数量性状#高级教学

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1、中国农业大学烟台研究院中国农业大学烟台研究院许乐乐许乐乐1高级课件2高级课件第十章第十章 数量性状遗传学基础数量性状遗传学基础主要内容主要内容 数量性状概论数量性状概论 多基因多基因理论理论 数量性状的度量和遗传方法数量性状的度量和遗传方法 重复力重复力 遗传力遗传力 遗传相关遗传相关3高级课件第十章第十章 数量遗传学概论数量遗传学概论QUANTITATIVE GENETICS：是遗传学原理与统计学方法：是遗传学原理与统计学方法相结合，相结合，研究研究数量性状在群体内的遗传规律的分支学科。数量性状在群体内的遗传规律的分支学科。 主要内容：主要内容：数量遗传数量遗传的多基因学说的多基因学说 数量

2、性状数量性状和质量性状和质量性状多基因学说多基因学说数量性状研究方法数量性状研究方法 4高级课件生物体生物体的性状分为质量性状和数量性状的性状分为质量性状和数量性状。1.1、质量性状、质量性状(qualitative trait) ： （1）概念：质量性状：相对性状之间有明显的界）概念：质量性状：相对性状之间有明显的界限、表现不连续变异的性状限、表现不连续变异的性状。 所有的所有的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现物体的遗传表现直接直接由其基因型决定由其基因型决定可根据遗传群体可根据遗传群体的表现变异的表现变异推测推测群体的基因型变异或基

3、因的差异。群体的基因型变异或基因的差异。 5高级课件如豌豆的红花和白花，种子的圆粒与皱粒等，相如豌豆的红花和白花，种子的圆粒与皱粒等，相对性状之间有质的差别，界限分明，在群体或杂对性状之间有质的差别，界限分明，在群体或杂种后代中可以根据表现型分组归类，不同类型间种后代中可以根据表现型分组归类，不同类型间没有过渡类型，非此即彼，所以性状的变异是不没有过渡类型，非此即彼，所以性状的变异是不连续的。连续的。6高级课件（2）质量性状的特点：）质量性状的特点： 表型的表型的变异不连续变异不连续(discontinuous)；受环境；受环境条件的影响较小。条件的影响较小。在杂种后代的分离群体在杂种后代的分

4、离群体在杂种后代的分离群体在杂种后代的分离群体中可中可中可中可采用采用采用采用经典遗传学分析方法经典遗传学分析方法经典遗传学分析方法经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。，研究其遗传动态。，研究其遗传动态。，研究其遗传动态。7高级课件 2、数量性状、数量性状(quantitative trait) （1）概念）概念：数量性状是指相：数量性状是指相对性状之间对性状之间没有明显的界限没有明显的界限，不可以严格地分类，而是呈现不可以严格地分类，而是呈现出一系列程度上的差异的性状。出一系列程度上的差异的性状。 只能用数字表示，不只能用数字表示，不能用文字表述能用文字表述 8高级课件如，如，人身高、动物体

5、重、生育期人身高、动物体重、生育期、果实、果实大小，大小，牛的产牛的产奶量、鸡的产蛋量奶量、鸡的产蛋量、小麦、小麦的株高、穗长、千粒重的株高、穗长、千粒重等。等。只能定性只能定性不能定量的词语已不能描述不能定量的词语已不能描述 。动物的许多动物的许多经济性状都是经济性状都是数量性状数量性状q猪猪: 日增重、背膘厚、窝产仔数日增重、背膘厚、窝产仔数q奶牛：产奶量、乳脂率奶牛：产奶量、乳脂率q蛋鸡：产蛋量、开产日龄、蛋的品质蛋鸡：产蛋量、开产日龄、蛋的品质q鱼：头长、体高、体厚、体长、体重鱼：头长、体高、体厚、体长、体重9高级课件例例，玉米果穗长度玉米果穗长度 P1 P2 F1 表现介于两亲之间

