核外遗传分析ppt课件

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1、第十章第十章 核外遗传分析核外遗传分析第一节第一节 核外遗传的概念和特点核外遗传的概念和特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传第五节第五节 其他细胞质颗粒的遗传其他细胞质颗粒的遗传第六节第六节 植物雄性不育性遗传植物雄性不育性遗传生物的遗传体系生物的遗传体系核基因核基因组染色体染色体基因基因(核核DNA)(染色体基因染色体基因组)细胞胞质基因基因组遗传物质遗传物质细胞器基因胞器基因组线粒体粒体(mtDNA) 叶叶绿体体(cpDNA)非非细胞器基因胞器基因组质粒粒DNA 共生体共生体DNA第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗

2、传的概念和特点v一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念v通通常常把把一一切切细细胞胞器器和和细细胞胞质质颗颗粒粒中中的的遗遗传传物物质质，统统称称为为细细胞胞质质基基因因组组。把把细细胞胞质质基基因因所所决决议议的的遗遗传传景景象象和和遗遗传传规规律律称称为为细细胞胞质遗传，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。质遗传，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。v二、细胞质遗传的特点 v1. 正交和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的性状，只能由母本传送给子代。 v A B 正交 v B A 反交 v2. 经过延续的回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消逝。 v3. 由附加体或

3、共生体决议性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。v精精卵卵结结合合中中构构成成的的合合子子父父母母双双亲亲所所提提供供的的遗遗传传物物质质不不均均等等。在在杂杂种种受受精精卵卵的的原原生生质质体体中中，核核来来自自于于父父母母双双方方，而而细细胞胞质质却却几几乎乎完完全全来来自自其其母母亲亲精精子子受受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中。精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中。v在在细细胞胞分分裂裂过过程程中中，细细胞胞质质基基因因呈呈现现不不均均等等分分配配，因此细胞质遗传不遵照孟德尔定律。因此细胞质遗传不遵照孟德尔定律。细胞质遗传的机制细胞质遗传的机制第二节 母性影响v母母性性影影响响表表现现的的

4、遗遗传传景景象象与与细细胞胞质质遗遗传传非非常常类类似似，但但是是这这种种遗遗传传不不是是由由细细胞胞质质基基因因组组所所决决议议的的，而而是是由由核核基基因因的的产产物物积积累累在在卵细胞中的物质所决议的。卵细胞中的物质所决议的。v例例如如：锥锥实实螺螺的的外外壳壳旋旋转转方方向向的的遗遗传传就就是是母性影响的一个比较典型的例证。母性影响的一个比较典型的例证。一一 . 锥实螺外壳的旋转方向锥实螺外壳的旋转方向 v如：椎实螺如：椎实螺v 外壳螺旋方向有左旋逆时针和右旋顺时针两种。外壳螺旋方向有左旋逆时针和右旋顺时针两种。由一对等位基因控制。由一对等位基因控制。D右旋右旋d左旋显性。左旋显性。

5、DDdd DDdd 右右 左左 Dd Dd左左 自交自交 DD DD右右 Dd Dd右右 dd dd右右 DD DD Dd dd DD DD Dd dd dddd 右右 右右 右右 右右 左左 1 2 1 2 1 1 右右3 3 ： 左左1 1 DDdd DDdd 右右 左左 Dd Dd右右 自交自交 DD DD右右 Dd Dd右右 dd dd右右 DD DD Dd dd ddDD DD Dd dd dd 右右 右右 右右 右右 左左 1 2 1 2 1 1 右右3 3 ： 左左1 1右旋右旋左旋左旋根根据据研研讨讨锥锥实实螺螺的的外外壳壳旋旋转转方方向向，是是由由一一对对基基因因差差别别决决

