19821982）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 2 2、淀粉合成途径、淀粉合成途径u参与淀粉合成的主要酶类
9、：参与淀粉合成的主要酶类： ADPADP葡葡萄萄糖糖焦焦磷磷酸酸化化酶酶( (ADPGPPADPGPP) )、UDPUDP葡葡萄萄糖糖焦焦磷磷酸酸化酶化酶(UDPGPP)(UDPGPP)； 颗颗粒粒束束缚缚态态淀淀粉粉合合成成酶酶( (GBSSGBSS) )、可可溶溶性性淀淀粉粉合合成成酶酶（SSSISSSI、）；）； 淀粉分枝酶（淀粉分枝酶（SbeSbe I I、）以及去分枝酶（）以及去分枝酶（DbeDbe）等。）等。 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 2 2、淀粉合成途径、淀粉合成途径 淀淀粉粉的的合合成成有有多多条条途途径径，不不同同作
10、作物物的的主主要要合合成成途途径径有所不同。有所不同。 水稻水稻籽粒中以籽粒中以ADPGADPG合成淀粉的途径为主；合成淀粉的途径为主； 玉米玉米利用利用UDPGUDPG合成淀粉为主要途径。合成淀粉为主要途径。图图 玉米胚乳发育过程中玉米胚乳发育过程中UDPGUDPG焦磷酸化酶和焦磷酸化酶和ADPGADPG焦磷酸化酶的活性变化（焦磷酸化酶的活性变化（TsaiTsai等等,1970,1970） 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成u玉米籽粒发育中酶活性变化：玉米籽粒发育中酶活性变化： 授授粉粉后后12d12d，蔗蔗糖糖酶酶活活性性达达到到高高峰峰，
11、蔗蔗糖糖含含量量也也同同时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。 与与淀淀粉粉合合成成密密切切相相关关的的UDPGUDPG焦焦磷磷酸酸化化酶酶和和ADPGADPG焦焦磷磷酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势相一致；酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势相一致； 淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶、结结合合态态及及可可溶溶性性ADPGADPG淀淀粉粉合合成成酶酶活活性变化也类似。性变化也类似。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成u 分分枝枝酶酶（Q-Q-酶酶）：催催化化-1,6-1,6葡葡萄萄糖糖苷苷键键的的合合成成，在直链上产
12、生分枝而形成支链淀粉。在直链上产生分枝而形成支链淀粉。 直链和支链淀粉含量及比例影响稻、麦品质：直链和支链淀粉含量及比例影响稻、麦品质： 水水稻稻籽籽粒粒发发育育早早期期，以以合合成成支支链链淀淀粉粉为为主主，以以后后则则以以合成直链淀粉为主。合成直链淀粉为主。 在在水水稻稻籽籽粒粒发发育育初初期期，分分枝枝酶酶活活性性较较高高的的品品种种可可合合成成较较多多的的支支链链淀淀粉粉；分分枝枝酶酶活活性性较较低低的的品品种种，直直链链淀淀粉粉含含量高。量高。 方方先先文文等等（20022002）：小小麦麦在在开开花花后后171727d27d籽籽粒粒中中直直链淀粉积累最快，支链淀粉在灌浆中、后期积累
13、最快。链淀粉积累最快，支链淀粉在灌浆中、后期积累最快。 图图 水稻籽粒发育期间可溶性糖、淀粉、直链水稻籽粒发育期间可溶性糖、淀粉、直链淀粉和支链淀粉积累动态（罗科，淀粉和支链淀粉积累动态（罗科，1987819878）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（二）淀粉的合成（二）淀粉的合成 -淀淀粉粉酶酶、-淀淀粉粉酶酶及及去去分分枝枝酶酶（R-R-酶酶）：在在淀淀粉合成的同时，也表现出一定的活性。粉合成的同时，也表现出一定的活性。 高高锦锦华华等等（19821982）：水水稻稻胚胚旺旺盛盛发发育育时时期期，淀淀粉粉酶酶活活性性也也达达到到高高峰峰。淀淀粉粉的的这这种种降降解解过过程
14、程为为胚胚的的发发育育提提供供物物质质基基础础和和能能量量来来源源。但但在在这这种种合合成成与与降降解解的的动动态态过过程程中中，合合成成作作用用远远远远大大于于降降解解作作用用，使使得得贮贮藏藏器器官官中淀粉含量不断增加。中淀粉含量不断增加。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（三）植物激素对淀粉合成与积累的调节作用（三）植物激素对淀粉合成与积累的调节作用 植物激素植物激素对淀粉合成及代谢各种酶活性具一定的调对淀粉合成及代谢各种酶活性具一定的调节作用。节作用。水稻结实期间，水稻结实期间，同时施用同时施用GAGA3 3和和IAAIAA可使籽粒直链淀粉可使籽粒直链淀粉含量提高含量
15、提高1.4%-2.2%1.4%-2.2%；单独施用单独施用IAAIAA，直链淀粉含量约直链淀粉含量约降低降低0.1%-0.7%0.1%-0.7%。菜豆籽粒中淀粉含量消长可能与菜豆籽粒中淀粉含量消长可能与ABAABA含量有关。含量有关。 马铃薯离体培养的匍匐茎中：马铃薯离体培养的匍匐茎中：赤霉素赤霉素促进促进可溶性转化酶含量提高；可溶性转化酶含量提高；激动素激动素降低降低转化酶含量，转化酶含量，促进促进磷酸化酶、磷酸化酶、ADPGADPG焦磷酸焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性。化酶、淀粉合成酶的活性。 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀
16、粉合成与积累的环境因素 作物在成熟过程中，环境条件的差异可使贮藏器官作物在成熟过程中，环境条件的差异可使贮藏器官中淀粉含量发生变化。中淀粉含量发生变化。 贺微仙等（贺微仙等（19891989）：在）：在1717个不同生态点种植的个不同生态点种植的6 6个个大麦品种籽粒淀粉含量，各生态点的变异系数为大麦品种籽粒淀粉含量，各生态点的变异系数为3.37%-5.75%3.37%-5.75%。 任筱波等（任筱波等（19881988）：水稻四个品种春播时）：水稻四个品种春播时直链淀粉直链淀粉平均含量为平均含量为26.85%26.85%；夏播时直链淀粉含量则降至；夏播时直链淀粉含量则降至24.63-25.3
17、9%24.63-25.39%。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 小麦小麦灌浆期间，灌浆期间，较低的夜温有利于淀粉较低的夜温有利于淀粉积累，较高积累，较高的夜温则缩短淀粉积累时间而使淀粉粒数目明显减少。的夜温则缩短淀粉积累时间而使淀粉粒数目明显减少。图图 夜温对小麦胚乳中淀粉粒数目增长的影响夜温对小麦胚乳中淀粉粒数目增长的影响（王祝华等，（王祝华等，19641964）一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1
18、 1、温度、温度 水稻水稻在籽粒灌浆期间，低温条件（在籽粒灌浆期间，低温条件（21/1621/16）下）下直直链淀粉链淀粉含量平均为含量平均为18.75%18.75%，而在高温条件下，而在高温条件下（36/3036/30）直链淀粉含量下降到）直链淀粉含量下降到8.87%8.87%。 SetterSetter等（等（19861986）报道，）报道，玉米玉米成熟期间成熟期间低温阻碍低温阻碍了了籽粒中可溶性糖向淀粉的转化，因而使淀粉含量明显籽粒中可溶性糖向淀粉的转化，因而使淀粉含量明显下降。下降。 表表 玉米蜡熟期和黄熟期果穗温度处理对籽粒糖玉米蜡熟期和黄熟期果穗温度处理对籽粒糖分和淀粉含量的影响（
19、分和淀粉含量的影响（g/kgg/kg）（）（SetterSetter，19861986）温度温度蜡熟期蜡熟期（授粉后（授粉后18-27d18-27d）黄熟期黄熟期（授粉后（授粉后34-44d34-44d）葡萄糖葡萄糖 蔗糖蔗糖淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖淀粉淀粉6 623.023.0595952452411.811.83030683683161618.918.970706476476.36.31212791791252521.121.147477677675.55.51212664664323213.713.751517817814.64.66 6722722一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉
20、作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 温度还影响籽粒支链淀粉和直链淀粉比例：温度还影响籽粒支链淀粉和直链淀粉比例：小麦直链淀粉由颗粒束缚态淀粉合成酶（小麦直链淀粉由颗粒束缚态淀粉合成酶（GBSSGBSS）催）催化合成，而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶（化合成，而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶（SSSSSS）催）催化合成。由于化合成。由于SSSSSS对高温的敏感性大于对高温的敏感性大于GBSSGBSS，因此高，因此高温可降低小麦籽粒支链淀含量，导致支温可降低小麦籽粒支链淀含量，导致支/ /直链淀粉比直链淀粉比例显著降低。例显著降低。H
21、urkmanHurkman等对硬红春麦等对硬红春麦RNARNA杂交分析表明：杂交分析表明：37/17 37/17 高温降低了高温降低了ADPGADPG焦磷酸化酶、焦磷酸化酶、GBSSGBSS、SSSSSS和和SbeSbe的转录的转录水平，对水平，对SSSSSS影响最大。影响最大。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1 1、温度、温度 水稻水稻: :直直链链淀淀粉粉含含量量低低的的品品种种（如如粳粳稻稻），直直链链淀淀粉粉含含量量随随气气温温升升高高而而下下降降; ; 直直链链淀淀粉粉含含量量中中等等或或高高的