6、F2 连续变异连续变异10高级课件（2）数量性状特点）数量性状特点:u性状变异是连续的，性状变异是连续的，群体表型呈群体表型呈正态分布正态分布 。 杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，数理统计的方法进行分析测量，数理统计的方法进行分析；u易受易受环境影响环境影响u群体表型群体表型由由遗传和环境共同决定。遗传和环境共同决定。控制数量性状控制数量性状的的基因在基因在特定的时空条件下表达，不同环境下基特定的时空条件下表达，不同环境下基因表达因表达的程度的程度可能不同可能不同。11高级课件u遗传规律需用遗传规律需用生物统计的分析生物统计的分析方法方法

7、对数量性状的遗传变异起作用的基因称为数量对数量性状的遗传变异起作用的基因称为数量性状基因座（性状基因座（quantitative trait loci，QTL）12高级课件数量性状普遍存在基因型与环境的互作。数量性状普遍存在基因型与环境的互作。 分析数量性状遗分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。环境与环境与基因型基因型形成的形成的变异变异13高级课件（3）数量性状的）数量性状的类型类型u连续性状（连续性状（continuous trait）：）：表现连续变异的性状，如表现连续变异的性状，如牛的泌乳量、农作物的产量、棉

8、花纤维、羊毛的长度等牛的泌乳量、农作物的产量、棉花纤维、羊毛的长度等等等 阈性状阈性状（threshold character或或 threshold trait） ：性状：性状数值达到某一特定值时表现为正常，达不到则为不正常，数值达到某一特定值时表现为正常，达不到则为不正常，如血压，血糖含量、生物的抗病力等。如血压，血糖含量、生物的抗病力等。它们大多数对人类具有重要的经济价值，因而直接关系它们大多数对人类具有重要的经济价值，因而直接关系到人类自身的经济利益和生活质量。到人类自身的经济利益和生活质量。 14高级课件质量性状质量性状数量性状数量性状变异类型变异类型种类上的变化（如种类上的变化（如

9、红花、白花）红花、白花）数量上的变化（如数量上的变化（如高度）高度）表现型分布表现型分布不连续不连续连续连续受控基因数目受控基因数目一个或少数几个一个或少数几个微效多基因微效多基因对环境的敏感性对环境的敏感性不敏感不敏感敏感敏感显隐关系显隐关系有有没有没有研究方法研究方法系谱和概率分析系谱和概率分析统计分析统计分析15高级课件二、数量性状的多基因学说二、数量性状的多基因学说： 1909 年，瑞典遗传学家年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊尼尔逊 埃尔埃尔) 对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后，提出提出多基因假说多基因假说，经后人试验论证而得到公认。经后人

10、试验论证而得到公认。16高级课件1、多基因遗传、多基因遗传小麦籽粒颜色的试验：小麦籽粒颜色的试验：n n解释：数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，解释：数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，解释：数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，解释：数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，各基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服各基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服各基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服各基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。从孟德尔遗传规律。从孟德尔遗传规律。从孟德尔遗传规律。 红粒红粒红粒红粒 白粒白粒白粒白粒F F1 1 为中间

11、型，不能区别显、隐性；为中间型，不能区别显、隐性；为中间型，不能区别显、隐性；为中间型，不能区别显、隐性；F F2 2 则由红色到白色，则由红色到白色，则由红色到白色，则由红色到白色， 表现各种不同程度的类型。表现各种不同程度的类型。表现各种不同程度的类型。表现各种不同程度的类型。17高级课件最简单的数量性状，可假定由最简单的数量性状，可假定由2对或对或3对基因决定的对基因决定的。现将小麦籽粒颜色现将小麦籽粒颜色2对和对和3对基因的遗传动态图示如下对基因的遗传动态图示如下： (1)小麦籽粒颜色受小麦籽粒颜色受2对重叠基因决定时的遗传动态对重叠基因决定时的遗传动态18高级课件(2)小麦籽粒颜色受