6、议议的的，右右旋旋(S+)对对左左旋旋(S)为为显显性性。某某个个体体的的表表现现型型并并不不由由其其本本身身的的基基因因型型直直接接决决议议，而而是是由由母母本本卵卵细细胞胞形形状状决决议议，母母本本卵卵细细胞胞的的形形状状又又由由母母本本的的基基因因型决议。型决议。椎实螺卵裂方式椎实螺卵裂方式a a、右旋、右旋 b b、左旋、左旋螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决议于受螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决议于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。受精卵纺锤体向中线精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。而纺锤的右

7、侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。而纺锤体的方向决议于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决议于母体体的方向决议于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决议于母体的基因型。的基因型。 锥实螺旋壳方向的遗传属于核遗传范畴锥实螺旋壳方向的遗传属于核遗传范畴 其孟德尔分别比例其孟德尔分别比例3:1在在F3 代才表现代才表现也称为延迟遗传也称为延迟遗传 如：麦粉蛾如：麦粉蛾 野生型体内能合成犬尿素，野生型体内能合成犬尿素，进一步可构成色素，使幼虫皮肤一步可构成色素，使幼虫皮肤为有色，成虫复眼有色，成虫复眼为褐色；褐色；突突变型不能把前体物合成犬尿素，不能构成色素，使幼虫皮型不能把前体物合成犬尿素，不能构成色素，

8、使幼虫皮肤无色，成虫复眼肤无色，成虫复眼为红色。色。 P AAaa 有色有色 无色无色 Aa全部有色全部有色短暂的母性影响短暂的母性影响测交测交1 1 测交测交2 2v精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，当精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，当AaAa基因型的个基因型的个体构成卵子时，不论卵细胞带有体构成卵子时，不论卵细胞带有A A还是还是a a，细胞质中都包容了，细胞质中都包容了足量的犬尿素，足量的犬尿素，v 它们的后代中，它们的后代中，AaAa与与aaaa幼虫个体的皮肤都是有色的。幼虫个体的皮肤都是有色的。v 在在aaaa个体中母性影响是暂时的，个体中母性影响是暂时的，aaaa个体中缺

9、乏个体中缺乏A A基因，不能基因，不能本人制造色素，随着个体发育，色素逐渐耗费，到成虫时犬本人制造色素，随着个体发育，色素逐渐耗费，到成虫时犬尿素的浓度曾经很低，所以复眼成为红色。尿素的浓度曾经很低，所以复眼成为红色。 景象的解释：景象的解释：v母性影响母性影响maternal influencematernal influence：遗传景象与：遗传景象与细胞质遗传非常类似，但本质上却不一样。细胞质遗传非常类似，但本质上却不一样。v 母性影响的遗传景象并不是细胞质所决议的，而母性影响的遗传景象并不是细胞质所决议的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中所决议的。是由核基因的产物积累在卵细胞中所决议的

10、。母性影响又叫前定作用，母性影响又叫前定作用， 其本质是：受精前卵其本质是：受精前卵细胞质的形状决议子代某些性状的表现。它不细胞质的形状决议子代某些性状的表现。它不属于细胞质遗传的范畴。属于细胞质遗传的范畴。 第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传v一、叶绿体遗传的花斑景象一、叶绿体遗传的花斑景象v1 发现发现19011901年年，柯柯伦伦斯斯发发现现紫紫茉茉莉莉中中有有一一种种花花斑斑植植株株，着着生生绿绿色色，白白色色和和花花斑斑三三种种枝枝条条。他他分分别别以以这这三三种种枝枝条条上上的的花花作作母母本本，用用三三种种枝枝条条上上的的花花粉粉分分别别授授给给上上述述三三个个母母本本的的花花上

11、上，杂杂交交后代的表现？后代的表现？表12-1 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状构成的缘由紫茉莉花斑性状构成的缘由正常质体 和白色质体随机分配细胞正常质体白色质体正常质体和白色质体绿色白色花斑v由此可知，决议枝条和叶色的遗传物质是经过母本传送的。花斑枝条的绿叶细胞含有正常的绿色质体(即叶绿体)，白细胞只含无叶绿素的白色质体(白色体)，而在绿白组织之间的交界区域，某些细胞里既有叶绿体，又有白色体。由此得出结论：植物的这种花斑景象是叶绿体的前体质体变异呵斥的。由于质体在细胞分裂中随机分配给子细胞，而不象染色体那样均等的分配。v因此，经过多次的细胞分裂，一个原来含有两种质体(正常和变异)的细胞，就