22、的水水稻稻品品种种（如籼稻），其直链淀粉含量随气温升高而增加（如籼稻），其直链淀粉含量随气温升高而增加; ;温温度度对对直直链链淀淀粉粉的的影影响响效效应应，主主要要表表现现在在从从齐齐穗穗开开始始，到齐穗后到齐穗后2020天左右达到最大值，其余时段影响不大天左右达到最大值，其余时段影响不大; ;在在灌灌浆浆结结实实期期气气温温较较低低、昼昼夜夜温温差差大大地地区区，稻稻米米中中直直链淀粉含量低、质软、碱消值大，食味好。链淀粉含量低、质软、碱消值大，食味好。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2 2、光照、光
23、照 光照强度和光照时间都影响淀粉的积累，主要与光光照强度和光照时间都影响淀粉的积累，主要与光照影响植株光合产物的合成及其向贮藏器官的运转和照影响植株光合产物的合成及其向贮藏器官的运转和分配有关。分配有关。小麦小麦开花后遮光，籽粒中开花后遮光，籽粒中淀粉粒数目淀粉粒数目明显减少，其中明显减少，其中以淀粉快速积累时期（以淀粉快速积累时期（11-20 DAP11-20 DAP）最为明显，遮光时）最为明显，遮光时间越长，影响越严重。间越长，影响越严重。表表 小麦花后遮光对成熟籽粒胚乳中淀粉粒数小麦花后遮光对成熟籽粒胚乳中淀粉粒数的影响（夏镇澳等，的影响（夏镇澳等，19641964）遮光时间遮光时间淀粉
24、粒数（淀粉粒数（10108 8）占占CKCK的的% %大淀粉粒大淀粉粒小淀粉粒小淀粉粒大淀粉粒大淀粉粒小淀粉粒小淀粉粒开花后开花后1-10d1-10d12.212.252.652.652.752.759.059.0开花后开花后11-20d11-20d6.26.28.18.126.726.79.19.1开花后开花后21-30d21-30d11.611.650.350.350.250.256.456.4开花开花- -成熟成熟2.92.91.11.112.512.51.21.2CKCK22.122.189.189.1100100100100一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影
25、响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2 2、光照、光照 水稻水稻开花后遮光，随遮光时间的延长和光照减弱，直开花后遮光，随遮光时间的延长和光照减弱，直链淀粉含量降低，淀粉总量减少。链淀粉含量降低，淀粉总量减少。光照强度对稻米直链淀粉含量的影响最大变值可达光照强度对稻米直链淀粉含量的影响最大变值可达9.79.7。一般籼型杂交组合对光强的反应比常规稻敏感，比粳一般籼型杂交组合对光强的反应比常规稻敏感，比粳型杂交稻更敏感。光照不足导致稻米籽粒充实不良、型杂交稻更敏感。光照不足导致稻米籽粒充实不良、青米增多及蛋白质含量上升，食味品质下降。青米增多及蛋白质含量上升，食味品质下降。
26、 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3 3、水分、水分 小麦小麦开花期干旱，籽粒淀粉含量下降开花期干旱，籽粒淀粉含量下降4.3%4.3%；灌浆期；灌浆期干旱，淀粉含量下降干旱，淀粉含量下降1.7%1.7%。 水稻水稻在开花及乳熟阶段，土壤含水量在开花及乳熟阶段，土壤含水量过高过高（80%80%）或或过低过低（25-40%25-40%）都会降低直链淀粉含量；而在蜡熟）都会降低直链淀粉含量；而在蜡熟阶段较低的土壤含水量则使直链淀粉含量阶段较低的土壤含水量则使直链淀粉含量提高提高。 水分除了影响植株光合产物的合成
27、与运输有关外，水分除了影响植株光合产物的合成与运输有关外，还可能影响了淀粉的合成过程及有关酶的活性。还可能影响了淀粉的合成过程及有关酶的活性。表表 土壤水分对稻米食味品质的影响土壤水分对稻米食味品质的影响干旱时期干旱时期土壤含水量土壤含水量（占饱和含水量（占饱和含水量% %糊化温度（级）糊化温度（级）直链淀粉直链淀粉% %CKCK4.654.6525.3325.33开花阶段开花阶段80804.474.4724.6024.6060604.314.3125.2425.2440404.474.4724.9024.9025254.894.8923.5623.56乳熟阶段乳熟阶段 80804.194.1
28、924.0824.0860604.314.3124.4624.4640404.504.5023.1923.1925254.754.7522.9822.98蜡熟阶段蜡熟阶段 80804.254.2521.8521.8560604.284.2822.9422.9440404.644.6423.7823.7825254.864.8624.1024.10一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3 3、水分、水分 中、重度干旱使中、重度干旱使小麦小麦淀粉合成相关酶活性显著降低：淀粉合成相关酶活性显著降低：灌浆结实期：灌浆结
29、实期：水分逆境对淀粉合成的关键酶均有抑水分逆境对淀粉合成的关键酶均有抑制作用，特别是对制作用，特别是对SSSSSS的活性的抑制作用更强，因此的活性的抑制作用更强，因此籽粒中总淀粉含量及支籽粒中总淀粉含量及支/ /直链淀粉比率降低。直链淀粉比率降低。 戴廷波等（戴廷波等（20062006）：温度对小麦淀粉含量的影响较）：温度对小麦淀粉含量的影响较水分逆境大，且二者存在显著的互作效应。高温和水水分逆境大，且二者存在显著的互作效应。高温和水分逆境降低了支链淀粉含量，淀粉支分逆境降低了支链淀粉含量，淀粉支/ /直比降低，以直比降低，以高温、渍水对淀粉组分的影响最为显著。高温、渍水对淀粉组分的影响最为显
30、著。 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4 4、矿质营养、矿质营养 uN N肥：肥： 王月福等（王月福等（20022002）：小麦适量增施氮肥提高籽粒可）：小麦适量增施氮肥提高籽粒可溶性糖含量，促进淀粉积累。但过量施氮，籽粒可溶溶性糖含量，促进淀粉积累。但过量施氮，籽粒可溶性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低。性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低。 晚稻后期如施氮过量，会导致大量光合产物合成叶晚稻后期如施氮过量，会导致大量光合产物合成叶绿素和蛋白质，造成绿素和蛋白质，造成“贪青贪青”，不利于增产。叶
31、绿素，不利于增产。叶绿素含量达到一定水平后再增加其含量，不但不会提高作含量达到一定水平后再增加其含量，不但不会提高作物光合速率，反而消耗营养。物光合速率，反而消耗营养。一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4 4、矿质营养、矿质营养 uK K、P P肥：肥： K K素营养可促进糖类运输，提高蔗糖酶（沈伟其，素营养可促进糖类运输，提高蔗糖酶（沈伟其，19881988）及淀粉合成酶的活性，而促进淀粉积累；）及淀粉合成酶的活性，而促进淀粉积累； 块根、块茎作物增施块根、块茎作物增施P P、K K肥，可提高产量。肥，可
32、提高产量。 李友军等：施钾对增加小麦籽粒中淀粉含量效果明李友军等：施钾对增加小麦籽粒中淀粉含量效果明显；施磷提高籽粒中显；施磷提高籽粒中直链淀粉直链淀粉的积累，而施钾则显著的积累，而施钾则显著提高了籽粒中提高了籽粒中支链淀粉支链淀粉的含量。的含量。 一、淀粉作物淀粉品质的形成一、淀粉作物淀粉品质的形成（四）影响淀粉合成与积累的环境因素（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 海拔高度和土壤类型也影响作物籽粒的淀粉含量及海拔高度和土壤类型也影响作物籽粒的淀粉含量及比值。籼稻的直链淀粉含量随海拔的升高而降低，而比值。籼稻的直链淀粉含量随海拔的升高而降低，而粳稻的直链淀粉含量随海拔的升高而增加。粳稻的直链
33、淀粉含量随海拔的升高而增加。 阎凌云等（阎凌云等（20062006）：壤土上淀粉积累速率最大，粘）：壤土上淀粉积累速率最大，粘土上次之，沙土上最小。土上次之，沙土上最小。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成人类食物蛋白质，人类食物蛋白质，70%70%来自粮食作物。来自粮食作物。 （一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 1 1、种子贮藏蛋白的存在、种子贮藏蛋白的存在种子中的贮藏蛋白积累在蛋白体中，禾谷类糊粉层种子中的贮藏蛋白积累在蛋白体中，禾谷类糊粉层中的蛋白体称为糊粉粒。中的蛋白体称为糊粉粒。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成2 2、植物主要贮藏蛋白类型、
34、植物主要贮藏蛋白类型 清蛋白清蛋白: :能溶于水及稀盐、稀酸或稀碱中，可为饱能溶于水及稀盐、稀酸或稀碱中，可为饱和和(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4所沉淀；所沉淀； 球蛋白球蛋白: :为半饱和为半饱和(NH(NH4 4) )2 2SOSO4 4所沉淀。其中，不溶于所沉淀。其中，不溶于水而溶于稀盐溶液的称为水而溶于稀盐溶液的称为优球蛋白优球蛋白；溶于水的称为；溶于水的称为假优假优球蛋白球蛋白； 谷蛋白谷蛋白: :不溶于水、醇及中性盐溶液，但易溶于稀不溶于水、醇及中性盐溶液，但易溶于稀酸或稀碱中。如米谷蛋白和麦谷蛋白。酸或稀碱中。如米谷蛋白和麦谷蛋白。 醇溶蛋白醇溶蛋白: :不溶于水及
35、无水乙醇，但溶于不溶于水及无水乙醇，但溶于70-80%70-80%乙乙醇中。在组成上，脯氨酸和酰胺较多，非极性侧链远较醇中。在组成上，脯氨酸和酰胺较多，非极性侧链远较极性侧链多。如玉米醇溶蛋白、麦醇溶蛋白。极性侧链多。如玉米醇溶蛋白、麦醇溶蛋白。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 3 3、大豆籽粒中蛋白质积累、大豆籽粒中蛋白质积累图图 大豆种子发育过程中球蛋白含量变化大豆种子发育过程中球蛋白含量变化 （雷勃钧等，（雷勃钧等，19881988）%二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累