12、三对重叠基因决定时的遗传动态小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定时的遗传动态19高级课件2、多基因学说要点、多基因学说要点（1）数量性状受）数量性状受微效微效多基因控制多基因控制 ；其遗传同样有分；其遗传同样有分离、离、重组重组、连锁和互换现象。控制性状的基因多，、连锁和互换现象。控制性状的基因多，分离后的表型分离后的表型比例比例呈常态分布。呈常态分布。 （2）多基因间通常）多基因间通常不存在显隐关系不存在显隐关系，F1大多表现为大多表现为双亲的双亲的中间类型中间类型；（3）多基因的）多基因的效应相等，作用可以累加效应相等，作用可以累加；20高级课件（4）多基因对）多基因对环境变化较敏感环境变化较敏

13、感，数量性状易受，数量性状易受环环境影响，表现连续变异；境影响，表现连续变异；（5）有些数量性状可能受少数几对）有些数量性状可能受少数几对主效基因主效基因支配，支配，加上加上环境作用环境作用而表现连续变异而表现连续变异；微效基因不能被；微效基因不能被单独识别，而是从表现的性状作为整体来研究。单独识别，而是从表现的性状作为整体来研究。21高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础1. 数量性状数量性状的度量和分析方法的度量和分析方法群体平均数群体平均数方差方差协方差协方差第三节第三节 数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析22高级课件1、平均数、平均

14、数（average或或均值均值Mean ）：所有测量）：所有测量数的平均值，表示变数的中心位置和资料的集中数的平均值，表示变数的中心位置和资料的集中情况。反映情况。反映数据的集中性数据的集中性。23高级课件2、方差、方差（variance）方差是各个数据与其算术平均数的离差平方和的是各个数据与其算术平均数的离差平方和的平平均数均数。反映反映数据变异程度数据变异程度。用来衡量一批数据的波动大小（即这批数据偏离平均数的大小）并把它叫做这组数据的方差。在样本容量相同的情况下，方差越大，说明数据的波动越大，越不稳定。24高级课件3.直线相关与回归直线相关与回归 (1) (1)直线相关直线相关: : r

15、xy度量变量度量变量x和和y之间的相关程度之间的相关程度. . (2) (2)协方差协方差: : covxy度量相关变量度量相关变量x和和y共同变异的程度共同变异的程度. . (3 (3)回归系数回归系数 一个变量变异时另一个变量的变异程度一个变量变异时另一个变量的变异程度 byx:表示表示x变化一个单位后变化一个单位后y改变的单位改变的单位数数; ; bxy:表示表示y变化一个单位后变化一个单位后x改变的单位数改变的单位数; ; 25高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础3、数量性状的遗传学分析、数量性状的遗传学分析一、数量性状的遗传特征一

16、、数量性状的遗传特征26高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分P = G + EG = A + D + IA 加性效应加性效应D 显性效应显性效应I 上位效应上位效应Phenotypic valueGenotypic valueEnvironmental value3、数量性状的遗传学分析、数量性状的遗传学分析一、数量性状的遗传特征一、数量性状的遗传特征27高级课件基因的加性效应（A）：是指基因位点内等位基因的累加效应，是上下代遗传可以固定的分量，又称为育种值。显性效应（D）：是指基因位点内等位基因之间

17、的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。上位效应（I）：是指不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的效应。28高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分P = G + EE = Eg + EsEg 一般环境效应一般环境效应Es 特殊环境效应特殊环境效应3、数量性状的遗传学分析、数量性状的遗传学分析一、数量性状的遗传特征一、数量性状的遗传特征29高级课件数量性状表型值方差的剖分数量性状表型值方差的剖分P = G + E3、数量性状的遗传学分析、数量性状的遗传学分析一、数量性状

18、的遗传特征一、数量性状的遗传特征第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础30高级课件一对基因一对基因A A，a a，它们的，它们的3 3个基因型的平均个基因型的平均效应是：效应是：AAAA，a a；AaAa，d d；aaaa，-a-aAAAaaaO-aad AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。31高级课件d值显性程度性程度d=0无显性（加性）d0A部分显性d=A完全显性-dA为超显性d-为超显性32高级课件三、三、数量性状基因数的估计数量性状基因数的估计根据根据F2代极端类型出现的频率估