12、会分裂成细胞质内含有正常质体、含有白化质体以及含有混合质体的三种细胞。由于精子内不含质体，所以由上述三种细胞分别发育的卵细胞，无论接受何种花粉的精子受精，其子代将与提供卵子的母本类似，分别发育成正常绿色植株、白化植株和花斑植株。表现细胞核遗传表现细胞核遗传表现细胞质遗传表现细胞质遗传2玉米叶片的埃型条纹遗传玉米叶片的埃型条纹遗传核核隐性突性突变基因基因ij7染色体上染色体上细胞胞质中某些中某些质体改体改动，不能，不能产生叶生叶绿素素叶片呈叶片呈绿白相白相间的条的条纹表表现细胞胞质遗传特征不再需求特征不再需求ij基因基因质体具有一定程度的体具有一定程度的遗传自主性自主性v叶绿体遗传的规律 v 1

13、自主性。 v 2相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所呵斥的。3. 衣藻的核外基因遗传衣藻的核外基因遗传 单细胞胞绿色藻色藻类 属于真核生物属于真核生物 含一个大的叶含一个大的叶绿体体 含含较多的多的线粒体粒体 两种交配型两种交配型正接合型正接合型mt+负接合型接合型mt衣衣 藻藻 的的 生生 活活 周周 期期衣藻抗衣藻抗链霉素突霉素突变有两有两类：孟德：孟德尔方式方式遗传 细胞胞质遗传生化分析生化分析阐明：明： 抗性来自叶抗性来自叶绿体，只能由体，只能由mt+亲本本传送送单亲遗传。后来后来发现，mt型的叶型的叶绿体在体在结合后合后总是被是被丧失失5共存，最共存，最终会分会分别4. 衣

14、藻叶绿体基因作图衣藻叶绿体基因作图 一个基因一个基因阅历细胞胞质分分别，另一，另一严密密连锁的基的基因也会随着因也会随着阅历细胞胞质分分别的景象，叫做共分的景象，叫做共分别。共分共分别频率与基因率与基因间的的间隔成反比隔成反比在衣藻的共分别作图中在衣藻的共分别作图中,有四个叶绿体基因有四个叶绿体基因m1、m2、m3、m4。在每对基因都呈杂合形状的胞质杂合体中，基因共分别。在每对基因都呈杂合形状的胞质杂合体中，基因共分别的频率如下：的频率如下： m1 m2 m3 m1 m2 29.0 m3 18.0 10.9 m4 18.4 26.2 8.8画出叶画出叶绿体基因的体基因的遗传图。m2m4m3m1

15、29.026.28.818.0注：数字表示共分注：数字表示共分别频率率v二、叶绿体遗传的分子根底 v 双链环状DNA v 120190kb大小，多数为150kb v高等植物ctDNA与核DNA没有明显区别；但单细胞的藻类差别较大；ctDNA胞嘧啶没有甲基化v基因组构造 v 目前曾经测定了烟草shinozaki，1986、水稻Hiratsuka，1989等叶绿体DNA的全序列。v图12-6 烟草叶绿体基因组的基因图大小：大小：156kb，环状，环状 分区分区(4个区个区): 86.5kb的大单拷贝区的大单拷贝区(LSC) 18.5kb的小单拷贝区的小单拷贝区(SSC) 两个等同的两个等同的25k