36、与合成 3 3、大豆籽粒中蛋白质积累、大豆籽粒中蛋白质积累图图 大豆种子发育过程中全氮和可溶性蛋白氮的变化大豆种子发育过程中全氮和可溶性蛋白氮的变化（雷勃钧等，（雷勃钧等，19881988）二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 大豆籽粒：大豆籽粒： 总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后15-25d15-25d下降，下降，25-25-30d30d增加较快，以后增加较少。增加较快，以后增加较少。 种子中球蛋白百分含量在开花后种子中球蛋白百分含量在开花后25-30d25-30d达到最大值，达到最大值，30d30d后随
37、着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又后随着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又略有增加。略有增加。 球蛋白绝对含量的增长曲线则呈球蛋白绝对含量的增长曲线则呈“S”S”型特点。型特点。 在在球蛋白各组分球蛋白各组分中，中，7S7S在开花后在开花后15d15d起有少量积累，起有少量积累，20-30d20-30d急剧增加；急剧增加；11S11S则主要在开花后则主要在开花后20-50d20-50d内积累。内积累。 11S11S球蛋白数量最多，而且比球蛋白数量最多，而且比7S7S蛋白含更多的含硫氨蛋白含更多的含硫氨基酸，对大豆的品质影响也最大。基酸，对大豆的品质影响也最大。二、作物蛋白质品质的形成
38、二、作物蛋白质品质的形成（一）蛋白质的积累与合成（一）蛋白质的积累与合成 4 4、贮藏蛋白的合成、贮藏蛋白的合成贮藏蛋白质的积累水平取决于贮藏蛋白质的积累水平取决于mRNAmRNA的水平。的水平。豆科作物种子发育过程中，蛋白质的增加豆科作物种子发育过程中，蛋白质的增加与与RNARNA含含量的增加是平行发生的。量的增加是平行发生的。玉米及水稻等谷类作物也有类似变化：玉米及水稻等谷类作物也有类似变化：胚乳中胚乳中RNARNA的水平高峰要比蛋白质合成的的水平高峰要比蛋白质合成的高峰时间高峰时间出现得早些出现得早些。这种蛋白质和。这种蛋白质和RNARNA合成的不平行现象，合成的不平行现象，可能与籽粒的
39、可能与籽粒的含水量变化含水量变化有关。含水量的降低严重有关。含水量的降低严重影响影响RNARNA的合成，而蛋白质的合成却不如的合成，而蛋白质的合成却不如RNARNA对水分对水分的反应那么敏感。的反应那么敏感。 图图 水稻胚乳发育过程中蛋白质和水稻胚乳发育过程中蛋白质和RNARNA含量的变含量的变化（朱治平等，化（朱治平等，19881988） 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（二）（二）植物激素对蛋白质合成的调节作用植物激素对蛋白质合成的调节作用 籽粒中蛋白质的积累可能受到内源激素的调节：籽粒中蛋白质的积累可能受到内源激素的调节：樊樊高高琼琼等等（20072007）：小小麦麦开开
40、花花后后5-20 5-20 d d籽籽粒粒中中ZRZR含含量量与与蛋蛋白白质质含含量量呈呈显显著著正正相相关关，IAAIAA峰峰值值与与此此期期的的蛋蛋白白质质积积累累速速率率跃跃变变相相对对应应；GAGA峰峰值值与与蛋蛋白白质质含含量量的的低谷相对应。低谷相对应。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 环境条件对作物贮藏器官中蛋白质含量及氨基酸组环境条件对作物贮藏器官中蛋白质含量及氨基酸组成具有显著影响，其影响程度往往超过了遗传因素的成具有显著影响，其影响程度往往超过了遗传因素的作用。作用。 Spence
41、rSpencer（19831983）: :小麦籽粒蛋白质含量对生长条件小麦籽粒蛋白质含量对生长条件的依赖程度比其对品种的依赖程度高的依赖程度比其对品种的依赖程度高4 4倍以上；倍以上； 贺微仙等（贺微仙等（19891989）: :种植在种植在1919个生态点的个生态点的6 6个大麦品个大麦品种，其籽粒蛋白质含量变异系数高达种，其籽粒蛋白质含量变异系数高达16.7-21.26%16.7-21.26%； 徐豹等（徐豹等（19881988）:70:70个大豆品种在全国个大豆品种在全国5 5个生态区种个生态区种植，籽粒蛋白质含量的变异系数为植，籽粒蛋白质含量的变异系数为4.6%4.6%。二、作物蛋白质
42、品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 u 麦类麦类作物蛋白质含量及氨基酸总量随着地理纬度作物蛋白质含量及氨基酸总量随着地理纬度的升高而的升高而提高提高： 徐绍英等（徐绍英等（19881988）：大麦在北京种植，籽粒氨基）：大麦在北京种植，籽粒氨基酸总量为酸总量为13.11%13.11%；在杭州为；在杭州为8.33%8.33%；在福建为；在福建为8.29%8.29%。u 大豆大豆蛋白质含量和氨基酸总量随纬度的升高则表蛋白质含量和氨基酸总量随纬度的升高则表现出现出下降下降的趋势。的趋势。u 水稻和大豆水稻和大豆夏播，籽粒蛋
43、白质含量和氨基酸总量夏播，籽粒蛋白质含量和氨基酸总量高于春播。高于春播。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1 1、温度、温度 大麦：大麦：日均温日均温 15.315.3，籽粒蛋白质含量，籽粒蛋白质含量 10.8%10.8% 18.6 18.6， 11.8% 11.8% 24.2 24.2， 14.4%14.4%适当高温可提高籽粒中的蛋白质含量：适当高温可提高籽粒中的蛋白质含量： 高温高温降低碳水化合物的合成和运输，但可促进植株降低碳水化合物的合成和运输，但可促进植株对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成
44、。对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成。 高温高温使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的消耗增使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的消耗增多，产量降低，因而相对提高了蛋白质相对含量。多，产量降低，因而相对提高了蛋白质相对含量。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1 1、温度、温度 研究表明：研究表明：小麦小麦灌浆期高温虽可提高其籽粒中蛋白灌浆期高温虽可提高其籽粒中蛋白质含量，但质含量，但降低其综合品质降低其综合品质，因为在其籽粒总蛋白以，因为在其籽粒总蛋白以及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋
45、白含量提高提高的同时，麦谷的同时，麦谷蛋白含量及谷蛋白蛋白含量及谷蛋白/ /醇溶蛋白比值醇溶蛋白比值降低降低。强筋面粉需具强筋面粉需具较高较高的蛋白质含量及谷蛋白的蛋白质含量及谷蛋白/ /醇溶蛋白醇溶蛋白比，弱筋面粉则需具比，弱筋面粉则需具较低较低的蛋白质含量及谷蛋白的蛋白质含量及谷蛋白/ /醇醇溶蛋白比。溶蛋白比。水稻水稻糙米的蛋白质含量：灌浆期在太阳辐射强，多糙米的蛋白质含量：灌浆期在太阳辐射强，多晴天少雨，日温差较大的年份，蛋白质含量随平均温晴天少雨，日温差较大的年份，蛋白质含量随平均温度的升高而增加，反之，则随温度的升高而减少。度的升高而增加，反之，则随温度的升高而减少。 二、作物蛋白
46、质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 2 2、水分、水分 处理处理粗蛋白粗蛋白% %粗干面筋粗干面筋% %粗蛋白产量粗蛋白产量（kg/kg/亩）亩）开花期干旱开花期干旱17.417.412.612.647.247.2开花期灌水开花期灌水16.316.311.711.780.680.6灌浆期干旱灌浆期干旱17.717.716.916.943.943.9灌浆期灌水灌浆期灌水16.916.913.013.066.366.3表表 后期干旱对小麦籽粒蛋白质含量的影响后期干旱对小麦籽粒蛋白质含量的影响（吴建国等，（吴建国等，19
47、831983） 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 2 2、水分、水分 作物成熟期间，适当降低土壤含水量可提高蛋白质作物成熟期间，适当降低土壤含水量可提高蛋白质含量，而渍水可降低其含量，但干旱少雨条件使蛋白含量，而渍水可降低其含量，但干旱少雨条件使蛋白质的产量下降。质的产量下降。 小麦植株小麦植株积累氮素积累氮素的主要时期在的主要时期在开花之前开花之前，而籽粒，而籽粒碳水化合物合成却主要在开花以后。因此，碳水化合物合成却主要在开花以后。因此，成熟期间成熟期间干旱干旱对碳水化合物的影响要远大于对氮素积累的
48、影响，对碳水化合物的影响要远大于对氮素积累的影响，干旱使产量降低的同时，相对地提高了蛋白质含量。干旱使产量降低的同时，相对地提高了蛋白质含量。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 有研究认为：干旱可提高籽粒谷有研究认为：干旱可提高籽粒谷- -丙转氨酶的活性丙转氨酶的活性而增强其氮代谢。而增强其氮代谢。降水对蛋白质含量的影响：降水对蛋白质含量的影响：主要表现为降低作物根系活力，造成土壤中硝酸盐主要表现为降低作物根系活力，造成土壤中硝酸盐离子淋溶和发生反硝化作用，从而减少蛋白质的合成。离子淋溶和发生反硝化作
49、用，从而减少蛋白质的合成。因此，在土壤水分成为限制因子时仅降低作物产量，因此，在土壤水分成为限制因子时仅降低作物产量，而在硝态氮成为限制因子时对蛋白质含量和产量均不而在硝态氮成为限制因子时对蛋白质含量和产量均不利。利。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 3 3、光照、光照 弱光条件有增加蛋白质含量的作用：弱光条件有增加蛋白质含量的作用： 大豆大豆在光强为自然光的在光强为自然光的57%57%的光照条件下，籽粒蛋的光照条件下，籽粒蛋白质含量提高白质含量提高1.7-4.6%1.7-4.6%。但这种蛋白质含量