19、算：代极端类型出现的频率估算： n对对基基因因支支配配时时， F2代代极极端端类类型型出出现现的的频频率率应应为（为（1/4）n。4n =F2代个体总数代个体总数/ F2代中极端个体数代中极端个体数n=log（F2代个体总数代个体总数/ F2代中极端个体数）代中极端个体数）/log4例例如如:获获得得子子二二代代22016个个子子代代，其其中中极极端端子子代代86个，计算所涉及的基因数。个，计算所涉及的基因数。 4n = 22016/86 n=4 33高级课件34高级课件第第十十章章 数量性状遗传学基础数量性状遗传学基础第四节第四节 重复力重复力 概念概念 估计方法估计方法 主要用途主要用途

20、35高级课件第第第第十十十十章章章章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力表型参数表型参数： q Introduction & Review参参 数数均数、方差、回归系数、协方差、相关系数。重复力、遗传相关系数、遗传力、亲缘相关系数。遗传参数遗传参数： 36高级课件第第第第十十十十章章章章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力一、概念q重复力（重复力（RepeatabilityRepeatability）是指家畜个体）是指家畜个体同一性状多次度量值之间相关程度的度量同一性状多次度量值之间相关程度的度量值

21、值, ,用用r re e 或或 t t表示。表示。q奶牛一胎产奶量（奶牛一胎产奶量（305305天的产奶量），可天的产奶量），可以通过不同时段测定获得。以通过不同时段测定获得。q猪的窝产仔数可以通过不同胎次的产仔数猪的窝产仔数可以通过不同胎次的产仔数综合计算获得。综合计算获得。37高级课件第第第第十十十十章章章章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力一、概念q重复力（重复力（RepeatabilityRepeatability）是指家畜个体）是指家畜个体同一性状多次度量值之间相关程度的度量同一性状多次度量值之间相关程度的度量值。用值。用r re e

22、 或或 t t表示表示q从以上的示例可以看出：同一个体同一性从以上的示例可以看出：同一个体同一性状不同的度量值之间存在差异，但是这种状不同的度量值之间存在差异，但是这种差异是由于不同的环境因素所致。差异是由于不同的环境因素所致。38高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分P = G + EG = A + D + IPhenotypic valueGenotypic valueEnvironmental value3、数量性状的遗传学分析、数量性状的遗传学分析一、数量性状的遗传特征一、数量性状的遗传特征E

23、= Eg + EsEg General environmental valueEs Special environmental value39高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力一、概念P = G + EPhenotypic valueGenotypic valueEnvironmental valueq P = G + Eg + EsP = G + Eg + Es40高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力一、概念P = G + EPhe

24、notypic valueGenotypic valueEnvironmental value注意：注意： 不同度量值之间，个体间的方差不同度量值之间，个体间的方差是相同的。是相同的。不同度量值之间，遗传基础是一不同度量值之间，遗传基础是一样的。样的。重复力反映的主要是特殊环境对重复力反映的主要是特殊环境对性状的作用。性状的作用。重复力的遗传学概念重复力的遗传学概念41高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力一、概念q重复力等于表型值的个体间方差组分与总重复力等于表型值的个体间方差组分与总方差之比，即多次度量值按个体分

25、组的组方差之比，即多次度量值按个体分组的组内相关系数内相关系数. . 组间方差组间方差 组内方差组内方差 可以理解为重复力的统计学概念可以理解为重复力的统计学概念 42高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力二、估计方法方差分析表方差分析表q 设有设有n n个个体，每个个体有个个体，每个个体有k k次记录次记录。43高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力二、估计方法方差分析方差分析：q 设有设有n n个个体，每个个体有个个体，每个个体有k k

26、i i次记录次记录。44高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力二、估计方法q 重复力的计算步骤：重复力的计算步骤： 整理资料整理资料 分别计算每个个体组的分别计算每个个体组的 、 计算平方、自由度和计算平方、自由度和k k0 0 计算重复力计算重复力45高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力二、估计方法q 重复力估计的示例：重复力估计的示例： 有一群有一群1010只从近交系抽样的只从近交系抽样的1010只小鼠，她们的产仔数记录如下表，只小鼠