16、b 倒位倒位反复区反复区(IRA、IRB)第四节 线粒体遗传v一、线粒体遗传的表现v 线粒体是真核生物中的重要细胞器，与某些性状的遗传有直接联络。1. 红色面包色面包酶的生的生长缓慢突慢突变红色面包霉有一种生长缓慢突变红色面包霉有一种生长缓慢突变pokypoky，将，将pokypoky突变体与野生型进展正、反交，其后代在表型上有突变体与野生型进展正、反交，其后代在表型上有明显的差别。明显的差别。实验结果分析上面两组杂交中，一切由核基因决议的性状都按上面两组杂交中，一切由核基因决议的性状都按1 1：1 1分分别，阐明缓慢生长特性不属于核遗传。别，阐明缓慢生长特性不属于核遗传。实验还证明，当明，当

17、缓慢生慢生长特性被原子囊果特性被原子囊果()()携携带时就就能能传送送给一切子代，假一切子代，假设这种特性由分生种特性由分生孢子子()()携携带，就不能就不能传送送给子代。子代。推推测，有关的基因存在于，有关的基因存在于线粒体中。粒体中。缓慢生长突变型在幼嫩培育阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且察看到缓慢生长突变型中的线粒体构造不正常。v酵母菌是一种子囊菌，在有些情况下酵母菌是一种子囊菌，在有些情况下进展有性生展有性生殖，有性生殖殖，有性生殖时，两个交配型不同的，两个交配型不同的单倍体相互倍体相互结合，构成二倍体合子合，构成二倍体合子v二倍体

18、二倍体细胞可以胞可以进展出芽生殖，也可以在不良条展出芽生殖，也可以在不良条件下件下经过减数分裂构成四个减数分裂构成四个单倍体的子囊倍体的子囊孢子。子。v酵母有一种酵母有一种“小菌落个体。小菌落个体。这种种类型型经培育后只培育后只能能产生小菌落生小菌落2 2啤酒酵母的小菌落突变啤酒酵母的小菌落突变把小菌落酵母菌跟正常的酵把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌母菌杂交，所交，所产生的二倍体生的二倍体合子是正常的，它合子是正常的，它们的的单倍倍体子囊体子囊孢子后代也是正常的，子后代也是正常的，也就是也就是说，“小菌落的性状小菌落的性状消逝了，完全表消逝了，完全表现为细胞胞质遗传。但染色体上的基因，。但染色体上

19、的基因，例如交配型基因例如交配型基因A A和和a a的分的分别还是跟是跟预期的一期的一样，是由核，是由核基因决基因决议的，子囊中的，子囊中4 4个个孢子子出出现1111的比率，其中两个的比率，其中两个是是A A，另外两个是，另外两个是a a，可，可见“小小菌落性状跟核基因是没有菌落性状跟核基因是没有直接关系的直接关系的 v研研讨阐明，小菌落的酵母菌明，小菌落的酵母菌细胞体内短少一系列胞体内短少一系列的呼吸的呼吸酶，如琥珀酸脱，如琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化胞色素氧化酶以以及及细胞色素胞色素a a和和b b。由于。由于酶的缺陷呵斥不能的缺陷呵斥不能进展有展有氧呼吸，在通气情况下，氧呼吸，在通气情况

20、下，这些些“小菌落小菌落细胞不能胞不能很好地利用有机物因此比正常很好地利用有机物因此比正常细胞胞长得慢，就得慢，就长成了小菌落。小菌落很成了小菌落。小菌落很稳定，不再回复到正常的定，不再回复到正常的大菌落。大菌落。v为什么小菌落的酵母菌不能什么小菌落的酵母菌不能产生一系列的呼吸生一系列的呼吸酶呢？主要是由于呢？主要是由于这种酵母菌种酵母菌细胞中短少了一种胞胞中短少了一种胞质基因的基因的缘故。故。这种控制着呼吸种控制着呼吸酶合成的胞合成的胞质基基因能因能够存在于存在于线粒体上。粒体上。 在酵母中，核外分在酵母中，核外分别和重和重组是在在二倍体胞是在在二倍体胞质杂合体合体细胞中构成芽胞中构成芽时完