50、的相对提。但这种蛋白质含量的相对提高可能与籽粒干物质的减少有关。高可能与籽粒干物质的减少有关。 太阳辐射中如蓝紫光比例高，可增加蛋白质积累。太阳辐射中如蓝紫光比例高，可增加蛋白质积累。因此，产于青海的因此，产于青海的油菜油菜蛋白质含量高。蛋白质含量高。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 u氮素氮素 在矿质营养中，在矿质营养中，氮素对蛋白质含量的影响最大氮素对蛋白质含量的影响最大。大。大量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白质量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白
51、质含量也相应提高。含量也相应提高。 小麦小麦施氮肥后，主要增加施氮肥后，主要增加醇溶蛋白醇溶蛋白，而麦谷蛋白增，而麦谷蛋白增加很少，清蛋白和球蛋白增加甚微。由于醇溶蛋白含加很少，清蛋白和球蛋白增加甚微。由于醇溶蛋白含赖氨酸赖氨酸和和色氨酸色氨酸的量很少，因此施氮肥虽然提高了籽的量很少，因此施氮肥虽然提高了籽粒中蛋白质的含量，却降低了加工品质和营养价值。粒中蛋白质的含量，却降低了加工品质和营养价值。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 氮肥对籽粒中必需氨基酸的含量也有影响氮肥对籽
52、粒中必需氨基酸的含量也有影响 增施氮肥显著降低赖氨酸、苏氨酸和色氨酸含量，增施氮肥显著降低赖氨酸、苏氨酸和色氨酸含量，提高苯丙氨酸和亮氨酸含量，但对缬氨酸、蛋氨酸和提高苯丙氨酸和亮氨酸含量，但对缬氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸含量的影响不大。异亮氨酸含量的影响不大。 大豆：大豆：施氮后，胱氨酸和脯氨酸含量提高，蛋氨酸施氮后，胱氨酸和脯氨酸含量提高，蛋氨酸和赖氨酸含量却下降。和赖氨酸含量却下降。 因此，氮素在提高蛋白质含量的同时，因此，氮素在提高蛋白质含量的同时，蛋白质品质蛋白质品质却下降却下降。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋
53、白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 u氮素氮素 有报道指出：氮肥使豆科作物蛋白质有报道指出：氮肥使豆科作物蛋白质含量含量提高，但提高，但降低籽粒产量和蛋白质产量。降低籽粒产量和蛋白质产量。 由此可见，在蛋白质含量和籽粒产量之间存在着由此可见，在蛋白质含量和籽粒产量之间存在着“蛋白质阈值蛋白质阈值”，当一个品种籽粒蛋白质含量与籽粒产当一个品种籽粒蛋白质含量与籽粒产量提高到一定限度（阈值）时，籽粒产量和蛋白质产量提高到一定限度（阈值）时，籽粒产量和蛋白质产量往往随着蛋白质含量的提高而降低。量往往随着蛋白质含量的提高而降低。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三）
54、 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 u氮素氮素 氮肥施用时期对蛋白质含量也有一定影响：氮肥施用时期对蛋白质含量也有一定影响：小麦：小麦： 拔节前施氮，籽粒产量与蛋白质含量同步增长；拔节前施氮，籽粒产量与蛋白质含量同步增长； 拔拔节节后后施施氮氮，虽虽有有利利于于蛋蛋白白质质含含量量的的提提高高但但不不利利于于产量的形成；产量的形成； 后后期期施施氮氮可可提提高高植植株株含含氮氮量量，加加速速氮氮素素向向籽籽粒粒运运转转，提高籽粒蛋白质含量。提高籽粒蛋白质含量。二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白
55、质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 u磷肥磷肥 施磷可使蛋白质含量略有提高，或作用不明显，甚至施磷可使蛋白质含量略有提高，或作用不明显，甚至还可能降低蛋白质含量和氨基酸总量。还可能降低蛋白质含量和氨基酸总量。u钾肥：钾肥：作用不明确，或不太明显。作用不明确，或不太明显。 但也有认为，但也有认为，K K可促进氨基酸向籽粒中的运转速率，加可促进氨基酸向籽粒中的运转速率，加快氨基酸向蛋白质的转化速率。但过量施钾对大田作物快氨基酸向蛋白质的转化速率。但过量施钾对大田作物籽粒的蛋白质和赖氨酸的积累有抑制作用。籽粒的蛋白质和赖氨酸的积累有抑制作用。 因此，氮、磷
56、、钾配合施用可有效改善作物品质。因此，氮、磷、钾配合施用可有效改善作物品质。 二、作物蛋白质品质的形成二、作物蛋白质品质的形成（三）（三） 环境因素对蛋白质合成与积累的影响环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 u B B、ZnZn、MnMn、MoMo等微量元素等微量元素 直接参与酶促反应过程，可提高蛋白质含量。直接参与酶促反应过程，可提高蛋白质含量。 棉花棉花缺缺B B条件下，施条件下，施B B可明显促进对可明显促进对N N的吸收，提高的吸收，提高游离氨基酸含量，并促进蛋白质的合成。游离氨基酸含量，并促进蛋白质的合成。 大豆施大豆施MnMn后，蛋白质含量也明显提高后，蛋
57、白质含量也明显提高。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成 脂肪在双子叶作物种子中含量较高。脂肪在双子叶作物种子中含量较高。 植物脂肪是由甘油和脂肪酸组成的甘油三酯。它形植物脂肪是由甘油和脂肪酸组成的甘油三酯。它形成后多以离散型的亚细胞器成后多以离散型的亚细胞器油体油体的形式存在。的形式存在。 油脂的品质主要决定于脂肪酸种类和含量。一般脂油脂的品质主要决定于脂肪酸种类和含量。一般脂肪酸由肪酸由4 4到到2424个碳原子组成，多数是个碳原子组成，多数是1616至至1818个碳原子个碳原子并含并含1 1至至3 3个双键。个双键。 不同作物种子中脂肪酸组成及含量不同，但多以不同作物种
58、子中脂肪酸组成及含量不同，但多以油油酸酸和和亚油酸亚油酸等不饱和脂肪酸含量最高。等不饱和脂肪酸含量最高。 医学研究认为：油酸、亚油酸高的油是一种营养保医学研究认为：油酸、亚油酸高的油是一种营养保健油健油, , 对预防人体心脑血管疾病具有其独特的作用。对预防人体心脑血管疾病具有其独特的作用。表表 几种主要作物种子中脂肪酸含量（几种主要作物种子中脂肪酸含量（% %）作物作物棕榈棕榈酸酸硬脂硬脂酸酸油酸油酸亚油亚油酸酸亚麻亚麻酸酸花生花生烯酸烯酸芥酸芥酸材料来源材料来源蚕豆蚕豆11.8711.872.022.0222.222.254.0154.015.535.530.430.430.050.05 金
59、恒先等，金恒先等，19881988大豆大豆11.5311.533.233.2322.9822.9853.3553.358.878.87- - -徐豹等，徐豹等，19881988玉米玉米15.6215.621.921.9229.6829.6849.2149.210.780.780.720.72- -刘志先等，刘志先等，19881988油菜油菜3.823.821.141.1413.0313.0315.1715.1720.2220.22- -46.646.6 陈如梅等，陈如梅等，19881988棉籽棉籽26.6926.692.412.4115.7215.7254.2554.25- - - -洪继仁等
60、，洪继仁等，19821982表表 不同食用油的脂肪酸含量（不同食用油的脂肪酸含量（% %）（沈金雄等，）（沈金雄等，20072007）三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（一）籽粒中脂肪的积累（一）籽粒中脂肪的积累 脂肪合成主要发生在质体和内质网中。脂肪酸合成脂肪合成主要发生在质体和内质网中。脂肪酸合成以乙酰辅酶以乙酰辅酶A A为前体，蔗糖是脂肪酸合成的最初底物：为前体，蔗糖是脂肪酸合成的最初底物：蔗糖从光合器官运送到种子细胞中转化为己糖，并蔗糖从光合器官运送到种子细胞中转化为己糖，并通过糖酵解氧化为乙酰辅酶通过糖酵解氧化为乙酰辅酶A A；而三酰甘油合成的骨架；而三酰甘油合成的
61、骨架成分甘油成分甘油-3-3-磷酸也是糖酵解的中间产物。磷酸也是糖酵解的中间产物。油质种子成熟过程中，淀粉和可溶性糖首先积累，油质种子成熟过程中，淀粉和可溶性糖首先积累，在脂肪合成时其含量即迅速下降。在脂肪合成时其含量即迅速下降。脂肪的积累主要是在种子脂肪的积累主要是在种子快速生长快速生长时期完成的。时期完成的。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（一）籽粒中脂肪的积累（一）籽粒中脂肪的积累 作物油分积累可分为三个阶段：作物油分积累可分为三个阶段： 籽粒含水率高，且大量积累碳水化合物，为脂肪的籽粒含水率高，且大量积累碳水化合物，为脂肪的形成和积累提供物质准备；形成和积累提供物质
62、准备； 油分快速积累；油分快速积累； 油分缓慢积累，水分损失。油分缓慢积累，水分损失。 蛋白质脂肪图图 不同发育时期花生种仁内有机物质绝对含量的不同发育时期花生种仁内有机物质绝对含量的变化（李安妮等，变化（李安妮等，19831983） 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（一）籽粒中脂肪的积累（一）籽粒中脂肪的积累 大豆大豆种子发育期间，饱和脂肪酸（棕榈酸和硬脂酸）种子发育期间，饱和脂肪酸（棕榈酸和硬脂酸）含量下降，不饱和脂肪酸中的油酸和亚油酸含量上升，含量下降，不饱和脂肪酸中的油酸和亚油酸含量上升，亚麻酸含量却不断下降；亚麻酸含量却不断下降； 玉米、棉籽和蚕豆玉米、棉籽和蚕豆
63、成熟期间，除硬脂酸含量有所上成熟期间，除硬脂酸含量有所上升外，其它脂肪酸含量的变化趋势同大豆类似；升外，其它脂肪酸含量的变化趋势同大豆类似； 油菜油菜籽粒成熟期间，芥酸含量不断上升，其余脂肪籽粒成熟期间，芥酸含量不断上升，其余脂肪酸含量都呈下降趋势。酸含量都呈下降趋势。 脂肪酸的这种代谢差异，标志着不同作物间脂肪合脂肪酸的这种代谢差异，标志着不同作物间脂肪合成的多样性，并由此而决定种子的品质。成的多样性，并由此而决定种子的品质。 开花后开花后天数天数总脂肪含量总脂肪含量占干物质的占干物质的（% %）棕榈酸棕榈酸（% %）硬脂酸硬脂酸（% %）油酸油酸（% %）亚油酸亚油酸（% %）亚麻酸亚麻酸