27、，她们的产仔数记录如下表，请计算小鼠产仔数的重复力？请计算小鼠产仔数的重复力？12345678910第1胎产仔数11913109810111013第2胎产仔数1012121086129121246高级课件第十章第十章第十章第十章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力二、估计方法q 重复力估计的示例：重复力估计的示例： 解解： 整理资料整理资料 分别计算每个个体组的分别计算每个个体组的 、 计算平方、自由度和计算平方、自由度和k k0 047高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力

28、重复力二、估计方法q 重复力估计的示例：重复力估计的示例： 解解：变异来源变异来源自由度自由度平方和平方和均方均方个体间个体间9 950.0550.055.565.56个体内个体内101014.514.51.451.45总变异总变异191948高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力三、主要的用途q 作为遗传力的上限 广义遗传力狭义遗传力49高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力三、主要的用途q 确定一个性状需要度量的次数50高级课件第七章第

29、七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力三、主要的用途q 确定一个性状需要度量的次数P184. 表73 当重复力为0.75时，需要度量次数23次当重复力为0.5时，需要度量次数45次当重复力为0.25时，需要度量次数67次51高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力三、主要的用途q 估计个体最大可能生产力示例： P18552高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 重复力重复力重复力重复力三、主要的用途q 个体

30、遗传评定 个体育种估计值；P个体的表型值； 表型值对育种值的回归系数 群体的平均值53高级课件第七章第七章 数量性状遗传学基础数量性状遗传学基础重复力小结重复力小结 概念概念 遗传学概念、统计学概念遗传学概念、统计学概念 估计方法估计方法 单因子的方差分析单因子的方差分析 主要用途主要用途 遗传力估计值的上限、遗传力估计值的上限、 性性状度量次数的确定、状度量次数的确定、 真真正生产力的估计、正生产力的估计、 个体个体的遗传评价的遗传评价54高级课件55高级课件56高级课件 概念概念 估计方法估计方法 主要用途主要用途 第七章第七章 数量性状遗传学基础数量性状遗传学基础第五节第五节 遗传力遗传

31、力57高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 遗传力遗传力遗传力遗传力一、概念一、概念遗传力（Heritability），又称遗传率，遗传度，是数量性状的一个遗传参数，反映亲代将某一性状的变异遗传给子代的能力。 广义遗传力广义遗传力(heritability in the broad sense)是遗是遗传方差与表型方差之比。传方差与表型方差之比。 H2 = VG / VP狭义遗传力狭义遗传力(heritability in the narrow sense)是是育种值方差占表型方差的比率。育种值方差占表型方差的比率。 h2 = VA / V

32、P58高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗传学基础 遗传力遗传力遗传力遗传力一、概念一、概念P = G + EPhenotypic valueGenotypic valueEnvironmental valueP = A + RR = D + I + E 剩余效应剩余效应 H2 = VG / VP 具有生物学意义但难于计算具有生物学意义但难于计算 h2 = VA / VP加性效应可以稳定遗传，所以在加性效应可以稳定遗传，所以在育种工作中具有重要的作用。育种工作中具有重要的作用。59高级课件第七章第七章第七章第七章 数量遗传学基础数量遗传学基础数量遗

33、传学基础数量遗传学基础 遗传力遗传力遗传力遗传力一、概念一、概念 广义遗传力广义遗传力,在一般情况下，有其生物学意义，但在一般情况下，有其生物学意义，但是难于计算和估计，因为是难于计算和估计，因为VG在一般情况下难于计在一般情况下难于计算，除非在算，除非在植物纯系育种植物纯系育种工作中。工作中。 一般情况下，估计性状遗传力是估计性状的狭义一般情况下，估计性状遗传力是估计性状的狭义遗传力。遗传力。 遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说明遗传力是描述性状的一个特征量，遗传力大说明受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。受到遗传的影响大，遗传力低则环境的作用大。60高级课件61高级课件62高级