21、成。完成。 分分别或重或重组可在二倍体的培育物中直接可在二倍体的培育物中直接检测，即即经过察看此芽察看此芽诱导成成孢子子时产生的减数分裂生的减数分裂产物物检测 。 重重组分析分析3. 啤酒酵母啤酒酵母线粒体基因作粒体基因作图RF 7+136+48+7+1= 6.7% . 丧失分析失分析 利用小菌落诱导时标志基因的丧失来利用小菌落诱导时标志基因的丧失来检测位于检测位于mtDNA上的基因的连锁关系。上的基因的连锁关系。多个基因同多个基因同时缺失缺失的小菌落突的小菌落突变体可体可用于基因作用于基因作图抗药性和决议大菌抗药性和决议大菌落基因一同丧失落基因一同丧失抗药性来自小菌落抗药性来自小菌落 比比较

22、两个基因一同被保管或两个基因一同被保管或丧失的失的频率可率可测知基因的知基因的连锁关系：关系： 任何两个基因，一同被保管或任何两个基因，一同被保管或丧失的失的频率越高，率越高，连锁越越严密。密。二、线粒体遗传的分子根底二、线粒体遗传的分子根底v线粒体线粒体DNA(mt DNA)DNA(mt DNA)是双链分子，是裸露的，普通为是双链分子，是裸露的，普通为闭合环状构造。闭合环状构造。vmt DNAmt DNA与原核生物的与原核生物的DNADNA一样，没有反复序列；一样，没有反复序列；v mt DNA mt DNA单个拷贝非常小，与核单个拷贝非常小，与核DNADNA相比仅仅是后者相比仅仅是后者的十

23、万分之一。的十万分之一。v线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp16kbp到高等植物的数千到高等植物的数千kbp(kbp(如玉米的为如玉米的为570kbp)570kbp)v线粒体遗传半自主性线粒体遗传半自主性v 所所含含有有的的的的DNA不不仅仅能能复复制制并并传传送送给给后后代代，且且能能转转录和翻译，合成特有的多肽。录和翻译，合成特有的多肽。v线粒体遗传密码与核基因中有某些差别线粒体遗传密码与核基因中有某些差别v 如如UGA代表色氨酸而不是终止信号代表色氨酸而不是终止信号 人类的线粒体基因病遗传特点人类的线粒体基因病遗传特点1 突变突变m

24、tDNA经过母亲卵子传给子女，父源性传送经过母亲卵子传给子女，父源性传送几率极小几率极小2 细胞质内含多个细胞质内含多个mtDNA分子，当某个特定位置上分子，当某个特定位置上突变同时发生在一切突变同时发生在一切mtDNA基因时，称为纯质性；基因时，称为纯质性；而多个而多个mtDNA在此特定位置上既有突变基因又有正在此特定位置上既有突变基因又有正常基因，称为异质性。常基因，称为异质性。3 传送突变传送突变mtDNA的母亲既可是纯质性或异质性的的母亲既可是纯质性或异质性的患者，也可以是表型正常异质性携带者。患者，也可以是表型正常异质性携带者。第五节 其他细胞质颗粒的遗传一、细胞共生体的遗传一、细胞

25、共生体的遗传除除了了质质体体、线线粒粒体体以以外外，在在一一些些生生物物的的细细胞胞质质中中还还有有另另一一类类细细胞胞质质颗颗粒粒，它它们们并并不不是是细细胞胞生生存存的的必必需需组组成成部部分分，而而是是以某种共生的方式存在于细胞之中，因此被称为共生体。以某种共生的方式存在于细胞之中，因此被称为共生体。 这这种种共共生生体体颗颗粒粒可可以以自自我我复复制制，或或在在寄寄主主细细胞胞核核基基因因组组的的作作用用下下进进展展复复制制，继继续续坚坚持持在在寄寄主主细细胞胞中中，并并对对寄寄主主的的表表现产生一定的影响。产生类似于细胞质遗传的效果。现产生一定的影响。产生类似于细胞质遗传的效果。v最