64、（% %）15158.508.5029.6929.6914.2414.2417.3817.3824.9024.9011.9411.94202010.0510.0518.4218.425.545.5413.6413.6437.2337.2320.9620.96262613.0113.0116.7916.795.355.3532.0632.0636.6736.678.628.62303013.5113.5112.6712.674.904.9028.8628.8645.5245.527.957.95404017.6217.6211.6711.673.663.6626.0726.0751.6151.6
65、17.007.00505022.6022.6011.5111.513.213.2122.5622.5653.9453.948.778.77表表 大豆种子发育过程中总脂肪含量及甘油三脂肪酸组分的变大豆种子发育过程中总脂肪含量及甘油三脂肪酸组分的变化（雷勃钧等，化（雷勃钧等，19881988） 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 1.1.糖代谢与脂肪合成糖代谢与脂肪合成 葡萄糖的降解过程为脂肪酸和甘油的合成提供原料，葡萄糖的降解过程为脂肪酸和甘油的合成提供原料，降解途径相关酶系统活性必然影响脂肪的合成。降解途径相关酶系统活性必然影响脂肪
66、的合成。油菜种子成熟期间：油菜种子成熟期间： EMPEMP途径酶活力迅速下降途径酶活力迅速下降, , 而而PPPPPP途径的酶活力急剧途径的酶活力急剧上升；上升； TCA TCA 循环逐渐减弱，柠檬酸缩合酶活性下降，而乙循环逐渐减弱，柠檬酸缩合酶活性下降，而乙醛酸循环中的异柠檬酸酶活性增强；醛酸循环中的异柠檬酸酶活性增强；三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 1.1.糖代谢与脂肪合成糖代谢与脂肪合成 柠檬酸缩合酶活性的降低柠檬酸缩合酶活性的降低, , 可阻止乙酰可阻止乙酰CoACoA 进行进行氧化；异柠檬酸酶的活性的增强氧化；异柠檬酸
67、酶的活性的增强, , 导致乙醛酸在线导致乙醛酸在线粒体内的积累，使粒体内的积累，使TCATCA循环活力迅速下降而引起某些循环活力迅速下降而引起某些有机酸的积累（主要是柠檬酸和丙酮酸），并为脂有机酸的积累（主要是柠檬酸和丙酮酸），并为脂肪的合成提供充足的乙酰肪的合成提供充足的乙酰CoACoA。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 2.2.脂肪合成关键酶脂肪合成关键酶ATP-ATP-柠檬酸裂解酶（柠檬酸裂解酶（ACLACL） 催化产生乙酰辅酶催化产生乙酰辅酶A A，是脂肪酸合成中的关键酶之一，是脂肪酸合成中的关键酶之一，其活性高峰值与油
68、菜种子含油量呈正相关。其活性高峰值与油菜种子含油量呈正相关。 乙酰乙酰- -CoACoA 羧化酶羧化酶 在质体中，乙酰在质体中，乙酰CoACoA羧化酶催化乙酰羧化酶催化乙酰CoACoA合成为丙二酸合成为丙二酸单酰单酰CoACoA。丙二酸单酰。丙二酸单酰CoACoA是是脂肪酸合成和脂酰链延伸系脂肪酸合成和脂酰链延伸系统统等重要代谢反应的底物和特定蛋白活性的调控物。等重要代谢反应的底物和特定蛋白活性的调控物。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 2.2.脂肪合成关键酶脂肪合成关键酶 乙酰乙酰- -CoACoA 羧化酶羧化酶 油菜中脂肪酸合
69、成速率受控于乙酰油菜中脂肪酸合成速率受控于乙酰- -CoACoA羧化酶活性的羧化酶活性的高低：高低：开花后脂肪合成速率直线上升时期开花后脂肪合成速率直线上升时期, , 乙酰乙酰CoACoA羧化酶活羧化酶活性急剧上升，含油量达到最高时的酶活性是活性开始时性急剧上升，含油量达到最高时的酶活性是活性开始时的的6464倍。倍。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 2.2.脂肪合成关键酶脂肪合成关键酶 磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶对甘油三酯形成具有调节作用。磷脂酸磷酸酯酶对甘油三酯形成具有调节作用。磷脂酸磷酸酯酶是磷脂酸磷酸酯酶是
70、3-3-磷酸甘油途径的一种重要酶磷酸甘油途径的一种重要酶, , 其其功能功能是催化磷脂酸形成甘油二酯是催化磷脂酸形成甘油二酯, , 而甘油二酯是甘而甘油二酯是甘油三酯合成的直接前体物质油三酯合成的直接前体物质, , 由酶催化形成甘油二酯由酶催化形成甘油二酯的潜力足以保证甘油三酯合成的整体速率。的潜力足以保证甘油三酯合成的整体速率。唐湘如、官春云等（唐湘如、官春云等（20002000）：磷脂酸磷酸酯酶与种）：磷脂酸磷酸酯酶与种子含油量有密切关系子含油量有密切关系, , 可作为高含油量育种选择指标。可作为高含油量育种选择指标。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合
71、成（二）酶活性和脂肪合成 2.2.脂肪合成关键酶脂肪合成关键酶 磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶IchiharaIchihara等：油料作物种子内甘油三酯旺盛积累时等：油料作物种子内甘油三酯旺盛积累时期，期，磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶大部分结合于膜上，而在种子发大部分结合于膜上，而在种子发育的初期和后期，磷脂酸磷酸酯酶大部分是可溶的。育的初期和后期，磷脂酸磷酸酯酶大部分是可溶的。 表明：表明：在甘油三酯旺盛积累时期，磷脂酸磷酸酯酶发在甘油三酯旺盛积累时期，磷脂酸磷酸酯酶发生从胞浆转运到内质网的现象。生从胞浆转运到内质网的现象。内质网是甘油三酯合成的场所，种子体内磷脂酸磷内质网是甘油三酯合成的场所
72、，种子体内磷脂酸磷酸酯酶的转运将控制甘油三酯在细胞中的合成速率。酸酯酶的转运将控制甘油三酯在细胞中的合成速率。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 2.2.脂肪合成关键酶脂肪合成关键酶 二酯酰甘油转酰酶二酯酰甘油转酰酶 二酰甘油转酰酶二酰甘油转酰酶催化催化油料种子中甘油二酯合成甘油油料种子中甘油二酯合成甘油三酯，是甘油三酯形成的最后一个步骤，也是一种限三酯，是甘油三酯形成的最后一个步骤，也是一种限速酶速酶; ; 在种子成熟过程中，二酯酰甘油转酰酶活性高时，在种子成熟过程中，二酯酰甘油转酰酶活性高时，三酯酰甘油合成速率增高，两者保持高度
73、正相关。三酯酰甘油合成速率增高，两者保持高度正相关。 近来研究表明，菠菜叶中的二酰甘油转酰酶位于质近来研究表明，菠菜叶中的二酰甘油转酰酶位于质体外膜，然而贮油组织玉米盾片中二酰甘油转酰酶位体外膜，然而贮油组织玉米盾片中二酰甘油转酰酶位于内质网。于内质网。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（二）酶活性和脂肪合成（二）酶活性和脂肪合成 2.2.脂肪合成关键酶脂肪合成关键酶 6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 陈玉萍等（陈玉萍等（19951995）：高含油量油菜品系的）：高含油量油菜品系的PPPPPP途径关途径关键酶键酶6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶高于低含油量品系
74、，且油分高于低含油量品系，且油分合成旺盛期也是合成旺盛期也是6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性最大期。磷酸葡萄糖脱氢酶活性最大期。 脂肪酸生物合成的缩合还原过程当中需要消耗大量脂肪酸生物合成的缩合还原过程当中需要消耗大量的的NADPH NADPH 作为电子供体，而作为电子供体，而NADPH NADPH 是脂肪酸生物合成是脂肪酸生物合成的专一性供氢体，其它辅因子不能代替的专一性供氢体，其它辅因子不能代替NADPH NADPH 行使其行使其作为供氢体的功能。作为供氢体的功能。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（三）植物激素和脂肪合成（三）植物激素和脂肪合成 植物激素对脂肪的积累具有调节
75、作用：植物激素对脂肪的积累具有调节作用： 油菜在结角期施用油菜在结角期施用GAGA，种子含油率提高种子含油率提高1.92-2.87%1.92-2.87%。 GAGA可增强植株光合作用，促进物质的运转和转化，可增强植株光合作用，促进物质的运转和转化，提高酶活性，促进脂肪合成。提高酶活性，促进脂肪合成。 GAGA还可降低油菜籽中还可降低油菜籽中芥酸芥酸的含量。芥酸为长链脂肪的含量。芥酸为长链脂肪酸，凝固点高，不易被吸收、消化。因此，酸，凝固点高，不易被吸收、消化。因此，GAGA可使油可使油脂的食用品质提高。脂的食用品质提高。 目前有关激素对脂肪合成、积累的影响及作用机理目前有关激素对脂肪合成、积累
76、的影响及作用机理方面的研究尚不深入。方面的研究尚不深入。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 1 1、栽培地区和季节、栽培地区和季节 生长在不同的生态环境下的作物，其籽粒中脂肪含生长在不同的生态环境下的作物，其籽粒中脂肪含量表现出一定的差异。量表现出一定的差异。 大豆脂肪含量表现随纬度升高而增大的趋势：大豆脂肪含量表现随纬度升高而增大的趋势： 北方区为北方区为20.1%20.1%，黄河流域为，黄河流域为18.6%18.6%，长江流域为，长江流域为18.4%18.4%，东南区为，东南区为18.6%18.6%