34、课件63高级课件64高级课件65高级课件 一、遗传率一、遗传率二、遗传率的估算二、遗传率的估算三、遗传率在育种上的应用三、遗传率在育种上的应用66高级课件1、总的表型方差（、总的表型方差（S2p）（1）概念）概念：总的表型方差是指：总的表型方差是指群体中数量性状表群体中数量性状表型值的方差型值的方差(phenotypic variance ，S2p）（2）计算方法）计算方法:表型遗传环境表型遗传环境若若P表示某性状的表型值、表示某性状的表型值、G为基因型值、为基因型值、E为环为环境引起的变异。则境引起的变异。则PGE + GE （GE忽略）忽略）S2p= S2g+S2e67高级课件S2e 基因

35、型相同个体组成的群体遗传方差为基因型相同个体组成的群体遗传方差为0，表表型方差全部是由环境引起，这时型方差全部是由环境引起，这时S2p= S2e。S2e 1/2（ S2P 1 S2P 2） 1/3（ S2P 1 S2P 2S2F1）68高级课件微效基因的效应类型：微效基因的效应类型： 各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应括等位基因的加性效应(additive effect，A)、显性效应、显性效应(dominance effect，D) 、以及非等位基因间的上位性效应、以及非等位基因间的上位性效应(epitasis e

36、ffect，I )、还包括这些基因主效应与环境的互作、还包括这些基因主效应与环境的互作效应。效应。P = G + E + GE G = A+D+I P = A+D+I+E + GE69高级课件 (1)加性遗传方差加性遗传方差(additive genetic variance ，S2a)由微效多基因的累加效应使表型产生的方差。由微效多基因的累加效应使表型产生的方差。（2）显性遗传方差）显性遗传方差(dominance genetic variance ，S2d)由显性效应使表型产生的方差。由显性效应使表型产生的方差。 简单的数量遗传分析，一般假定遗传效应只包括加性简单的数量遗传分析，一般假定遗

37、传效应只包括加性效应和显性效应，且不存在上位性、基因与环境的互作。效应和显性效应，且不存在上位性、基因与环境的互作。总表型方差简单地分解为：总表型方差简单地分解为： S2P = S2g + S2e = S2a + S2d + S2e70高级课件3、遗传率或遗传力、遗传率或遗传力(heritability)：(1) 遗传力（遗传力（h2） 是指亲代传递其遗传特性的能力，通常用遗传方差(S2g)占总方差(S2p)的百分率表示。 h2可作为杂种后代进行选择的一个指标。是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。h2= S2g / S2p100%71高级课件(2)广义遗传率广义遗传率(br

38、oad-sense heritability ，h2B，H2 ) 遗传方差占表型方差的百分率。遗传方差占表型方差的百分率。 hb2 = S2g /S2p100% =S2g /(S2g+S2e）100%(3)狭义遗传率狭义遗传率(narrow sense heritability ，hN2或或h2) 加性遗传方差占表型方差的百分率。加性遗传方差占表型方差的百分率。加性遗传方差占表型方差的百分率。加性遗传方差占表型方差的百分率。 hn2 = S2a /S2p100% =S2a /(S2a+S2d+S2e）100%72高级课件直接套用公式。（直接套用公式。（P269P269例）例）2、遗传方差的计算

39、：、遗传方差的计算：基因基因A、a，假定其表型效应完全为遗传效应，假定其表型效应完全为遗传效应，则：则：基因型基因型 AA Aa aa效应值效应值 a d -aaa0dAaAA+a中值中值-a73高级课件F2平均值和遗传方差的计算平均值和遗传方差的计算基因型基因型AAAaaa合计合计效应值效应值 (x)ada频率频率 (f)1/41/21/41f x1/4 a1/2d1/4a fx= 1/2 df x21/4 a21/2 d21/4 a2 fx2=1/2 a 2+ 1/2 d2根据方差公式F2 遗传方差一对基因：一对基因：S2g= fx2- ( fx )2/n=1/2a2+1/2d2-1/4d