26、最常常见的的共共生生体体颗粒粒遗传的的事事例例是是草草履履虫虫的的遗传。 每每一一种种草草履履虫虫都都含含有有两两种种细胞胞核核大大核核和和小小核核。大大核核是是多多倍倍体体，主主要要担担任任营养养，小小核核是是二二倍倍体体，主主要要担担任任遗传。草草履履虫虫能能进展展无无性性生生殖殖，又又能能进展展有有性性生生殖殖。无无性性生生殖殖时，一一个个个个体体经有有丝分分裂裂成成为两两个个体；有性生殖个个体；有性生殖时，采取接合的方式。，采取接合的方式。v 草履虫草履虫还能能经过自体受精自体受精进展生殖。展生殖。有性接合有性接合KKkkKk草履虫的自体受精生殖草履虫的自体受精生殖草履虫草履虫 二倍体

27、原生动物二倍体原生动物K: 决决议细胞胞质中卡巴粒的增殖中卡巴粒的增殖 k: 细胞胞质中卡巴粒不能增殖中卡巴粒不能增殖卡巴粒卡巴粒: 释放草履虫素放草履虫素草履虫的放毒型特性草履虫的放毒型特性a.a.放毒型：体内有卡巴粒，核内放毒型：体内有卡巴粒，核内有有K K基因，能产生草履虫素基因，能产生草履虫素b.b.敏感型：体内无卡巴粒，核内敏感型：体内无卡巴粒，核内有有k k基因，不能释放草履虫素基因，不能释放草履虫素放毒型的遗传根底有两个：放毒型的遗传根底有两个：一个是细胞质中有卡巴粒，一个是细胞质中有卡巴粒，另一个是核内有显性基因另一个是核内有显性基因K K，两者必需同时存在，才保，两者必需同时

28、存在，才保证放毒型的稳定。显性证放毒型的稳定。显性K K基基因的作用是使卡巴粒在细胞因的作用是使卡巴粒在细胞质内继续存在。质内继续存在。K K基因本身基因本身不编码草履虫素的遗传信息。不编码草履虫素的遗传信息。短时间短时间 长时间长时间KK+卡巴粒放毒型卡巴粒放毒型kk无卡巴粒敏感型无卡巴粒敏感型两种情况两种情况短短时间接合接合 长时间接合接合 Kk+卡卡 放毒放毒 Kk无卡无卡 敏感敏感 KK+卡卡 KK无卡无卡 稳定放毒定放毒 敏感敏感 kk+卡卡 kk无卡无卡 不不稳定放毒定放毒 敏感敏感 Kk+卡卡 放毒放毒 Kk卡卡 放毒放毒 KK+卡卡 KK+卡卡 稳定放毒定放毒 稳定放毒定放毒

29、kk+卡卡 kk+卡卡 不不稳定放毒定放毒 不不稳定放毒定放毒 v二、质粒的遗传二、质粒的遗传v 质质粒粒是是在在细细菌菌中中发发现现的的小小型型环环状状DNA分分子子，质质粒粒是是指指存存在在于于细细胞胞中中能能独独立立自自主主复制的染色体外遗传因子。复制的染色体外遗传因子。v它它可可以以独独立立进进展展复复制制，是是附附加加体体的的一一种种。大大部部分分质质粒粒独独立立于于细细菌菌染染色色体体而而存存在在，并并且且决决议议细细菌菌的的某某些些性性状状，其其遗遗传传类类似似细细胞胞质质遗遗传传的的特特征征。大大肠肠杆杆菌菌的的F因因子子的的遗遗传传最具代表性。最具代表性。v图12-16 质粒

30、的小型环状DNA分子vF因子是促成接合的必要条件，F+可以和F-，Hfr可以和F-发生接合v当F+与F-个体相接触时，F+个体产生接合管使F因子经过接合管转移到F-个体中，F-个体一旦获得了F因子，便转变为F+细菌。R因子因子抗性转移因子R100对各类真菌抗生素产生抗性对各类真菌抗生素产生抗性抗性决议因子对链霉素、氯霉素、氨苄青霉素、四环霉素、卡那霉素等几乎抗性决议因子对链霉素、氯霉素、氨苄青霉素、四环霉素、卡那霉素等几乎一切抗生素及磺胺类药物、汞离子等杀菌剂进展生物化学修饰如乙酰化、一切抗生素及磺胺类药物、汞离子等杀菌剂进展生物化学修饰如乙酰化、腺苷化、磷酸化、水解等，使之钝化。腺苷化、磷酸