77、，西南区为，西南区为18.2%18.2%。 油菜也有类似变化。油菜也有类似变化。 大豆不同时期播种，脂肪含量的变异系数平均为大豆不同时期播种，脂肪含量的变异系数平均为8.78%8.78%，最高可达，最高可达19.04%19.04%。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 1 1、栽培地区和季节、栽培地区和季节 环境因素对脂肪酸组分也有一定影响：环境因素对脂肪酸组分也有一定影响： 春播大豆油酸含量高于夏播和秋播；春播大豆油酸含量高于夏播和秋播； 低纬度地区，硬脂酸、亚油酸和亚麻酸含量较低；低纬度地区，硬脂酸、亚
78、油酸和亚麻酸含量较低； 高海拔地区，亚油酸和亚麻酸含量较高，油酸含量高海拔地区，亚油酸和亚麻酸含量较高，油酸含量较低。较低。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 2 2、温度、温度 油菜结角期，高温使含油量下降；油菜结角期，高温使含油量下降； 大豆臌粒期间，较高的昼夜温度可提高棕榈酸含量、大豆臌粒期间，较高的昼夜温度可提高棕榈酸含量、降低亚麻酸含量。亚麻酸性质不稳定，易被氧化而使降低亚麻酸含量。亚麻酸性质不稳定，易被氧化而使油脂变质。因此，高温条件可提高油脂储藏品质，但油脂变质。因此，高温条件可提高油脂储
79、藏品质，但降低营养品质。降低营养品质。 较多的研究表明，油菜籽粒中芥酸含量与开花至成较多的研究表明，油菜籽粒中芥酸含量与开花至成熟期温度呈负相关。熟期温度呈负相关。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 3 3、水分、水分 土壤水分过高、过低均不利于油脂的积累。土壤水分过高、过低均不利于油脂的积累。 油菜结角期：油菜结角期： 土壤含水量为土壤含水量为24.44%24.44%，油脂含量最高，为，油脂含量最高，为41.77%41.77%； 土壤含水量为土壤含水量为38.87%38.87%，油脂含量为，油脂含量为
80、34.59%34.59%； 土壤含水量在土壤含水量在9.42%9.42%，油脂含量为，油脂含量为38.44%38.44%。三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 4 4、光照、光照 充足的光照有利于油分的积累。充足的光照有利于油分的积累。油菜籽粒形成期间，油菜籽粒形成期间，光照仅为自然光强光照仅为自然光强1/31/3时，油脂含量下降时，油脂含量下降6.83%6.83%。 大豆开花后光照时间延长，蛋白质含量下降，脂肪大豆开花后光照时间延长，蛋白质含量下降，脂肪含量升高，亚油酸、亚麻酸含量有所升高，棕榈酸、含量升
81、高，亚油酸、亚麻酸含量有所升高，棕榈酸、油酸含量下降。油酸含量下降。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 5 5、矿质营养、矿质营养向日葵向日葵氮素的施用对含油率没有什么影响，但可提高产量氮素的施用对含油率没有什么影响，但可提高产量和产油量；和产油量；磷、钾肥单施或混施可使含油率提高；磷、钾肥单施或混施可使含油率提高；施硼肥可提高向日葵的含油率和产油量。施硼肥可提高向日葵的含油率和产油量。 三、油料作物脂肪品质的形成三、油料作物脂肪品质的形成（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响（四）环境因素对脂肪合成与积
82、累的影响 5 5、矿质营养、矿质营养 油菜油菜是一种需肥量较大的作物，且对硼、磷的反应是一种需肥量较大的作物，且对硼、磷的反应敏感。敏感。 在油菜中，氮、磷肥存在较显著的互作效应。在土在油菜中，氮、磷肥存在较显著的互作效应。在土壤本身供肥能力较高时互作是负向的，而在土壤肥力壤本身供肥能力较高时互作是负向的，而在土壤肥力较低时互作为正向。较低时互作为正向。 另外，地理纬度和海拔高度也影响油脂的积累。在另外，地理纬度和海拔高度也影响油脂的积累。在适宜种植范围内，油菜籽粒蛋白质和油脂含量通常随适宜种植范围内，油菜籽粒蛋白质和油脂含量通常随纬度提高而增加；在海拔纬度提高而增加；在海拔1500m1500
83、m以内，海拔高度与种以内，海拔高度与种子含油量呈正相关。子含油量呈正相关。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 棉花及麻类作物纤维细胞的主要成分是纤维素。纤棉花及麻类作物纤维细胞的主要成分是纤维素。纤维干重的增长主要靠纤维素的积累。维干重的增长主要靠纤维素的积累。 细胞壁纤维素形成微纤维，宽度为细胞壁纤维素形成微纤维，宽度为10-30nm10-30nm，长度，长度有的可达数有的可达数mm。应用。应用X X衍射和负染法，结合电镜观察衍射和负染法，结合电镜观察发现，微纤维又由发现，微纤维又由基本微纤维基本微纤维集合而成。基本微纤维集合而成。基
84、本微纤维由链状分子平行排列的结晶部分组成，宽由链状分子平行排列的结晶部分组成，宽3-4nm3-4nm。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 棉纤维中，纤维素含量达棉纤维中，纤维素含量达90-98%90-98%；麻纤维中，纤维素；麻纤维中，纤维素含量达含量达70-80%70-80%。 纤维素是由纤维素是由D-D-葡萄糖以葡萄糖以-1,4-1,4糖苷键组成的大分子多糖苷键组成的大分子多糖，分子量糖，分子量50,000-2,500,00050,000-2,500,000，相当于含，相当于含300-15,000300-15,000个个葡萄糖基，是
85、植物细胞壁的主要成分。葡萄糖基，是植物细胞壁的主要成分。 四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 纤维素可分为纤维素可分为-、-、-纤维素：纤维素： -纤维素是指从纤维素原料在纤维素是指从纤维素原料在2020下浸入下浸入17.5-17.5-18% 18% NaOHNaOH中不能溶解的部分，大部分为结晶纤维素；中不能溶解的部分，大部分为结晶纤维素；- -纤维素是在纤维素是在2020下经下经17.5-18% 17.5-18% NaOHNaOH处理后，再处理后，再用醋酸中和溶解部分所得到的沉淀，是高度降解的纤用醋酸中和溶解部分所得到的沉淀，是高度
86、降解的纤维素和半纤维素混合物。维素和半纤维素混合物。- -纤维素是纤维素原料经分离纤维素是纤维素原料经分离- -、- -纤维素后剩纤维素后剩下的溶液中不沉淀的溶解纤维素部分。下的溶液中不沉淀的溶解纤维素部分。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 植植物物纤纤维维的的形形成成过过程程，从从细细胞胞生生物物学学角角度度看看，是是从从纤纤维维细细胞胞的的形形成成、分分裂裂，再再到到细细胞胞壁壁的的形形成成；从从生生化化角角度度看看，是是从从光光合合产产物物形形成成葡葡萄萄糖糖，再再通通过过葡葡萄萄糖糖的的磷酸化合成纤维素。磷酸化合成纤维素。棉棉
87、花花纤纤维维发发育育从从开开花花开开始始到到吐吐絮絮结结束束，一一般般历历经经40-40-50d50d以以上上。在在细细胞胞学学上上，首首先先胚胚珠珠表表皮皮细细胞胞在在开开花花或或接接近近开开花花时时突突起起，然然后后历历经经分分化化、伸伸长长、次次生生壁壁加加厚厚和脱水成熟等一系列过程。和脱水成熟等一系列过程。棉花纤维细胞长度、次生壁厚度影响棉纤维品质。棉花纤维细胞长度、次生壁厚度影响棉纤维品质。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 棉棉花花纤纤维维品品质质主主要要决决定定于于纤纤维维素素的的超超分分子子结结构构及及纤纤维素的沉积模式
88、。维素的沉积模式。纤纤维维素素的的超超分分子子结结构构主主要要是是指指纤纤维维细细胞胞壁壁中中结结晶晶区区的结晶度、晶粒大小和结晶区取向性。的结晶度、晶粒大小和结晶区取向性。结结晶晶区区域域的的多多少少称称为为结结晶晶度度。结结晶晶度度越越高高，纤纤维维强强度越大。度越大。纤维横向晶粒越大，纤维强度越高。纤维横向晶粒越大，纤维强度越高。 结结晶晶区区取取向向性性: :纤纤维维螺螺旋旋角角、取取向向分分散散角角和和取取向向分分布角越小，纤维大分子的合力越大，纤维强度越高。布角越小，纤维大分子的合力越大，纤维强度越高。 四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）
89、纤维发育的特点 棉棉花花成成熟熟纤纤维维的的纤纤维维素素含含量量变变化化不不大大，且且与与纤纤维维强强度度无无显显著著相相关关性性，但但纤纤维维素素的的沉沉积积模模式式与与纤纤维维品品质质密密切相关。切相关。在在纤纤维维发发育育过过程程中中，纤纤维维素素沉沉积积速速度度较较均均匀匀、峰峰值值出现较晚，则纤维强度大。出现较晚，则纤维强度大。棉纤维发育包括棉纤维发育包括四个阶段四个阶段: : 纤纤维维细细胞胞分分化化突突起起期期; ; 纤纤维维初初生生壁壁延延伸伸期期; ; 纤维次生壁加厚期纤维次生壁加厚期; ; 捻曲失水期。捻曲失水期。 四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（一）
90、纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 在棉纤维在棉纤维初生壁延伸期初生壁延伸期（开花后（开花后6-22d6-22d），），主要沉主要沉积物为纤维素、半纤维素、果胶，积物为纤维素、半纤维素、果胶，平均单个胚珠纤维平均单个胚珠纤维细胞壁中总蛋白质，纤维素及总中性糖含量不断增加，细胞壁中总蛋白质，纤维素及总中性糖含量不断增加，而而每毫米长度纤维细胞壁每毫米长度纤维细胞壁中，总中性糖和总蛋白质含中，总中性糖和总蛋白质含量则急速下降，表明此时壁的延伸速度超过各组分的量则急速下降，表明此时壁的延伸速度超过各组分的合成速度。合成速度。 棉纤维棉纤维初生壁延伸停止初生壁延伸停止时，蛋白质和总中性糖含量时，蛋白质
91、和总中性糖含量明显下降，而纤维素含量仍在增加，表明由明显下降，而纤维素含量仍在增加，表明由中性糖转中性糖转化为纤维素的合成化为纤维素的合成过程大大增强。过程大大增强。图图 棉纤维发育过程中平均每棉纤维发育过程中平均每mmmm长度纤维细胞壁总蛋白长度纤维细胞壁总蛋白质、总中性糖含量的变化（刘思颖等，质、总中性糖含量的变化（刘思颖等，19831983） 总中性糖；总中性糖； 总蛋白质总蛋白质图图 棉纤维发育过程中平均每个胚珠纤维细胞壁干重及棉纤维发育过程中平均每个胚珠纤维细胞壁干重及纤维素含量的变化纤维素含量的变化 （刘思颖等，（刘思颖等，19831983）四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤
92、维品质的形成（一）纤维发育的特点（一）纤维发育的特点 棉纤维发育的棉纤维发育的前、中期前、中期，单糖组分单糖组分中以非纤维素葡中以非纤维素葡萄糖为主，阿拉伯糖次之，岩藻糖则仅以痕量存在；萄糖为主，阿拉伯糖次之，岩藻糖则仅以痕量存在； 纤维纤维延伸期延伸期，每胚珠纤维细胞壁中的阿拉伯糖、鼠，每胚珠纤维细胞壁中的阿拉伯糖、鼠李糖、岩藻糖、木糖、甘露糖、半乳糖及非纤维素葡李糖、岩藻糖、木糖、甘露糖、半乳糖及非纤维素葡萄糖等中性糖含量不断增加，至开花后萄糖等中性糖含量不断增加，至开花后22-26d22-26d达到高达到高峰；峰； 纤维发育纤维发育后期后期，各中性糖组分含量迅速下降，仅木，各中性糖组分含
93、量迅速下降，仅木糖仍持续增加。糖仍持续增加。木聚糖木聚糖在次生壁纤维素的各层之间均在次生壁纤维素的各层之间均匀存在，它对各层之间的连接起着一定作用；在成熟匀存在，它对各层之间的连接起着一定作用；在成熟纤维中，木糖含量高的其比强度也较高。纤维中，木糖含量高的其比强度也较高。 四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（二）酶活性与纤维的合成（二）酶活性与纤维的合成 -1,31,3葡聚糖是构成棉纤维细胞壁中果胶的主要物葡聚糖是构成棉纤维细胞壁中果胶的主要物质，在纤维发育后期可转化成质，在纤维发育后期可转化成-1,41,4葡聚糖的形式参葡聚糖的形式参与纤维素的合成。与纤维素的合成。 棉纤维
94、发育过程中，棉纤维发育过程中，-1,3-1,3葡聚糖合成酶葡聚糖合成酶活性在次活性在次生壁生壁开始开始快速加厚时迅速提高，到开花后快速加厚时迅速提高，到开花后16-18d16-18d达到达到高峰，其活性高峰的出现同纤维素的快速积累时期相高峰，其活性高峰的出现同纤维素的快速积累时期相吻合。吻合。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（二）酶活性与纤维的合成（二）酶活性与纤维的合成 在棉纤维细胞快速伸长期，在棉纤维细胞快速伸长期，过氧化物酶过氧化物酶和和IAAIAA氧化酶氧化酶活性较低；当纤维细胞即将停止伸长生长时，这两种活性较低；当纤维细胞即将停止伸长生长时，这两种酶的活性却达到高
95、峰；酶的活性却达到高峰； 细胞壁过氧化物酶细胞壁过氧化物酶具有促进棉纤维细胞具有促进棉纤维细胞全面失去伸全面失去伸展性展性的作用；还能将具有促进植物细胞伸长作用的的作用；还能将具有促进植物细胞伸长作用的IAAIAA分解（表现出分解（表现出IAAIAA氧化酶的功能），使氧化酶的功能），使伸展蛋白亚单位伸展蛋白亚单位间产生交联，以及使细胞壁木质化等。间产生交联，以及使细胞壁木质化等。图图 棉花每胚珠纤维细胞中离子型结合的细胞壁过氧化棉花每胚珠纤维细胞中离子型结合的细胞壁过氧化物酶和物酶和IAAIAA氧化酶活性（王永平等，氧化酶活性（王永平等，19851985）四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物
96、纤维品质的形成（三）植物激素对纤维素合成与积累的调节作用（三）植物激素对纤维素合成与积累的调节作用 赤霉素赤霉素 可显著降低大麻纤维中蜡质、果胶、半纤维素和木质可显著降低大麻纤维中蜡质、果胶、半纤维素和木质素的含量，素的含量，纤维素纤维素含量则明显含量则明显提高提高。 1414C C示踪研究证实：示踪研究证实：GAGA可促进葡萄糖向纤维素合成方向可促进葡萄糖向纤维素合成方向的转化。的转化。表表 赤霉素对大麻茎韧皮纤维化学成分的影响（赤霉素对大麻茎韧皮纤维化学成分的影响（% %）（罗学刚等，（罗学刚等，19881988）浓度浓度mg/Lmg/L 蜡及脂肪蜡及脂肪果胶果胶半纤维素半纤维素纤维素纤维
97、素木质素木质素50500.560.567.367.3614.5214.5274.3274.323.103.101001000.550.557.567.5614.614.673.9973.993.143.142002000.530.537.607.6014.7114.7172.7872.783.153.154004000.470.477.77.714.4114.4171.8171.813.173.17CKCK0.630.639.39.316.316.365.9165.914.454.45四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（三）植物激素对纤维素合成与积累的调节作用（三）植物激素对
98、纤维素合成与积累的调节作用 生长素：生长素：可使可使棉纤维棉纤维品质稍有改善。品质稍有改善。 魏玉凝等（魏玉凝等（19841984）：吲哚乙酸可使）：吲哚乙酸可使苘麻愈伤组织苘麻愈伤组织中中葡萄糖、甘露糖、半乳糖、木糖和阿拉伯糖等大量增葡萄糖、甘露糖、半乳糖、木糖和阿拉伯糖等大量增加，并促进葡萄糖向纤维素转化。加，并促进葡萄糖向纤维素转化。激动素：激动素：具有促进纤维素合成的作用。具有促进纤维素合成的作用。乙烯：乙烯：促进葡萄糖向纤维细胞的运输和分配。促进葡萄糖向纤维细胞的运输和分配。 植物激素对纤维素合成的活化作用，可能在某种程植物激素对纤维素合成的活化作用，可能在某种程度上与激素对细胞质中
99、蛋白质的合成有度上与激素对细胞质中蛋白质的合成有活化作用活化作用有关。有关。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 1 1、温度、温度 棉纤维发育期间，较高的温度可促进纤维素的合成；棉纤维发育期间，较高的温度可促进纤维素的合成；夜间低温（夜间低温（1616）则不利于纤维素的合成，导致纤）则不利于纤维素的合成，导致纤维素合成速率下降、产生不成熟纤维。维素合成速率下降、产生不成熟纤维。 温度过高，会引起纤维细胞蛋白质变性、降低纤维温度过高，会引起纤维细胞蛋白质变性、降低纤维素合成中酶的活性，使纤维发育缓慢。素
100、合成中酶的活性，使纤维发育缓慢。 承泓良等（承泓良等（19841984）：棉纤维素合成与温度间呈二次）：棉纤维素合成与温度间呈二次抛物线关系。抛物线关系。 HarmonHarmon等（等（19801980）：温度主要影响了植株的生长发）：温度主要影响了植株的生长发育与代谢，而不是直接作用于纤维细胞本身。育与代谢，而不是直接作用于纤维细胞本身。四、纤维作物纤维品质的形成四、纤维作物纤维品质的形成（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 1 1、温度、温度 徐楚年等徐楚年等: :温度对纤维细胞的分化突起时间和数目有温度对纤维细胞的分化突起时间和数目有显著影响，适
101、宜温度在显著影响，适宜温度在25-30;25-30; 多数学者认为多数学者认为: :温度对纤维细胞的伸长生长也有显著温度对纤维细胞的伸长生长也有显著影响，且影响，且夜温的影响大于日均温夜温的影响大于日均温： 在在昼温昼温3030左右、夜温大于左右、夜温大于2121下，纤维细胞伸长下，纤维细胞伸长迅速；夜温低于迅速；夜温低于2121，纤维伸长速度下降，纤维素含，纤维伸长速度下降，纤维素含量减少，透明度降低；夜温低于量减少，透明度降低；夜温低于1818时可导致短绒发时可导致短绒发生。纤维伸长下限温度为生。纤维伸长下限温度为1515。 四、纤维作物纤维素品质的形成四、纤维作物纤维素品质的形成（四）环
102、境因素对纤维素合成与积累的影响（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 2 2、光照、光照 弱光不利于麻纤维发育，使纤维素停止积累，并可弱光不利于麻纤维发育，使纤维素停止积累，并可能使次生壁沉积量减少；散射光能促进纤维细胞壁增能使次生壁沉积量减少；散射光能促进纤维细胞壁增厚，使厚，使-纤维素含量提高，纤维长而柔软。纤维素含量提高，纤维长而柔软。3 3、水分、水分 土壤水分不足往往导致棉花短纤维的发生，并使棉土壤水分不足往往导致棉花短纤维的发生，并使棉铃过早开裂，影响次生壁的沉积。铃过早开裂，影响次生壁的沉积。 长期雨涝也会使纤维长度明显缩短。长期雨涝也会使纤维长度明显缩短。四、纤维作物纤维素品质
103、的形成四、纤维作物纤维素品质的形成（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 在缺氮的条件下，施氮可以提高提高棉花纤维产量在缺氮的条件下，施氮可以提高提高棉花纤维产量和品质，但施氮过多可使纤维支数减少而降低品质和品质，但施氮过多可使纤维支数减少而降低品质； 钾可使纤维细胞壁增厚而提高纤维强度；钾可使纤维细胞壁增厚而提高纤维强度； 施磷对纤维长度略有增加作用并有提高纤维强度的施磷对纤维长度略有增加作用并有提高纤维强度的趋势。趋势。五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（一）蔗糖积累的特点（一）蔗糖积累的特点 糖糖料料作作物物主主
104、要要包包括括甘甘蔗蔗、甜甜菜菜和和糖糖枫枫。我我国国糖糖料料作作物物以以甘甘蔗蔗为为主主，占占食食糖糖总总产产量量的的80%80%以以上上。我我国国甘甘蔗蔗种种植植面面积积和和产产量量约约占占世世界界总总种种植植面面积积和和产产量量1/201/20强强；甜甜菜菜种种植植面面积积和和产产量量则则不不足足世世界界总总种种植植面面积积和和产产量量的的5%5%。 蔗糖是甜菜块根及甘蔗茎中的主要贮藏物质。蔗糖是甜菜块根及甘蔗茎中的主要贮藏物质。五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（一）蔗糖积累的特点（一）蔗糖积累的特点 甘蔗中的蔗糖主要贮藏在茎部薄壁细胞的大液泡中，甘蔗中的蔗糖主要贮藏在茎部薄壁