40、2= 1/2a2+1/4d274高级课件设：AA为20；Aa为17；aa为10 则：a5，d2。代入公式：代入公式： S2g= 1/2a2+1/4d2 13.575高级课件多对微效基因的遗传方差：多对微效基因的遗传方差：设有多个微效基因（A、a，B、b，C、cN、n），其遗传方差为：1/2aa21/2ab21/2an21/4da21/4db21/4dn2设：aa2ab2an2 a2 ；da2 db2dn2 d2 则：S2g 1/2 a2 + 1/4 d2 76高级课件3、广义遗传率的计算、广义遗传率的计算 在实际应用中可以利用不分离世代在实际应用中可以利用不分离世代,即纯种亲本即纯种亲本P1、

41、P2和和杂种杂种F1代的表型方差作为环境方差的估值来计算广义遗传代的表型方差作为环境方差的估值来计算广义遗传力力。由于。由于P1、P2纯合，纯合，F1个体间的杂合性是一致的，表型变个体间的杂合性是一致的，表型变异完全是由环境变异引起，因此异完全是由环境变异引起，因此S2F1=S2E1，假定，假定F1与与F 2处处于相似环境于相似环境(种于同一地点保持环境一致种于同一地点保持环境一致)，即，即F2的环境方的环境方差差与与F1的环境方差相似，即的环境方差相似，即S2E2=S2E1，则，则S2F2-S2F1就是就是F2的遗的遗传方差传方差S2g。77高级课件h2b = S2g /S2p100% =

42、S2g /(S2g +S2e）100%h2b =（S2F2- S2e ）/S2F2100% =S2F2-1/2（S2P1+S2P2）/S2F2 100% =S2F21/3（S2P1+S2P2 +S2F1）/S2F2 100% 因为因为S2P1、S2P2 和和S2F1 理论上相同，但也有差异，故用平均数计算理论上相同，但也有差异，故用平均数计算78高级课件例例:玉米穗长的遗传率玉米穗长的遗传率世代世代 变化范围变化范围 XSX S2P P1 58 cm， 6.63 0.11 0.67 P2 1321 cm 16.80 0.19 3.56 F1 915 cm 12.12 0.18 2.18 F2

43、719 cm 12.89 0.11 5.07据表中数据可求得据表中数据可求得S2F2=5.072，S2F1=2.18。h2b=（S2F2-S2F1)/S2F2100%=(5.07-2.18)/5.072100%=57%。79高级课件关键：需要求出关键：需要求出S2a 方法：方法： F1个体分别和两个亲本回交，然后个体分别和两个亲本回交，然后 分别求出回交子代遗传方差。分别求出回交子代遗传方差。 h2n= S2a / S2p100% = S2a /(S2a + S2d+S2e）100%80高级课件b1基因型基因型 AA Aa 合计合计表型表型值值 a d频率（频率（f） 1/2 1/2 1f x

44、 1/2 a 1/2 d fx = 1/2 (ad)f x 2 1/2 a2 1/2 d2 fx2=1/2 (a2d2)b1的遗传方差为的遗传方差为 S2gb1 1/2（a2 d2）1/4 （ad）2 1/4 （a22add2）S2gb1 中有中有ad 的存在，表示的存在，表示 a 和和 d 不能分割不能分割回交回交1 Aa AA81高级课件b2基因型基因型 aa Aa 合计合计表型表型 a d频率（频率（f） 1/2 1/2 1f x 1/2 a 1/2 d fx =1/2(da)f x 2 1/2 a2 1/2 d2 fx2 =1/2 (a2d2)b2的遗传方差为的遗传方差为 S2gb2

45、1/2（a2 d2）1/4 （da）2 1/4 （a22add2）S2gb2 中也有中也有ad 的存在，表示的存在，表示 a 和和 d 也不能分割也不能分割回交回交2 Aa aa82高级课件S2gb1S2gb2 1/4 （ad）2 1/4 （ad）2 = 1/2（a2 d2）= 1/2a2 1/2 d2S2F2=S2aS2d +S2e= 1/2a2 1/4 d2 +S2eS2a=1/2a2=2S2F2-（ S2gb1S2gb2）b1、b2分别为分别为F1与与P1、P2回交一代回交一代狭义遗传力狭义遗传力 hn2=S2a/S2F2=2S2F2-（ S2gb1S2gb2 ）/S2F2100%83高