31、化、水解等，使之钝化。第六节 植物雄性不育性遗传v一、植物雄性不育性概念 v在细胞质基因决议的许多性状中，与农业消费关系最亲密的是植物的雄性不育性male sterility。v 雌雄同株的植物雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，但雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实。雄性不育性的分类雄性不育性的分类根据遗传机制，植物的雄性不育性分为：根据遗传机制，植物的雄性不育性分为： 细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性 细胞质雄性不育性细胞质雄性不育性 细胞质细胞核互作雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性 1 1、核不育性、核不育性v 核雄性不育性简称核不育性核雄性不育性简称核不育性v 由核内基因所决议的雄

32、性不育类型由核内基因所决议的雄性不育类型 核不育性的遗传核不育性的遗传v 多数核不育性受一对隐性基因多数核不育性受一对隐性基因msms控制，控制，纯合体纯合体msmsmsms表现为雄性不育表现为雄性不育v 这种不育性能为相对显性基因这种不育性能为相对显性基因MsMs所恢复所恢复v 杂合体杂合体MsmsMsms后代呈简单的孟德尔式分别。后代呈简单的孟德尔式分别。v 用普通的遗传学方法不能使整个群体均坚持用普通的遗传学方法不能使整个群体均坚持这种不育性。这种不育性。v 这是核不育性的一个重要特征，也是人们利这是核不育性的一个重要特征，也是人们利用核不育性的最大妨碍。用核不育性的最大妨碍。 细胞质雄

33、性不育性细胞质雄性不育性v 由细胞质基因控制的雄性不育类型由细胞质基因控制的雄性不育类型v 简称质不育性简称质不育性v 表现细胞质遗传的特征表现细胞质遗传的特征v 用这种不育株作母本与可育株杂交，后用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株，不育性能坚持，但不能代仍是不育株，不育性能坚持，但不能恢复恢复细胞质细胞核互作雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性v 由细胞质基因和细胞核基因相互作用共由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的雄性不育类型同控制的雄性不育类型v 简称为质核互作不育性。简称为质核互作不育性。 v 质质核核互互作作不不育育性性由由不不育育的的细细胞胞质质基基因因和和与其相

34、对应的核内不育基因共同决议。与其相对应的核内不育基因共同决议。v 胞质不育基因胞质不育基因 S Sv 对应的可育基因对应的可育基因 N Nv 核内不育基因核内不育基因 r rv 对应的可育基因对应的可育基因 R Rv R R又称为育性恢复基因又称为育性恢复基因 S(rr) 不育不育N(rr), S(RR)和和N(RR)都是可育的都是可育的核核质质互互作作不不育育性性遗遗传传表表示示图图核质互作雄性不育性的遗传三系配套三系配套v S Srrrr雄性不育，称为不育系雄性不育，称为不育系v N Nrrrr花粉正常可育，作父本与不育系花粉正常可育，作父本与不育系杂交，杂交，F1F1依然坚持不育，称为坚

35、持系。依然坚持不育，称为坚持系。v S SRRRR、N NRRRR花粉正常可育，作父本花粉正常可育，作父本与不育系杂交，与不育系杂交，F1F1花粉恢复育性，称为恢花粉恢复育性，称为恢复系。复系。 三系配套三系配套v 由于细胞质基因和核基因的互作，既可以由于细胞质基因和核基因的互作，既可以找到坚持系而使不育性得到坚持，又可以找到坚持系而使不育性得到坚持，又可以找到相应的恢复系而使育性得到恢复。找到相应的恢复系而使育性得到恢复。 v 假设一不育系既找到了坚持系，又找到了假设一不育系既找到了坚持系，又找到了恢复系，称之为三系配套。恢复系，称之为三系配套。 1 1、孢子体不育和配子体不育、孢子体不育和