105、细胞的大液泡中，而甜菜中的蔗糖主要贮藏在块根薄壁细胞的大液泡中。而甜菜中的蔗糖主要贮藏在块根薄壁细胞的大液泡中。 甘蔗蔗糖积累：甘蔗蔗糖积累： 叶片光合产物以蔗糖形式运转到茎，这个过程主要叶片光合产物以蔗糖形式运转到茎，这个过程主要发生在夜间；然后，蔗糖在节间外层薄壁细胞的壁上发生在夜间；然后，蔗糖在节间外层薄壁细胞的壁上分解分解为葡萄糖和果糖；葡萄糖和果糖进入细胞质并在为葡萄糖和果糖；葡萄糖和果糖进入细胞质并在细胞质中合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖进入液泡后再转变细胞质中合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖进入液泡后再转变为蔗糖。光合产物也可在叶鞘中转变成淀粉，以淀粉为蔗糖。光合产物也可在叶鞘中转变成淀粉，以淀粉
106、的形式暂时贮存；然后降解、转化为茎中贮藏蔗糖。的形式暂时贮存；然后降解、转化为茎中贮藏蔗糖。这一过程称为这一过程称为甘蔗工艺甘蔗工艺。五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（一）蔗糖积累的特点（一）蔗糖积累的特点 甜菜蔗糖积累：甜菜蔗糖积累： 叶片光合产物运输到块根后，先形成暂存淀粉，然叶片光合产物运输到块根后，先形成暂存淀粉，然后淀粉降解、转化为蔗糖并贮藏在块根薄壁细胞中。后淀粉降解、转化为蔗糖并贮藏在块根薄壁细胞中。甜菜块根中随着蔗糖的不断积累，淀粉含量相应下甜菜块根中随着蔗糖的不断积累，淀粉含量相应下降，表明降，表明淀粉水解后转化成了蔗糖淀粉水解后转化成了蔗糖。高糖类型甜菜品。高糖
107、类型甜菜品种在种在块根膨大初期阶段淀粉含量较高块根膨大初期阶段淀粉含量较高，生育后期由淀，生育后期由淀粉转化为蔗糖的效率也较高，蔗糖积累速度快。粉转化为蔗糖的效率也较高，蔗糖积累速度快。 敖良德（敖良德（19811981）：甜菜块根内蔗糖主要由）：甜菜块根内蔗糖主要由还原糖还原糖转转化而来，仅有小部分直接来自叶片。化而来，仅有小部分直接来自叶片。 表表 甜菜块根及叶内碳水化合物的含量（甜菜块根及叶内碳水化合物的含量（mL/gmL/g干重）干重）（敖良德，（敖良德，19811981）时期时期（日（日/ /月）月）醇溶性糖醇溶性糖蔗糖蔗糖还原性糖还原性糖淀粉淀粉块根块根叶叶块根块根叶叶块根块根叶叶
108、块根块根叶叶27/727/76316312.752.754154151.71.72132131.051.05- -11.9511.9510/810/86696692.592.595005001.221.221691691.371.377.97.912.712.724/824/86886883.453.455255252.02.01631631.451.457.557.5511.3511.357/97/97397396.156.157157153.153.1524243.03.07.457.4513.8513.8521/921/97757758.258.257657653.753.7510104
109、.54.58.758.7514.714.75/105/1074474414.3514.357407405.555.554 48.88.810.510.513.7513.75五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（二）酶活性与蔗糖合成（二）酶活性与蔗糖合成 甘蔗：甘蔗：节节间间外外层层薄薄壁壁细细胞胞壁壁上上存存在在最最适适pHpH为为3.83.8的的酸酸性性转转化化酶酶，它催化来自叶片的蔗糖水解为葡萄糖和果糖。它催化来自叶片的蔗糖水解为葡萄糖和果糖。在在甘甘蔗蔗节节间间薄薄壁壁细细胞胞液液泡泡中中存存在在另另一一种种最最适适pHpH为为5-5.55-5.5的的酸酸性性转转化化酶酶和和一一
110、种种最最适适pHpH为为7.07.0的的中中性性转转化化酶酶。酸酸性性转转化化酶酶活活性性高高时时，会会水水解解液液泡泡中中的的蔗蔗糖糖成成葡葡萄萄糖糖和和果果糖糖，供供植植株株生生长长发发育育所所用用；若若液液泡泡中中pHpH高高于于7.07.0时时，蔗蔗糖糖就就不易水解而增加甘蔗含糖量。不易水解而增加甘蔗含糖量。未未成成熟熟甘甘蔗蔗节节段段生生长长较较旺旺盛盛，酸酸性性转转化化酶酶活活性性高高，而而成熟组织中酸性转化酶活性低。成熟组织中酸性转化酶活性低。五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（二）酶活性与蔗糖合成（二）酶活性与蔗糖合成 甜菜：甜菜：随着块根内蔗糖的积累，淀粉磷酸化酶的
111、随着块根内蔗糖的积累，淀粉磷酸化酶的合合成活性成活性不断下降，而不断下降，而水解活性水解活性迅速上升，并在蔗糖积迅速上升，并在蔗糖积累高峰期活性最强；累高峰期活性最强； 蔗糖合成酶蔗糖合成酶的活性随蔗糖的积累而迅速提高，转化的活性随蔗糖的积累而迅速提高，转化酶活性则迅速下降。酶活性则迅速下降。 GiaguifaGiaguifa（19791979）：）：蔗糖合成酶活性蔗糖合成酶活性对甜菜块根中对甜菜块根中蔗糖积累起着关键作用。蔗糖积累起着关键作用。图图 甜菜块根内淀粉磷酸化酶活性的变化甜菜块根内淀粉磷酸化酶活性的变化（敖良德，（敖良德，19811981）五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形
112、成（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响 1 1、温度、温度 甜菜块根积累蔗糖期间，高温不利于糖分的积累。甜菜块根积累蔗糖期间，高温不利于糖分的积累。 甘蔗茎伸长生长后期，白天气温太高，促使茎继续甘蔗茎伸长生长后期，白天气温太高，促使茎继续生长，成熟期推迟，因而不利于糖分积累。生长，成熟期推迟，因而不利于糖分积累。2 2、光照、光照 在糖料作物成熟期间，较强的光照和较长的日照时在糖料作物成熟期间，较强的光照和较长的日照时数均有利于糖分的积累。数均有利于糖分的积累。 强光和长日照可增强植株的光合作用，从而促进光强光和长日照可增强植株的光合作用，从而促进光合产物向
113、贮藏器官中运转和分配量增多。合产物向贮藏器官中运转和分配量增多。五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响 3 3、水分、水分 甜菜块根含糖率随降水量增加而降低。甜菜块根含糖率随降水量增加而降低。 降水量为降水量为454mm454mm的正常年份，块根含糖率为的正常年份，块根含糖率为17.4%17.4%； 降水量为降水量为336.5mm336.5mm的旱年，含糖率中提高到的旱年，含糖率中提高到21.2%21.2%。 甘蔗生育期间，空气相对湿度小、雨量少的年份也甘蔗生育期间，空气相对湿度小、雨量少的年份也有利于糖分的积累。有
114、利于糖分的积累。 干旱条件可能主要是影响了植株的生长发育，使贮干旱条件可能主要是影响了植株的生长发育，使贮藏器官干物质总量减少，而相对提高了含糖率。藏器官干物质总量减少，而相对提高了含糖率。 成熟期水分较少，有利于甘蔗工艺的成熟。成熟期水分较少，有利于甘蔗工艺的成熟。 五、糖料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 氮肥：氮肥：过施过施N N肥，使甜菜含糖率和产糖量降低。肥，使甜菜含糖率和产糖量降低。 N N素素提高茎叶与根的比率和块根水分含量，相对降低提高茎叶与根的比率和块根水分含量，相对降低了
115、干物质积累总量，并使非蛋白态的可溶性了干物质积累总量，并使非蛋白态的可溶性N N增加。增加。 甜菜甜菜施施N N后，块根氨基酸中天冬氨酸和谷氨酸含量提后，块根氨基酸中天冬氨酸和谷氨酸含量提高几倍，贮存大量的天冬酰氨和谷氨酰氨，成为有害高几倍，贮存大量的天冬酰氨和谷氨酰氨，成为有害N N源。块根中全源。块根中全N N及有害及有害N N含量最高的根头部位，糖分含量含量最高的根头部位，糖分含量也最低。甘蔗的情况也相似。也最低。甘蔗的情况也相似。 HalvorsonHalvorson等（等（19781978）：施）：施N N提高甜菜根头比率，因而提高甜菜根头比率，因而使含糖量下降。使含糖量下降。五、糖
116、料作物的品质形成五、糖料作物的品质形成（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响（三）环境因素对蔗糖合成与积累的影响 4 4、矿质营养、矿质营养 钾肥：钾肥：糖料作物需糖料作物需K K量约比谷类作物高量约比谷类作物高3 3倍。倍。 K K具有促进甜菜块根中己糖转化为蔗糖的作用，施具有促进甜菜块根中己糖转化为蔗糖的作用，施K K可使含糖量提高可使含糖量提高0.3-1.2%0.3-1.2%，产糖量提高，产糖量提高15.8-26.0% 15.8-26.0% 。 B B、MoMo、MnMn、ZnZn、CuCu等微量元素：等微量元素：可促进糖分积累。可促进糖分积累。 MnMn化合物可增强氧化还原酶类及碳素代谢
117、酶活性，化合物可增强氧化还原酶类及碳素代谢酶活性，使甜菜能有效地利用其他元素。使甜菜能有效地利用其他元素。 稀土元素：稀土元素：促进光合产物向贮藏器官的运转，因而促进光合产物向贮藏器官的运转，因而有利于糖分的积累。有利于糖分的积累。本章思考题本章思考题1 1、简述禾谷类作物淀粉品质形成的特点及其影响因、简述禾谷类作物淀粉品质形成的特点及其影响因素。素。2 2、简述影响作物种子中蛋白质积累的因素。、简述影响作物种子中蛋白质积累的因素。3 3、油料作物种子中油质积累有何特点？、油料作物种子中油质积累有何特点？4 4、棉花生产中如何通过栽培技术措施提高棉纤维品、棉花生产中如何通过栽培技术措施提高棉纤
118、维品质？质？5 5、简述甘蔗、甜菜中蔗糖积累的基本过程及影响因、简述甘蔗、甜菜中蔗糖积累的基本过程及影响因素。素。 本章主要参考资料本章主要参考资料1.1.郑丕尧主编郑丕尧主编. .作物生理学导论作物生理学导论北京：北京农北京：北京农业大学出版社，业大学出版社，19921992，363-387363-3872.Smith2.Smith和和HamelHamel著（王璞等译）著（王璞等译）. .作物产量作物产量生生理学及形成过程理学及形成过程，20012001北京：北京农业大学出北京：北京农业大学出版社，版社，1-2771-2773.3.苏广达主编苏广达主编. .作物学作物学广州：广东高教出版社，广州：广东高教出版社，200020004.4.中国农业科学院油料作物研究所中国农业科学院油料作物研究所. . 中国油菜栽培中国油菜栽培学学. . 北京北京: :农业出版社农业出版社,1990. 536-540.,1990. 536-540.