46、级课件世代世代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表型方差（实验值）表型方差（实验值） P1（早抽穗品种）（早抽穗品种） 13.0 11.04 P2（晚抽穗品种）（晚抽穗品种）27.6 10.32 F1（P1P2） 18.5 5.24 F2（F1F1） 21.2 40.35 B1（F1P1） 15.6 17.35 B2（F1P2） 23.4 34.29 项目项目 方差成分方差成分 实验值实验值 (1)S2 F2 1/2a21/4d2dS2e40.35 (2) S2gb1S2gb21/2a21/2d2 2S2e 17.3534.2951.64 2（1）（）（2） 1/2a229.06 84高级课件狭义遗

47、传力狭义遗传力 hn2=S2a/S2F2=1/2a2/S2F2100%=2S2F2-（S2gb1+S2gb2）/S2F2=29.06/40.35=72%85高级课件作作 物物 产产 量量 株株 高高 穗穗 数数 穗穗 长长 每穗粒数每穗粒数 千粒重千粒重 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99.7 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 57

48、几种主要作物遗传率的估算资料（几种主要作物遗传率的估算资料（%）三、遗传率的应用三、遗传率的应用86高级课件 人类一些性状的遗传力人类一些性状的遗传力 性状性状 遗传率遗传率 性状性状 遗传率遗传率 身材身材 0.81 理科天赋理科天赋 0.34 坐高坐高 0.76 数学天赋数学天赋 0.12 体重体重 0.78 文史天赋文史天赋 0.45 口才口才 0.68 拼写能力拼写能力 0.53 IQ(Binet) 0.68 先天性幽门狭窄先天性幽门狭窄 0.75 IQ(Otis) 0.80 精神分裂症精神分裂症 0.80 唇裂唇裂 0.76 糖尿病糖尿病 0.75 高血压高血压 0.62 冠状动脉病

49、冠状动脉病 0.65 87高级课件1、遗传率表现的几个特点、遗传率表现的几个特点: 不易受环境影响性状的遗传率高，反之较低；不易受环境影响性状的遗传率高，反之较低； 质量性状一般比数量性状的遗传率高；质量性状一般比数量性状的遗传率高； 性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高；性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高； 遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说， 因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。u遗传率是一个统计学概念。不能用于个体分析。遗传率是一个统计学概念。不能用于个体分析。u遗传率是针对特定群体

50、在特定环境下而言，如发生遗传遗传率是针对特定群体在特定环境下而言，如发生遗传变异或环境改变其遗传率也将发生改变。变异或环境改变其遗传率也将发生改变。88高级课件2、应用：、应用： 指导人工育种：遗传率高的性状受遗传因素影指导人工育种：遗传率高的性状受遗传因素影响大，选择效率较高；反之，选择效率低。响大，选择效率较高；反之，选择效率低。 对于杂种后代进行选择时，根据某些性状的遗传率，对于杂种后代进行选择时，根据某些性状的遗传率，就容易从表现型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良就容易从表现型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新的类型。的新的类型。一个性状从亲代传递给子代的能力越大，亲本一

51、个性状从亲代传递给子代的能力越大，亲本性状在子代就有较多的机会表现出来，且容易根据表现型性状在子代就有较多的机会表现出来，且容易根据表现型辨别基因型，选择的效果就较大。反之，则较小。辨别基因型，选择的效果就较大。反之，则较小。 u遗传率大，早期选择效果好。遗传率大，早期选择效果好。如如如如 株高、抽穗期等性状株高、抽穗期等性状株高、抽穗期等性状株高、抽穗期等性状；u遗传率小，早期选择效果差。遗传率小，早期选择效果差。如如如如 穗数、产量等。穗数、产量等。穗数、产量等。穗数、产量等。 作物产量一般都是由许多比较复杂的因素控制的，所作物产量一般都是由许多比较复杂的因素控制的，所以以它的遗传率较低。它的遗传率较低。89高级课件90高级课件