36、配子体不育v 孢子体不育孢子体不育v 花粉的育性受孢子体植株基因型控花粉的育性受孢子体植株基因型控制，而与花粉本身所含基因无关。制，而与花粉本身所含基因无关。v 假设植株的基因型为假设植株的基因型为rrrr，全部花粉败育，全部花粉败育v 基因型为基因型为RRRR，全部花粉可育，全部花粉可育v 基因型为基因型为RrRr，也是全部花粉，也是全部花粉可育，虽然有一半的花粉含有可育，虽然有一半的花粉含有r r基因基因v 杂合体自交后代表现为株间分别。杂合体自交后代表现为株间分别。核质互作雄性不育性的遗传核质互作雄性不育性的遗传v 配子体不育配子体不育v 花粉育性直接受雄配子体花粉本身花粉育性直接受雄配

37、子体花粉本身的基因型所控制。的基因型所控制。v 配子体内的核基由于配子体内的核基由于R R，可育，可育v 配子体内的核基由于配子体内的核基由于r r，不育，不育v 杂合株的花粉一半可育，一半不育，表杂合株的花粉一半可育，一半不育，表现为穗上分别。现为穗上分别。v 杂合体自交后代中，有一半植株上的花杂合体自交后代中，有一半植株上的花粉是半不育的。粉是半不育的。 配子体不育的遗传配子体不育的遗传v 用用N1 ,N2, N3Nn N1 ,N2, N3Nn 代表代表细胞胞质中的正常可育基因，中的正常可育基因，v 相相应的不育胞的不育胞质基由于基由于v N1S1 N1S1、N2S2N2S2、N3S3 N

38、nSnN3S3 NnSnv 同同时核核内内染染色色体体上上相相对应的的不不育育基基因因分分别为r1r1、r2r2、 r3rn r3rn v 其其对应的恢复基由于的恢复基由于R1R1、R2R2、R3RnR3Rnv 核核内内的的育育性性基基因因与与细胞胞质中中的的育育性性基基因因发生生对应的的互作互作v r1R1 r1R1对N1S1 R2r2N1S1 R2r2对N2S2N2S2v 每每一一个个体体的的育育性性表表现决决议于于有有关关质核核对应基基因因的的互互作关系。作关系。 玉米自交系对玉米自交系对3 3组雄性不育细胞质的恢复性反响组雄性不育细胞质的恢复性反响 雄性不育性的运用雄性不育性的运用v

39、对植物本身不利，植物本身不利，对人人类有利有利v 主要运用于植物主要运用于植物杂种种优势利用利用v 节省去雄任省去雄任务v 提高提高杂种种纯度度v 利用的前提是三系配套利用的前提是三系配套三系法杂交制种表示图三系法杂交制种表示图水稻两系法制种表示图水稻两系法制种表示图在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因制造双在玉米中，利用细胞质雄性不育和育性恢复基因制造双交种，有一种方式是这样的，先把雄性不育自交系交种，有一种方式是这样的，先把雄性不育自交系AS(rfrf)与雄性可育自交系与雄性可育自交系BN(rfrf)杂交，得单交种杂交，得单交种AB。把雄性不育。把雄性不育自交系自交系CS(rfrf)与雄性可育自交系与雄性可育自交系DN(RfRf)杂交，得单交杂交，得单交种种CD。然后再将两个单交种杂交，的双交种。然后再将两个单交种杂交，的双交种ABCD。问：双。问：双较中的基因型和表型有哪几种？比例如何？较中的基因型和表型有哪几种？比例如何？A S(rfrf) B N(rfrf) AB S(rfrf)C S(rfrf) D N(RfRf) CD S(Rfrf)ABCD S(Rfrf) : S(rfrf) = 1 : 1玉玉米米三三系系二二区区杂杂交交制制种种